第六章细胞质遗传

母性影响的实质：
由核基因的产物积累在卵细 胞中的所引起的一种遗传现象。
三 禾谷类作物的雄性不育
1. 植物雄性不育：植物的雄蕊发育不正常， 不能产生正常的花粉；雌蕊正常，可以接 受外来花粉而结实。只可作为母本接受花 粉，不可作为父本提供花粉。 43科、162属、320个种以上植物发现了 雄性不育。
3
:1
条纹性状作为母本遵守细胞质遗传 规律（反交试验）：
P 条纹(♀) × 绿色(♂)
ijij
IjIj
↓
F1 绿色 白化 条纹
Ijij
Ijij
Ijij
（F1代各性状无固定比数）
为什么该正反交遗传规律不同？
玉米叶片绿色性状的表达必须需要两个因素：细 胞质遗传基因和细胞核遗传基因，实质上是核质 互作遗传。 当条纹性状作为父本，绿色性状作为母本， 母本具有这两个因素，而父本细胞质中的缺陷基 因在，不能遗传给后代， 故表现核基因遗传。 当条纹性状作为母本时，母本的遗传缺陷通 过细胞质传递给子代。
一、细胞质遗传的实例(1)
紫茉莉花斑性状的遗传
1一9紫0茉8莉年花，斑性C状o的rr遗e传ns
紫茉莉（Mirabilis
接受花粉 的枝条
jalapa）花斑植株
白色
叶片有绿色、白色、
绿白相间的花斑型
白色部分和绿色部
绿色
分有明显的界限
花斑
提供花粉 的枝条
白色 绿色 花斑 白色 绿色 花斑 白色 绿色 花斑
1/2Aa 有色 褐眼
1/2aa 有色 红眼
面粉蛾体色的遗传
②持久母性影响------椎实螺
外壳螺旋方向有左旋（逆时针）和右旋（顺时 针）两种。由一对等位基因控制。D（右旋）d （左旋）显性.
②持久母性影响
♀
♂
♀
♂
椎实螺外壳旋向的遗传
。
②持久母性影响
♂DD×dd♀ 右左 Dd左 自交
DD右 Dd右 dd右
156kb
线粒体基因组
（一）mtDNA的基因组成
(1) 多为闭合环状DNA (2)基因间没有间隔，因此每个基因不可能都有自
己的启动子 （3）某些蛋白质密码子与核基因通用密码子不同； （4）mtDNA主要编码rRNA和tRNA分子，氧化呼吸所
需要的酶类少部分亚基。
第二节 细胞质基因和细胞核基因 的关系
质体DNA多为环状闭合大分子，长约40～45μm，GC含量36～ 41%，比核DNA低。DNA裸露，不和组蛋白结合成复合体。 DNA中无甲基化（核DNA25%左右的C残基是甲基化的）。 120—160kb大小，多数为150kb
目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、水稻 （Hiratsuka，1989）等叶绿体DNA的全序列。
2. 三系育种：由不育系、保持系、恢复系进 行杂交种的生产。
保×不×恢
F1 农业生产 保×不×恢
F1 农业生产 保×不×恢
水稻专家——袁隆平
细胞质在遗传中的作用：
1、细胞质在遗传中两个作用，即母性影响 和细胞质遗传。
2、细胞质颗粒或细胞质基因一方面能自律 地复制，可以发生突变；另一方面又与 核基因相互依存，共同作用显示两者之 间的密切关系。
3.连续回交，可置换母本全部核基因，但母本 细胞质基因及其控制的性状不消失。
三、细胞质遗传的机制
精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的 遗传物质不均等。在杂种受精卵的原生质 体中，核来自于父母双方，而细胞质却几 乎完全来自其母亲（精子受精时胞质很少 甚至不能进入卵细胞中）。
在细胞分裂过程中，细胞质基因呈现不均 等分配，因此细胞质遗传不遵循孟德尔定 律。
二、 母性影响
⒈ 定义：指子代的表型受母本核基因型的决 定的现象。
有的可能影响幼龄阶段，有的可能影响一生。 ⒉ 分类：
①短暂的母性影响：仅影响到后代的幼龄时 期，对后代的成体无影响。 ②持久母性影响：影响后代的成体。
①短暂的母性影响
如：麦粉蛾
野生型体内能合成犬尿素，使幼虫皮肤为有色， 成虫复眼为褐色； 突变型不能把前体物合成犬尿素，不能形成色素， 使幼虫皮肤无色，成虫复眼为红色。
一、核质协同作用 二、母性影响 三、 禾谷类作物的雄性不育
一、 核质协同作用
玉米埃型条斑
P ♀＋/＋ × ♂ ijij
正常绿 条斑
F1
＋/ ij
自交 正常绿
♀ ijij × ♂＋/＋ 条斑 正常绿 ＋/ ij
(白色 绿色 条斑)
F2 ＋/＋ ＋/ ij ij / ij 正常绿 条斑
F1 ♀＋/ ij × ♂＋/＋
受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋(如图a)。 向中线的左侧分裂时为左旋(如图b)。 这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为
母性影响，也称为前定作用或延迟遗传。
图a .右
b、左旋
螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决 定于受精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向。而纺锤 体的方向决定于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决定 于母体的基因型。
＋/＋
＋/ ij
( 绿色、白色、条斑）
条纹性状作为父本遵守核基因遗传规 律的原因参照孟德尔定律解释；
条纹性状作为母本遵守细胞质遗传规 律参照紫茉莉叶绿体遗传来解释
条纹性状作为父本遵守核基因遗传 规律（正交试验）：
P 绿色(♀) × 条纹(♂)
IjIj
↓ ijij
F1
全部绿色(Ijij)
↓
F2 绿色(IjIj) 绿色(Ijij) 条纹(ijij)
DD DD Dd dd dd
右 右右右 左
1
2
1
右3 ： 左1
♀DD×dd♂ 右左 Dd右 自交
DD右 Dd右 dd右
DD DD Dd dd dd
右 右右右 左
1
2
1
右3 ： 左1
持久性母性影响的遗传机理
研究发现，螺类的受精卵是螺旋式卵裂，锥实螺外壳旋 转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方 向所决定的。
❖ 质核互作不育性由不育的细胞质基因和与其相 对应的核内不育基因共同决定。
胞质不育基因 S, 对应的可育基因 N 核内不育基因 r, 对应的可育基因R, 又称为 育性恢复基因
③ 核质互作控制的雄性不育
Rf可育的核基因，rf不育的核基因，N可 育的细胞质基因，S不育的细胞质基因。
有6种组合：
N可育 S不育
♀ Aa × ♂ aa
幼虫 成虫复眼
Aa aa 有色 有色 褐色 红色
A（有色 ） a（无色）
面粉蛾体色的遗传
AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。 aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。
AA
♀ ♂
×
♂ ♀
aa
aa♀ × ♂Aa♀ × ♂aa
（有色）
1/2Aa 表型 幼虫: 有色
成虫: 褐眼
1/2aa 无色 红眼
这种不育性。 ❖ 这是核不育性的一个重要特征，也是人们利
用核不育性的最大障碍。
细胞质雄性不育性
❖ 由细胞质基因控制的雄性不育类型 简称 质不育性
❖ 表现细胞质遗传的特征 ❖ 用这种不育株作母本与可育株杂交，后
代仍是不育株。 ❖ 不育性能保持，但不能恢复
细胞质－细胞核互作雄性不育性
❖ 由细胞质基因和细胞核基因相互作用共同控制 的雄性不育类型, 简称为质核互作不育性。
杂交植株 的表现 白色
绿色
花斑
紫 茉 莉 花 斑 叶 遗 传 模 型
紫茉莉的遗传
绿叶、白叶和花斑叶
白
花斑 × 绿
花斑
白
？绿 花斑
母本花斑基因
传递时随机分配
白 绿 花斑
二、细胞质遗传的特性
1.无论正交还是反交,后代的表型总是和母本 一致（ 母系遗传） ；
2.不遵循孟德尔遗传规律，后代不出现一定的 比例；
本章要点
细胞质遗传的特性和机制 母性影响 玉米埃型条斑的遗传 禾谷类作物的雄性不育机制和二区
三系育种
名词解释
细胞质遗传 母性影响 母系遗传 植物雄性不育
玉 米 三 系 二 区 杂 交 制 种
水稻两系法制种示意图
第六章细胞质遗传
细胞质遗传的概念
1. 核遗传：染色体基因组所控制的遗传现 象和遗传规律。
2. 细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗 传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传， 核外遗传。
第一节 细胞质遗传的主要特点 和遗传机制
一、细胞质遗传的实例 二、细胞质遗传的特性 三、细胞质遗传的机制 四、细胞质遗传的物质基础
2. 植物雄性不育分为： ① 核基因控制的雄性不育 ② 细胞质基因控制的雄性不育 ③ 核质互作控制的雄性不育
核不育性的遗传
❖ 多数核不育性受一对隐性基因（ms）控制， 纯合体（msms）表现为雄性不育
❖ 这种不育性能为相对显性基因（Ms）所恢复 ❖ 杂合体（Msms）后代呈简单的孟德尔式分离。 ❖ 用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持
❖ 若一不育系既找到了保持系，又找到了恢 复系，称之为三系配套。
二区三系育种
1. 二区： 保种区
S(rfrf) × N(rfrf) 不育系 保持系
S(rfrf) 不育
二区三系育种
1. 二区： 制种区
S(rfrf) × N(RfRf) 不育系 恢复系
S(Rfrf) 可育
三系法杂交制种示意图
二区三系育种
三系配套
❖ S（rr）雄性不育，称为不育系
❖ N（rr）花粉正常可育，作父本与不育 系杂交，F1仍然保持不育，称为保持系。
❖ S（RR）、N（RR）花粉正常可育，作 父本与不育系杂交，F1花粉恢复育性， 称为恢复系。
三系配套
❖ 由于细胞质基因和核基因的互作，既可以 找到保持系而使不育性得到保持，又可以 找到相应的恢复系而使育性得到恢复。
RfRf N(RfRf)
可育 S(RfRf)
可育
Rfrf N(Rfrf) 可育 S(Rfrf) 可育
rf rf N(rfrf) 可育 S(rfrf) 不育
核 质 互 作 不 育 性 遗 传 示 意 图
三系：
不育系、保持系和恢复系 S（rr）×N（rr）→S（rr）F1不育
S（rr）→不育系 N（rr）→保持系 S（rr）×N（RR）→S（Rr）F1可育 N（RR）→恢复系
四、 细胞质遗传的物质基础
线粒体基因组（mtDNA）
细
细胞器
胞
基因组
质
叶绿体基因组（ctDNA
基
CpDNA）
因 非细胞器 细胞共生体基因组
组
基因组
细菌质粒基因组
叶绿体基因组
50年代就有人看到叶绿体中有呈孚尔根反应的颗粒存在，推 测其中可能有DNA。
1962年，Ris和Plant用电镜观察衣藻、玉米等植物的叶绿体 超薄切片，发现在基质中电子密度较低的部分有20.5nm左 右的细纤维。用DNA酶处理时消失，证明是DNA。