尿素和精喹禾灵不同配施对紫苏光合性能和产量的影响

尿素和精喹禾灵不同配施对紫苏光合性能和产量的影响
张谨华;郭平毅
【摘要】采用随机区组试验设计,研究尿素(0,1,2,4和8 g/L)与10.8%精喹禾灵乳油(0,0.8,1.6,2.4和3.2 mL/L)不同配施对紫苏光合、叶绿素荧光特性、除草效果和产量的影响.结果表明：精喹禾灵与8 g/L尿素配施可显著降低紫苏的光合特性、光系统Ⅱ的实际光化学效率和产量；而精喹禾灵与1~4 g/L 尿素配施均有高于单用精喹禾灵处理的趋势.A 组的 Q1 N3处理(先施4 g/L 的尿素再施0.8 mL/L 的精喹禾灵)效果最佳,能显著提高紫苏在精喹禾灵胁迫下的光合性能,增强紫苏对光破坏的防御机制,增产10.54%.表明精喹禾灵可对紫苏产生胁迫,尿素可缓解其对紫苏的伤害.%The effects of different combination treatment on photosynthesis,chlorophyll fluorescence characteristic,weed control and yield of Perilla frutescens (L.)Britt.were studied by using the ran-domized block design experiment.Perilla frutescens (L.)Britt was exposed to combination treatment with urea(0,1,2,4 and 8 g/L)and 10.8% Quizalofop-P-ethyl (0,0.8,1.6,2.4 and 3.2 mL/L).The results show that treatment with 8 g/L urea and Quizalofop-P-ethyl significantly decrease photosynthe-sis,PSII complex actual photochemical efficiency and yield.While treatment effect with Quizalofop-P-ethyl and urea of (1 to 4 g/L)is better than only with Quizalofop-P-ethyl.Q1 N3 of team A which treat with 4 g/L urea and then 0.8 mL/L Quizalofop-P-ethyl resulted in best effect,it could obviously in-crease photosynthetic characteristics of Perilla frutescens (L.)Britt under the stress of Quizalofop-P-ethyl.And this treatment could improve the defense mechanism of Perilla frutescens (L.)Britt to light damage.This
combination could improve 10.54% yield than before.These results indicate that Quizalo-fop-P-ethyl can produce stress on Perilla frutescens
(L.)Britt,and urea can alleviate the damage of Pe-rilla frutescens (L.)Britt.【期刊名称】《中北大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2015(000)001
【总页数】8页(P67-74)
【关键词】紫苏;精喹禾灵;尿素;光合
【作者】张谨华;郭平毅
【作者单位】晋中学院生物科学与技术学院，山西榆次 030600;山西农业大学农学院，山西太谷 030801
【正文语种】中文
【中图分类】TQ450.2
近年来，随着药用植物资源的开发利用，药用植物的大面积栽培技术也成为了研究的热点［1］．紫苏全草均可入药，紫苏叶味辛、性温，有发散风寒的作用；紫苏梗有降气、消除胀满的作用；紫苏子具有抗肿瘤、降血脂的功效［2］．紫苏全株均有很高的营养价值，它具有低糖、高纤维、高不饱和脂肪酸、高矿质元素等特性，国外已形成大规模的商业性栽种区，我国人工栽培区主要集中于东北和西北地区，延边地区生产规模最大时达6 000 多公顷．然而，由于中药材早期生长缓慢，矮
苗期较长，紫苏田苗期的禾本科杂草繁殖力强，不仅与紫苏争夺水、肥、光、生长空间，还传播病虫害．人工除草费时大、效率低，同时紫苏田缺乏专用除草剂，单
独施用常规剂量的大田作物除草剂药害明显［3－6］，这就导致药材田杂草覆盖
率高，而且已成为中药材高产、稳产的一大障碍．科学、合理地将氮肥和除草剂混施或结合使用可增加除草剂药效、减轻药害、提高肥效，国内外主要集中于对小麦、水稻等大田作物人工栽培时除草剂与氮肥使用效果的研究，结果表明，氮肥肥效可提高6%～8%，除草剂药效可增加10%以上，同时平衡除草施肥可促进作物吸收
和积累营养物质，提高叶绿素含量指数，最终达到高产的目的，且增产效果优于单独除草或施肥［5－10］．精喹禾灵是一种新型旱田茎叶处理剂，对阔叶作物田的禾本科杂草有很好的防效，具有选择性高、用量低、作用速度快，药效稳定等优点，且不易受雨水、气温及湿度等环境条件影响［11］．因前期试验表明其单独施用
或同时与尿素施用药效差，故将尿素、精喹禾灵先后配施来进行紫苏田除草，本研究通过采用不同施用次序、24h间隔喷施二者的处理方法，分析其对紫苏的叶绿
素含量指数（CCI）、净光合速率（Pn）、气体交换参数，以及叶片荧光参数、除草活性和产量的调节效果，旨在为除草剂精喹禾灵在紫苏田施用的安全性，深入研究尿素、精喹禾灵及互作对紫苏幼苗生长的调控机理提供依据．
1 材料与方法
1．1 供试材料
本试验于2012 年和2013 年在山西农业大学农作站进行，由于两年数据无显著性差异，故分析时以最近一年数据为主．紫苏种子：购自河北安国药华药材种子公司；除草剂：10．8% 的精喹禾灵乳油购自无锡市稼宝药业有限公司；尿素为市购．1．2 试验方法
1．2．1 试验设计
采用随机区组试验设计，使用方式分两组：
A 组：先尿素，后精喹禾灵；
B 组：先精喹禾灵，后尿素．对紫苏幼苗（六叶期）进行24h间隔喷施，4d后测光合指标和叶绿素荧光参数，40d后测杂草防效，成
熟期测产［5－6］．
尿素设N0，N1，N2，N3，N4五个处理水平，分别为：0g／L，1g／L，2g／L，4g／L，8g／L；精喹禾灵设Q0，Q1，Q2，Q3，Q4五个处理水平，分别为：0 mL／L，0．80 mL／L，1．60 mL／L，2．40mL／L，3．20mL／L．前期（幼
苗出土后60d内）覆盖遮阳网，田间管理同大田作物．
1．2．2 叶片CCI、Pn和气体交换参数等的测定
CCI用SPAD－502（Minolta SPAD－502，Japan）测量，Pn，Ci，Gs采用光
合仪CI－340（Li－Cor Inc．，USA）测量［5－6］，测定条件为光照强
度1 000μmol／（m2·s）、温度20～30 ℃，相对湿度10%～90%．
1．2．3 叶绿素荧光参数测定
测定紫苏幼苗气体交换参数的同时，用PAM－2500 调制式荧光仪（Heinz Walz，Effeltrich，Germany）进行叶片叶绿素荧光参数的测定，自然光下测定
Fs 和F＇m，于暗适应20min后测定并计算光系统Ⅱ潜在活性（Fv／Fo），光系统Ⅱ最大光化学效率（Fv／Fm），光系统Ⅱ量子效率（Ф PSⅡ），光化学荧光淬灭系数（qP），非光化学荧光淬灭系数（NPQ）［6］．
1．3 统计分析
用Statistical Analysis System 9．2 软件进行方差分析和数据处理制图．
2 结果与分析
2．1 尿素、精喹禾灵及其互作对叶绿素含量指数的影响
叶绿素含量的高低直接影响紫苏叶片的光合作用．由表1 可见，A、B两组的CCI 值都随精喹禾灵剂量的增加而明显减小，随尿素剂量的增加呈先升后降的趋势
（N3 为高峰），单用尿素、精喹禾灵时差异极显著，交互作用时对CCI的影响不显著，不同的精喹禾灵水平配合施用1～4g／L（N1～N3）尿素的CCI值比单独
施用（N0）时显著增加，且配施4g／L的尿素处理（N3）时CCI最大，配施8g
／L（N4）尿素的CCI值显著降低．表明精喹禾灵降低了紫苏的叶绿素含量，导致紫苏生长发育受阻，生物量减少［12］；尿素效果相反．A 组的Q1N3，
Q2N3 处理均使CCI高于对照，消除了精喹禾灵对CCI的抑制作用，而B 组仅Q1N3 处理的CCI高于对照；A 组的Q1N3 处理效果最佳，比对照（Q0N0）提高3．76%，比单用精喹禾灵（Q1N0）提高12．5%．
表1 精喹禾灵和尿素处理对CCI的影响Tab．1 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on CCI 注：同一列数据后不同的小写字母表示差异达到5%的显著水平．＊表示差异显著（P＜0．05）；＊＊表示差异极显著（P＜0．01）．下同．处理CCI A 组 B组处理CCI A 组 B组Q0N0 30．57±1．67cd
30．57±1．67cde Q3N0 23．02±1．43hij 22．76±0．70lm Q0N1 32．33±1．91bc 32．17±1．90bc Q3N1 24．96±1．44gh 24．96±1．19j kl Q0N2 34．37±1．70b 34．29±1．92a Q3N2 27．97±0．86ef
26．42±1．39hi j Q0N3 36．90±1．57a 36．57±1．75a Q3N3
28．87±1．05def 28．26±2．57ef g Q0N4 26．77±1．55fg
25．53±1．11ijk Q3N4 20．01±0．82kl 19．95±1．59no Q1N0
28．19±0．40def 28．00±1．04fgh Q4N0 20．89±0．90j kl
19．63±0．70no Q1N1 28．49±1．88def 28．33±1．53efg Q4N1 22．67±2．77hij 21．37±1．73mn Q1N2 30．30±1．63cde
30．15±1．33bdc Q4N2 23．60±1．14hi 22．96±1．14lm Q1N3 31．72±0．79c 31．04±1．34b Q4N3 27．19±1．73fg 27．52±0．66g hi Q1N4 23．54±0．56hi 23．02±0．70kl Q4N4 18．95±0．40l
18．69±0．59o Q2N0 24．99±1．44gh 24．64±1．29j kl Q2N1
27．39±1．53fg 26．90±1．54hi j F值Q2N2 28．57±1．34def
28．26±1．34fgh P 138．76＊＊ 127．96＊＊Q2N3 30．59±2．60cd
30．09±1．34def N 122．77＊＊ 98．12＊＊Q2N4 21．40±1．24ij k 21．16±1．09lm P×N 0．63 1．83
2．2 尿素和精喹禾灵处理对光合特性指标的影响
A、B两组中（表2），Pn和Gs随精喹禾灵浓度的升高呈不同程度的下降趋势，随尿素浓度的增加则呈先升后降的趋势（N3 为峰值），表明精喹禾灵降低了光合作用，而尿素则效果相反．尿素、精喹禾灵及其互作对Pn和Gs的影响均达到0．05显著水平，A 组Q1N3 处理的值最大，其Pn、Gs值比对照（Q0N0）提高24．5%和18．2%．
随精喹禾灵浓度增加，紫苏幼苗的Ci呈上升的趋势（表2），且差异极显著（P＜0．01），表明精喹禾灵胁迫下紫苏叶片光合作用的降低主要由非气孔因素阻碍CO2 的利用引起［5－6，13］．
表2 精喹禾灵和尿素处理对净光合速率、胞间CO2 浓度和气孔导度的影响Tab．2 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on Pn，Ci and Gs处理净光合速率CCI/（μmol·m－2·s－1）胞间CO2 浓度Ci/（μmol·mol－1）气孔导度Gs/（mmol·m－2·s－1）A 组 B组 A 组 B组 A 组 B组Q0N0 10．23±0．32de 10．23±0．32d 405．97±12．30i 405．97±12．30g 71．63±2．21ef 71．63±2．21cde Q0N1 12．30±0．44c 11．40±0．48c 404．63±10．58i 410．03±8．48fg 81．10±3．07bc 74．78±3．33c Q0N2 15．62±1．30b 15．03±0．21a 404．97±9．05i 407．87±4．91g 84．34±3．61b 82．19±1．48b Q0N3 16．76±0．83a 16．52±0．68a 406．03±9．38i 409．03±6．70fg 97．95±5．33a 88．95±1．01a Q0N4 6．27±0．21k 6．25±0．22hi 402．17±8．77i 405．03±5．80g 83．87±1．44b
66．53±1．51f g Q1N0 9．36±0．12fg 8．97±0．58e 417．62±11．34hi 417．65±12．15efg 65．93±0．82gh 63．20±0．75g h Q1N1
9．96±0．44ef 9．93±0．49d 421．11±11．93ghi 422．66±11．93efg 70．14±3．01fg 69．91±2．77def Q1N2 12．14±0．52c 11．41±0．58c 423．47±10．70fghi 424．05±24．16defg 75．73±3．56de
70．63±3．27de Q1N3 12．74±0．58c 12．64±0．83b
447．30±18．54cdefgh 440．93±22．25bcdefg 84．70±2．98b 79．26±2．74b Q1N4 5．20±0．21l 5．14±0．10k 431．71±12．54efghi 429．68±12．54cdefg 75．64±1．48de 58．53±1．36i j Q2N0
8．67±0．07gh 8．19±0．27f 436．86±11．42defghi
442．90±17．70bcdefg 61．08±0．52ij 57．71±0．47j Q2N1
9．05±0．23gh 8．57±0．23ef 444．62±28．32cdefgh
449．76±28．32abcdef 63．77±1．58hi 60．39±1．46hi j Q2N2 10．74±0．29d 9．83±0．19d 447．53±23．15cdefgh
453．35±32．95abcde 75．68±2．00de 69．21±1．8 4ef Q2N3 10．99±0．59d 10．39±0．34d 466．60±25．19abcde
466．67±34．99abc 77．43±4．07cd 73．19±3．74cd
表2 （续）处理净光合速率CCI/（μmol·m－2·s－1）胞间CO2 浓度Ci/（μmol·mol－1）气孔导度Gs/（mmol·m－2·s－1）A 组 B组 A 组 B组 A 组B组Q2N4 4．41±0．06m 4．40±0．11l 457．87±27．51cdef
446．72±27．51abcdefg 70．08±0．39fg 51．31±0．36k Q3N0
6．71±0．21jk 6．29±0．37ij 456．81±14．25cdefg
455．93±15．89abcde 47．23±1．44lm 44．32±1．32l Q3N1
7．52±0．64i 7．43±0．33g 477．95±29．82abc 464．57±32．76abcd 50．90±4．40kl 50．33±4．04k Q3N2 8．43±0．19h 8．40±0．30ef 481．09±31．23abc 468．03±35．15abc 58．16±1．33j 57．17±1．22i j
Q3N3 8．77±0．58gh 8．76±0．36ef 496．61±39．00ab
481．83±39．98ab 61．74±4．03hij 61．67±3．71hi Q3N4
3．91±0．08m 3．68±0．27m 467．25±25．74abcde 46
7．09±25．74abc 42．18±0．56n 40．53±0．51m Q4N0 5．99±0．33k 5．44±0．22k 465．73±14．08bcde 465．05±19．85abcd 42．22±2．30n 38．35±2．11m Q4N1 6．30±0．46k 5．85±0．24jk
466．76±24．45abcde 467．83±24．45abc 44．39±3．19mn
41．20±2．93lm Q4N2 7．16±0．55ij 7．14±0．29gh
471．84±29．87abcd 469．54±37．71abc 50．42±3．79kl
50．28±3．49k Q4N3 7．62±0．11i 7．54±0．17g 502．40±30．49a 487．00±40．29a 53．70±0．75k 53．11±0．69k Q4N4 2．09±0．07n 2．06±0．24n 470．68±36．68abcd 467．86±36．68abc 33．26±0．48o 33．02±0．44m F 值P 419．66＊＊ 648．86＊＊ 28．56＊＊ 17．19＊＊525．77＊＊ 491．14＊＊N 520．48＊＊ 696．38＊＊ 3．07 1．21 99．26＊＊ 196．12＊＊P×N 13．34＊＊ 20．87＊＊ 0．34 0．08 7．18＊＊ 2．13＊
2．3 尿素和精喹禾灵处理对叶片叶绿素荧光参数的影响
2．3．1 尿素和精喹禾灵对Fv／Fo、Fv／Fm 和ФPSⅡ的影响
由表3可知，紫苏的Fv／Fo、Fv／Fm 和ФPSⅡ随精喹禾灵浓度的升高呈降低的趋势（P＜0．05）；Fv／Fo、Fv／Fm和ФPSⅡ随尿素浓度的增加呈先升后降趋势（N3 值最大），尿素对PSⅡ潜在活性和PSⅡ最大光化学效率影响显著（P＜0．05）．表明精喹禾灵处理降低了PSⅡ的原初光能捕获、转换效率；紫苏受到了光抑制．不同的精喹禾灵水平配施1～4g／L（N1～N3）尿素的Fv／Fo、Fv／Fm 和ФPSⅡ值比单独施用（N0）时显著增加，且4g／L的尿素处理（N3）值
最大，而配施8g／L（N4）尿素的值显著降低；A 组Q1N3 处理的PSⅡ未受损，且光化学反应效率最高［14］．
表3 精喹禾灵和尿素对Fv／Fo、Fv／Fm 和ФPSⅡ的影响Tab．3 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on Fv／Fo，Fv／FmandФPSⅡ处理PSⅡ潜在活性（Fv／Fo）PSⅡ最大光化学效率（Fv／Fm）PSⅡ量子效率（ФPSⅡ）A 组B组 A 组 B组 A 组 B组Q0N0 5．266±0．207cdefgh 5．266±0．207defgh 0．807±0．033abcd 0．807±0．033abc 0．672±0．0 38ab
0．672±0．038ab Q0N1 5．366±0．182cdef 5．284±0．177cdefg
0．808±0．029abcd 0．804±0．029abcd 0．679±0．0 34ab
0．676±0．033ab Q0N2 5．609±0．302abcd 5．451±0．334abcde 0．816±0．049abc 0．804±0．054abcd 0．687±0．052ab
0．684±0．058ab Q0N3 6．010±0．502a 5．846±0．624a
0．830±0．055a 0．8 16±0．068a 0．694±0．056a 0．690±0．057a
Q0N4 5．090±0．343efghi 4．045±0．351ghijk 0．791±0．055abcde 0．769±0．057abcdefg 0．664±0．058ab 0．660±0．059ab Q1 N0 5．106±0．152efghi 4．962±0．077fghijk 0．783±0．036abcde
0．760±0．018abcdefg 0．669±0．041ab 0．665±0．024ab Q1 N1 5．335±0．101cdef 5．184±0．315defghi 0．803±0．024abcd
0．781±0．075abcdef 0．672±0．029ab 0．669±0．058ab Q1 N2
5．570±0．280bcd 5．412±0．155abcde 0．810±0．067abc
0．797±0．037abcde 0．685±0．057ab 0．682±0．041ab Q1 N3
5．965±0．346ab 5．802±0．285ab 0．827±0．053ab 0．810±0．059ab 0．690±0．064ab 0．687±0．062a Q1 N4 4．959±0．148fghij
4．819±0．132ijkl 0．771±0．035abcde 0．749±0．031abcdefg
0．655±0．038ab 0．651±0．044ab Q2 N0 5．052±0．119efghij 4．909±0．134ghijkl 0．774±0．028abcde 0．752±0．032abcdefg 0．656±0．033ab 0．653±0．037ab Q2 N1 5．301±0．177cdefg 5．151±0．259defghij 0．798±0．042abcd 0．775±0．062abcdef 0．663±0．046ab 0．659±0．056ab Q2 N2 5．552±0．302bcd 5．395±0．141bcdef 0．808±0．072abcd 0．785±0．034abcdef 0．671±0．062ab 0．6 67±0．038ab Q2 N3 5．907±0．376ab 5．746±0．363ab 0．819±0．061abc 0．805±0．044abcd
0．677±0．056ab 0．674±0．04 7ab Q2 N4 4．861±0．244hij
4．723±0．215jkl 0．756±0．058bcde 0．734±0．051cdefg
0．648±0．060ab 0．644±0．044ab Q3 N0 4．884±0．120ghij 4．747±0．125jkl 0．749±0．015cde 0．728±0．015efg
0．643±0．020ab 0．640±0．021ab Q3 N1 5．192±0．162defghi 5．046±0．268efghijk 0．782±0．039abcde 0．760±0．064abcdefg 0．649±0．043ab 0．646±0．047ab Q3 N2 5．424±0．197cde 5．270±0．217defg 0．789±0．047abcde 0．767±0．052abcdefg 0．657±0．031ab 0．654±0．051ab Q3 N3 5．873±0．406ab
5．712±0．289abc 0．814±0．066abc 0．792±0．047abcde
0．664±0．048ab 0．660±0．050ab Q3 N4 4．850±0．152hij
4．712±0．184kl 0．754±0．036bcde 0．732±0．044defg
0．635±0．039ab 0．631±0．036ab Q4 N0 4．799±0．221ij
4．664±0．147kl 0．735±0．053de 0．714±0．035fg 0．625±0．057ab 0．621±0．040ab Q4 N1 4．976±0．142fghij 4．836±0．153ijkl 0．749±0．034cde 0．728±0．036efg 0．631±0．038ab
0．627±0．041ab Q4 N2 5．234±0．292cdefgh 5．087±0．263defghijk 0．762±0．047abcde 0．740±0．042bcdefg 0．638±0．051ab
0．635±0．036ab Q4 N3 5．660±0．402abc 5．506±0．413abcd 0．785±0．065abcde 0．764±0．067abcdefg 0．644±0．038ab 0．641±0．029ab Q4 N4 4．640±0．084j 4．509±0．065l
0．721±0．020e 0．701±0．015g 0．617±0．023b 0．613±0．019b F 值P 5．29＊＊ 5．74＊＊ 4．00＊＊ 5．30＊＊ 2．69＊ 2．96＊N 34．37＊＊31．30＊＊ 3．77＊＊ 4．11＊0．99 1．08 P×N 0．08 0．15 0．07 0．11 0．003 0．004
2．3．2 尿素和精喹禾灵处理对qP 和NPQ 的影响
由表4可知，随精喹禾灵水平的增加qP呈下降的趋势，而NPQ 则相反（P＜0．05）；表明精喹禾灵降低了PSⅡ的电子传递活性，使光能用于热耗散等形式的扩散，增加了非光化学反应［6，15－16］．随着尿素浓度增加qP呈先升后降的趋势（N3 处最大），而NPQ 则呈先降后升的趋势（N3 处最小）（P＜0．05）．A 组的Q1N3 处理与对照无显著性差异，其PSⅡ电子传递活性最高．表4 精喹禾灵和尿素对光化学淬灭系数和非光化学淬灭系数的影响Tab．4 Effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on qP and NPQ处理光化学淬灭系数qP 非光化学淬灭系数NPQ A 组 B组 A 组 B组Q0N0 0．799±0．036abcd 0．799±0．036a 0．132±0．026defgh 0．132±0．026efg hi Q0N1 0．802±0．032abcd 0．799±0．031a 0．120±0．024fgh
0．121±0．024fg hi Q0N2 0．810±0．051abc 0．801±0．056a
0．110±0．022g h 0．111±0．010hi Q0N3 0．826±0．056a
0．802±0．070a 0．099±0．010h 0．1 04±0．021i Q0N4
0．789±0．057abcde 0．765±0．058abcd 0．145±0．029cdefgh
0．155±0．031bcdefg hi Q1N0 0．774±0．039abcde 0．750±0．021abcd 0．147±0．040cdefgh 0．158±0．040bcdefg hi Q1N1
0．797±0．027abcd 0．774±0．078abcd 0．137±0．027defgh
0．142±0．028defg hi Q1N2 0．804±0．069abcd 0．780±0．039abc 0．127±0．025fgh 0．132±0．026efg hi Q1N3 0．820±0．055ab 0．796±0．060ab 0．110±0．022gh 0．113±0．023g hi Q1N4
0．768±0．036abcde 0．745±0．032abcd 0．150±0．030cdefgh 0．160±0．032bcdefgh Q2N0 0．765±0．031abcde 0．742±0．035abcd 0．160±0．032bcdefg 0．171±0．034bcdef Q2N1 0．792±0．045abcde 0．768±0．065abcd 0．145±0．040cdefgh 0．155±0．031bcdefg hi
Q2N2 0．801±0．074abcd 0．777±0．036abc 0．135±0．027defgh 0．145±0．020cdefg hi Q2N3 0．811±0．062abc 0．788±0．046ab 0．128±0．020efgh 0．130±0．026efg hi Q2N4 0．752±0．059abcde 0．729±0．052abcd 0．170±0．034abcdef 0．180±0．036abcde Q3N0 0．738±0．018cde 0．716±0．018bcd 0．184±0．037 abcd
0．188±0．038abcd Q3N1 0．775±0．041abcde 0．752±0．067abcd 0．165±0．033bcdef 0．168±0．034bcdef g Q3N2 0．782±0．049abcde 0．758±0．054abcd 0．155±0．031cdefg 0．158±0．032bcdefg hi Q3N3 0．806±0．067abc 0．783±0．049ab 0．138±0．028cdefgh
0．139±0．028defg hi Q3N4 0．750±0．037abcde 0．727±0．045abcd 0．190±0．038abc 0．200±0．040abc Q4N0 0．724±0．056de
0．702±0．038cd 0．206±0．050ab 0．210±0．050ab Q4N1
0．741±0．037bcde 0．718±0．039bcd 0．189±0．03 8abc
0．193±0．039abcd Q4N2 0．753±0．050abcde 0．730±0．045abcd
0．179±0．036abcde 0．183±0．037abcde Q4N3 0．775±0．067abcde 0．753±0．068abcd 0．150±0．030cdefgh 0．150±0．030cdefg hi Q4N4 0．715±0．021e 0．694±0．017d 0．220±0．044a 0．230±0．046a F 值
Q 3．674＊ 4．664＊＊ 10．757＊＊ 9．033＊＊N 2．934＊ 2．776＊
5．73＊＊ 6．653＊＊Q×N 0．061 0．105 0．086 0．097
2．4 尿素和精喹禾灵对杂草的防治效果
由图1 可见，尿素单独施用（Q0）时株防效为0；杂草防效与精喹禾灵的剂量呈
显著正相关（r＝0．80，P＜0．05）；互作时A 组效果好，差异极显著（P＜0．01）；在同一Q 水平下，株防效随尿素剂量的升高而增大．说明尿素无除草
效果，但可增强精喹禾灵对杂草的防除效果．
图1 紫苏田除草效果Fig．1 Weed－control effect in Perilla frutescens（L．）Britt．fields
2．5 尿素和精喹禾灵对产量的影响
以尿素剂量为X1、精喹禾灵剂量为X2，产量Y 为因变量，用Statistical Analysis System 9．2软件进行回归分析（如图2 所示），A 组回归方程为：Y
＝1 224．06＋208．90 X1 ＋361．46 X2－43．53 X21－0．62 X1X2－220．56 X22 ＋2．38 X31－0．20 X21X2 ＋0．49 X22 ＋25．81 X32（F＝7．59，P＜0．001，拟合度＝81．99%）；B 组为：Y ＝1 230．12＋201．17 X1 ＋348．45 X2－42．10 X21 ＋7．15 X1X2－240．90 X22 ＋2．31 X31－0．96 X21X2 ＋0．10 X22＋32．21 X32（F＝6．80，P＜0．001，拟合度为80．32%）．
由图2 可知，当尿素水平固定时，紫苏产量随精喹禾灵剂量的增加呈先升后降的
趋势（Q1 处最高，P＜0．01），当精喹禾灵水平固定时，产量随尿素剂量的升
高呈先上升后迅速下降的趋势（N3 处最高，P＜0．01），尿素施用量、精喹禾
灵施用量与紫苏产量间存在极显著的交互作用（P＜0．01），它们间的回归关系极显著，拟合程度高．A 组产量高于B组，A 组的N3Q1 最高，比N0Q1增产10．54%．表明尿素、精喹禾灵配合施用增产显著．
图2 精喹禾灵和尿素处理对紫苏籽粒产量影响的等值线图（kg／hm2）Fig．2 The contour plot of the effects of Quizalofop－P－ethyl and urea on yield of Perilla frutescens（L．）Britt．（kg／hm2）
3 讨论
通过多年、多点施用精喹禾灵对大豆、花生、棉花、马铃薯、绿豆、西瓜、油菜等阔叶作物田进行除草，证实精喹禾灵是安全高效的优秀除草剂之一．但除草剂胁迫常常降低叶片的光合速率和光能利用率［5－6，10］，本试验中紫苏在不同浓度的精喹禾灵胁迫下叶绿素含量、净光合速率、气孔导度等指标均低于对照，而Ci 增加；同时由于精喹禾灵胁迫下紫苏PSⅡ的实际量子产量下降，其电子传递活性降低，使Fv／Fm、ФPSⅡ和qP随精喹禾灵浓度的增加而下降，光能用于热耗散等以保护PSⅡ免受损伤，表现为NPQ 值升高．大量研究表明［17］，气孔限制因素导致Pn减小的同时Gs和Ci减小．本试验中Pn减小的同时Ci未减小，故光合速率降低主要由非气孔因素造成，说明精喹禾灵抑制了叶绿体片层中叶绿素的合成，使光合作用降低；同时胁迫使类囊体上的光化学反应中心受伤害，PSⅡ的原初光化学效率、PSⅡ反应中心的传能效率明显降低，使光合机构的运转受损，而PSⅡ天线色素吸收的光能用于热耗散等非光化学反应的比例增加．研究表明，作物在物理、化学和环境等逆境胁迫下（如高温、干旱、农药等），很多电子传递的能量没有充分地用于光合作用，而是部分以热的形式耗散掉来保护自己的光合机构，这与本实验结果一致［5－6，18］．
光合速率与供氮量的关系呈二次曲线型［5－6，18－19］，本论文也得到一致的结果．当尿素处理水平在1～4g/L 范围内时，提前施用尿素可使叶绿素
含量和叶绿素荧光参数Fv／Fm、Fv／F0、ФPSⅡ和qP值高于单独施用精喹禾灵，使NPQ值降低，这与尿素提高了精喹禾灵胁迫下PsⅡ反应中心捕获激发能的效
率以及光能利用率有关，同时尿素增强了紫苏幼苗在精喹禾灵作用下的光合性能，提高了幼苗的生长发育能力，最终实现增产；8g／L 的尿素处理则效果相反［6］．研究发现［20］，在一定范围内，增施尿素可显著提高作物幼苗的Ci，而本实验结果与此报道不一致，这可能与紫苏幼苗在遮阳网条件下培养有关，其机理尚需深入研究．
4 结论
本文研究结果表明，喷施精喹禾灵降低了紫苏幼苗叶片的CCI含量和Pn，增加了光抑制，实际光化学效率降低，NPQ 增大．尿素能明显改善并提高叶片的光合性能，并增强了精喹禾灵的除草效果，提高了生物产量．不同次序先后施用不同水平的尿素和精喹禾灵对紫苏的光合性能、产量和紫苏田的除草效果均影响显著（P＜0．05）．先施4g／L 尿素可使叶片的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和光
化学效率等显著提高，增强了紫苏的防御机制．A 组的N3Q1 处理（先施4g／L
的尿素，再施0．8mL／L 的10．8%精喹禾灵乳油）增产效果最大、安全性好，可平衡施肥除草，值得推广应用．
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