生物资源评估 第七章亲体补充

17.5 17
补充量/Recruitment（100 billion）
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0
12 10 8 6 4 2 0
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 年份/Year
图3 黄海千里岩1990~2001年平均磷酸盐浓度数据 （折线图）与黄海鳀鱼补充量数据（柱状图）变化 趋势图
补充量/Recruitment(100 billion)
3 2.5 2 1.5 1 0.5 0
R at
3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 年份/Year
图4 黄海千里岩环境条件指数αt和黄海鳀鱼 补充量指数R变化趋势图
图7-6，剩余产量对亲体量的变化曲线。 表7-1，据图7-5繁殖曲线所计算的若干特征值。
第三节
Beverton-Holt 繁殖模型
B-H繁殖模型:
P (1) R P P
1
1 A, A Pr , A 0 ~ 1 P (2) 则 R 1 A1 P Pr
e 及其对应亲体量：PM 1
替换资源水平：Pr 持续产量： C
e
ln

Pe
Re Pe Pe e
dC e dPe
Pe
最大持续产量：令
0 ，则
e P 1 P s e P
s s
MSY Ps e Rs Ps e
Ps

Ps
1

(可利用反复迭代法或图解 法求)
Ce 1 平衡利用率:U e 1 Pe Re e
MSY对应Ue: U s 1
1 Ps Ps e
P
0时,Ue:极限利用率 1
1

图7-4,不同参数值对Ricker繁殖曲线的影响
二、
Pr
ln
N1 R, N 2 N1 S RS ,
N 3 N 2 S RS 2 N n RS n 1
假设最初捕捞年龄为1龄，则捕捞对象的资源尾数N为：
N N1 N 2 N n R 1 S n 1 S
若2龄以上为亲鱼量： P RS RS 2 RS n 1 RS (1 S n 1 ) 1 S
,估算总渔获量 YF
.
图7-11，捕捞努力量的增加对不同亲体与补充量关系曲线平衡位置 的影响. (a) F , R不受影响 (b) F 到中等, R 增加 (c) F , R 减少(渔业管理需注意)
(二) 环境因子的影响 环境因子: 水温、风、饵料、掠食动物 R-P曲线纵轴方向分散分布，取决于环 境因子。 图7-12，不同环境条件下亲体与补充 量关系曲线。
Байду номын сангаас
Ricker繁殖模型 一、 R Pe P
1
：无维参数； ： 1 的有维参数 P 1、参数 、 估计方法： (1)式变形, ln R P ln P
可应用一元线性回归法求出。 图7-3，Ricker(1975)繁殖曲线( 1.119 ) 2、最大补充量： R 0.3679 / M
环境条件指数 /environmental conditions index
第五节 从亲体--补充量关系 来推断资源状态的土井法
从亲体--补充量关系来推断资源状态的土井法
土井(1971)东海黄鱼，费鸿年(1976)粤东蓝圆鲹，顾惠庭(1980)东 海带鱼，计算亲鱼量指数与最初被捕年龄相配合所产生的持续产量. 设R为补充量，S为残存率，(若1龄为补充量群体R)各龄的个体数。
图7-1，若干鱼类的R-P散点分布及曲线。 主要两种类型: (1)如拟鳙鲽有渐近趋势(受底层饵料、生存空间限制) (2)如鳕、鲑的圆顶状(成体残食幼体，疾病传播，氧缺乏， 成体间产卵地点破坏)。
图7-2，叶昌臣和黄斌(1990)中国近海鱼类R-P图。
补 充 量
第二节 Ricker繁殖模型
R0 , P0
图7-10，亲体与补充量关系上的不同平衡点位置, R0 , P0 为 轻度捕 捞;R1 , P 为适度捕捞; R2 , P2 为重度捕捞,虚线为没有平衡点的 1 极重度捕捞。
根据补充量的影响和任意捕捞格局下计 算平衡渔获量的步骤: (1) 选择合适的亲体--补充量曲线; (2)根据,
(1) 根据R-P资料,计算 average 值 和
Rt Pt e (2)根据 t ,计算 t Pt
(3)假设 t与环境因子接近于线性关系
t a 0 ai xi t
应用多元线性回归方法，估计 a0 , Tang(1985)。 图7-13,切撒皮克湾环境条件指数 t 和梭子蟹补充量指数 密切。 图7-15,梭子蟹在不同环境条件下的一簇亲体--补充量。
黄海千里岩年平均磷酸盐 浓度/mean phosphates concentration（μ g/L）
补充量 磷酸盐浓度
环境因子 environmental factors 黄海千里岩年平均磷酸盐浓度 mean phosphates concentration 表层 水 温 / S S T 黄海千里岩1月平均表层水温 mean SST in January 黄海千里岩2月平均表层水温 mean SST in February 黄海千里岩3月平均表层水温 mean SST in March 黄海千里岩4月平均表层水温 mean SST in April 黄海千里岩5月平均表层水温 mean SST in May 黄海千里岩6月平均表层水温 mean SST in June 黄海千里岩7月平均表层水温 mean SST in July
亲鱼量 补充量 推测 推测 补充量 亲鱼量
是Ricker(1954)和Beverton-Holt(1957)等50年代建立起来的. 早期研究底层鱼类,比较稳定,获得成功. 但是，由于生物和非生物因子的影响,常常会掩盖两者的 内在联系.
用补充曲线(繁殖曲线)来描述二者的关系: 横轴: 亲鱼量P 纵轴: 由该亲体量所产生的补充量R。 根据各种鱼类补充速度快慢不同，可用当年R、 次年R或隔几年后的R。 补充曲线用方程来描述，该方程称为亲体-补充量模型 （繁殖模型）
第七章 亲体与补充量关系模型 (Stock-Recruitment Model)
第一节 概述 第二节 Ricker繁殖模型
第三节 B-H繁殖模型
第四节 不同环境条件的一簇亲体补充量曲线
第五节 从亲体-补充量关系来推断资源状态的土井法
第六节 实例
第一节 概述
亲体与补充量关系模型是一类表达亲鱼数量(或群体资源 量)与补充量之间的函数关系的数学模型.
Xi X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7
相关系数 correlation coefficient 0.4091 0.2656 0.3707 -0.0761 -0.6213 -0.6614 -0.4987
X8
-0.5290
黄海千里岩8月平均表层水温 mean SST in August
黄海千里岩9月平均表层水温 mean SST in September
ti N i R exp Fi M tr
计算补充量与相应的亲体量的直线;
(3) 直线与曲线相交点 R ; F
(4)根据第5章动态综合模型方法，计算相应条件下的单位补充量 渔获量 Y R F ;
(5)最后根据
YF RF Y R F
a , 设 a ln Pr ，则 a Pr , e
R Pe
a 1 P Pr
2
Pr ：替换资源量，
a ：无维参数
Pr
1、参数 Pr ， 的估计 a a （2）式两边取对数 ln R P a P 用一元线性回归法求得 a 和 Pr 。 2、优点：(1) Pr 作为显性函数，容易估计； (2)单个参数 a 完全可描述曲线的形状。 图7-5, Pr 为1000时Ricker繁殖曲线的变化。 a D 0.667, a A 1.000, a E 1.25, aC 2.678
199019911992199319941995199619971998199920002001年份year14145151551616517175补充量47月份平均海表温度黄海千里岩19902001年47月份平均日表层水温数据折线图与黄海鳀鱼补充量数据柱状图变化趋势图199019911992199319941995199619971998199920002001年份year1012补充量磷酸盐浓度黄海千里岩19902001年平均磷酸盐浓度数据折线图与黄海鳀鱼补充量数据柱状图变化趋势图环境因子environmentalfactorsxi相关系数correlationcoefficient黄海千里岩年平均磷酸盐浓度meanphosphatesconcentrationx104091表层黄海千里岩1月平均表层水温meansstjanuaryx202656黄海千里岩2月平均表层水温meansstfebruaryx303707黄海千里岩3月平均表层水温meansstmarchx400761黄海千里岩4月平均表层水温meansstaprilx506213黄海千里岩5月平均表层水温meansstmayx606614黄海千里岩6月平均表层水温meansstjunex704987黄海千里岩7月平均表层水温meansstjulyx805290黄海千里岩8月平均表层水温meansstaugustx900451黄海千里岩9月平均表层水温meansstseptemberx1004223黄海千里岩10月平均表层水温meansstoctoberx1103174黄海千里岩11月平均表层水温meansstnovemberx1201593黄海千里岩12月平均表层水温meansstdecemberx1301838黄海千里岩年平均表层水温annualmeansstx1404679黄海千里岩47月份平均表层水温meansstapriljulyx1508096199019911992199319941995199619971998199920002001年份year黄海千里岩环境条件指数t和黄海鳀鱼补充量指数r变化趋势图第五节从亲体补充量关系来推断资源状态的土井法从亲体补充量关系来推断资源状态的土井法土井1971东海黄鱼费鸿年1976粤东蓝圆鲹顾惠庭1980东海带鱼计算亲鱼量指数与最初被捕年龄相配合所产生的持续产量

图7-7，不同参数值对B-H繁殖曲线的影响。
图7-8，Pr 1000参数A取不同值时的Beverton-Holt繁 殖曲线，最大持续产量的轨迹是一条直线。 表7-3，两种类型的繁殖曲线的特征值和有关量。
第四节 不同环境条件的一簇 亲体补充量曲线
不同环境条件的一簇亲体补充量曲线 Ricker模型与Beverton-Holt模型通常是在稳定环境条件的假设前提 下，对于一个渔业资源群体来说,常常受捕捞作用与自然环境的 影响。 (一)捕捞作用 图7-9，资源群体在受到一种干扰后，朝向平衡位置 移动的图示。
dC e 令 0, dPe
则 Ps
1 Ps MSY Ps Ps 1 Ps Rs Ps Ce Ue 1 Pe Re

,
代入

2
MSY Us 1 Rs
当P 0 时，极限平衡利用率 1
i 1
n
a1 , a n及其显著性水平
R
关系
R (26.56 0.0441x1 0.0445 x2 0.5773x3 0.4945 x4 2.1266 x5 ) Pe 0.026868P
2.5 2 1
1.5
16.5 16 15.5 15 14.5 14 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 年份/Year
X9 X10 X11 X12 X13 X14 X15
-0.0451 -0.4223 -0.3174 -0.1593 -0.1838 -0.4679 -0.8096
黄海千里岩10月平均表层水温 meanSST in October
黄海千里岩11月平均表层水温 mean SST in November 黄海千里岩12月平均表层水温 mean SST in December 黄海千里岩年平均表层水温 annual mean SST 黄海千里岩4~7月份平均表层 水温 mean SST in April-July
Ricker型受影响较大 密度相关因子 环境相关因子 假设
t f x1 t , x2 t , xn t
值,
Pt
t : t 时的
则
xi t : t 时的第 i 个环境因子
Rt t Pt e
t 及其函数关系中参数的估计方法:
Rt , Pt , t : t 时刻的R, P, 值.
若令
参数估计方法: (1) 1 R 1 P , P R P (2)
P R 1 A AP Pr
, 无解,
分别用线性回归法求得各参数.
dR 0 dP
Pm
没有确定的值
Rm
P 1 lim P P
Pe Ce Re Pe Pe Pe
常用的有Ricker繁殖模型、Beverton-Holt繁殖模型。
繁殖率（再生长率）：K R P 当K = 1.0, R = P = Pr (替代资源量)
补充曲线的共同特点:
(1)通过原点; (2)高水平时大于零，不存在高密度时繁殖完全消失之点; (3)补充率(R/P)随P增加而下降; (4)R>P，否则资源群体就不能繁衍下去。
0.5 0
图2 黄海千里岩1990~2001年4~7月份平均日表层 水温数据（折线图）与黄海鳀鱼补充量数据（柱状图） 变化趋势图
4~7月份黄海千里岩月平均 海表温度/mean SST in April-July （℃）
补充量/Recruitment（100 billion）
3
补充量 4~7月份平均海表温度