斑竹鲨的胸鳍功能形态学：底栖与远洋生境定位

斑竹鲨的胸鳍功能形态学：底栖与远洋生境定位
Cheryl D. Wilga* and George V. Lauder
美国哈佛大学比较生物学博物馆，剑桥大学，马萨诸塞
[摘要] 斑竹鲨主要营底栖生活并用灵活的胸鳍及腹鳍支撑游动。

我们观察胸鳍的形态及运动以判断其在静态支撑及远洋游动与虎鲨的区别。

我们用三维运动学与DPIV来量化白虎鲨的五种功能：静态支撑，水平、上升、下沉游动的稳定性。

斑竹鲨在水流中减小身体的角度并调整胸鳍的角度以摆脱相反水流旋涡。

旋涡产生负举力比水流垂直流动产生的8倍还要大，并与胸鳍的后表面产生相反的作用力。

与此相反，还没有在水平游动中产生较大举力的证据虽然这个负的两面角的角度是远远少于的，但是那在鲟鱼和豹鲨鱼里以前观察。

他在游泳的稳定的水平面期间胸鳍举凹向下和在一负平面角以促进机动性而不是稳定，虽然这个角度与在鲟鱼及虎鲨中观察到的要小得多。

在下沉期间，胸鳍向上被保持凹陷且有一种负的力量以摆脱一那个顺时针的旋涡，当在提高胸鳍过程中被保持凹向下以摆脱掉一个逆时针方向旋涡。

这些漩涡产生消极的作用超过八次在那些引长的开放水域产生垂直的机动以及造成推动对抗后部的溯流的流程胸鳍表面反向拖拉。

结果表明，没有有意义的证据在胸鳍水平稳定活动的期间发现，胸鳍是凹面向下的在消极的有两个平面的角水平稳定游动期间。

促进可操纵性相比较更合适的是稳定性，虽然这个消极的两面角与那以前观察的鲟鱼和豹鲨相比显得更小。

下沉的时候，胸鳍控制着凹面向上并发出顺时针方向的漩涡，用于抵消向上的力量，虽然上升时胸鳍控制凹面向下并发出逆时针方向的漩涡，以确实向上推动。

当在水中纵队和利用它们相关的灵活的鳍来产生强大的逆向举起的力量移动的时候，斑竹鲨看起来是牺牲可操作性换取稳定性。

[关键词]斑竹鲨，运动力，生境定位，深海底，流程，胸鳍，水动力学，条纹斑竹鲨
引言
鲨鱼表现有多种运动的习惯:快速的和缓慢的大洋巡游，一般化的大陆边缘游动，缓慢的水底（浅海的）移动，深海底的栖所定位活动，淹没身体的爬行。

然而，很少种类已经被数量的研究而且可得到的有限的数据主要的都是关于浅海的和远洋的种类(Affleck, 1950;Alexander, 1965; Simons, 1970; Thomson, 1976;Videler, 1993; Ferry and Lauder, 1996; Fish and Shannahan, 2000; Wilga and Lauder, 2000)。

根据正统的歪尾轨迹移动模型，不管任何模型，在做水平运动时鲨鱼的头、尾和胸鳍都被以为会产生推举作用。

与此相反，最近用三维运动学及流体动力学对胸鳍的研究在水平游动时不会产生推举作用，为什么会产生这样的结果还不为人所知，胸鳍在远洋海底中可能对静态支撑起主要作用。

静态支撑鱼类典型的姿势是面对水流用凶器的尖端支撑。

用染了色的水流对Salmo Salar的静态支撑的研究表明胸鳍会使水流向上倾斜，但并没有获得鲨鱼胸鳍在水底支撑作用的数据。

此外，对底栖的鲨鱼胸鳍解剖形态的分析也许改变了胸鳍的功能。

为了检验底栖生活如何影响胸鳍的功能，我们研究了白虎鲨的水平游动中的静态底栖及垂直运动，我们用三维运动学及DPIV量化胸鳍的位置及在水流中的模型，目的是①通过量化以清楚了解底栖静态支撑及水平游动的流体动力学；②把胸鳍的构造及三维空间进行量化；③与以前的成果（鲟鱼级沙丁鱼的研究显示出epibenthic的游动模式）进行比较。

1 材料与方法
1.1 实验材料
五条斑竹鲨（Chiloscyllium plagiosum），来自俄勒冈海水馆，和圣地亚哥海洋世界，它们被暂养于70升水族箱的25±2℃海水中，并投喂精饲料，这些鲨鱼长度在25㎝——50㎝，平均37㎝，实验在一个平均温度被维护和校正在25±0.5℃的流程箱中被进行，并用它们进行运动学及DPIV试验(see Jayne and Lauder, 1995; Drucker and Lauder, 1999; Wilga and Lauder, 1999)。

1.2 形态学研究
一般认为胸鳍及邻近躯干部的骨骼与肌肉和运动相关，用五条新鲜冰冻的标本从幼鱼至成鱼进行形态学研究，鲨鱼被有计划的从形态学归类为接近成年和成年（比较全部鲨鱼，最大长度成年雄性为68㎝，雌性为95㎝，1984）。

骨骼成份包括肩胛喙状骨，基部，和辐板；肌肉成份包括鳍、提肌或内收肌。

1.3 运动学研究
把鲨鱼饲养与600升水流槽中，用NAC HSV500C3，两台摄像机高速影像系统对在垂直游动和水平静态支撑的鲨鱼进行拍摄（每个摄像机下载信息采用640×480像素），水流的工作区v为82cm长，328cm宽，328cm高。

把一个摄像机置于与水槽的垂直方向上
而另一台摄像机置于水槽的竖直方向成450倾角，对鲨鱼进行横向和纵向数据记录。

摄像机通过电子数据线相连，并且都有相似的网格线作标记，用这种方法对鲨鱼头部、胸鳍拍摄记录以便对胸鳍结构和身体角度进行详细的三维分析。

录像利用前人做研究所采用的计算机程序对拍摄的顺序进行控制(Wilga and Lauder,1999, 2000)。

鲨鱼被拍摄在流动水箱底部的底栖位置，然后在水流速度为0m/s、0.5 m/s、0.75 m/s、及1 m/s下槽底鲨鱼的支撑位置进行成像记录，用以观察躯体和胸鳍如何随水流速度改变，五条鲨鱼分别在五种不同的次序，四种不同的水流中成像，总共有100张，这些照片再数字化以进行水底不同速度效应试验。

我们研究了泥水速度为1m/s下鲨鱼的水平游动的稳定性，同时也研究了鲨鱼的上升下沉运动，借以判断鲨鱼胸鳍或躯体是否改变角度以改变自身在垂直方向上的位置。

鲨鱼在水平和垂直方向上保持不动时，我们可确定支撑点，共以4cm/s的速度提高或降低鱼体的垂直位置，也可确定其在水平方向的稳定性。

这些指标与我们以前的研究鲨鱼所用的指标相同(Wilga and Lauder,1999, 2000)，在以前只研究不同次序下鲨鱼维持水平及垂直位置时，胸鳍和躯体的状况。

上升与下沉必然涉及到俯冲运动。

为测量躯体与胸鳍在同一规格的不同水槽中不同个人尾部了摆动情况，我们共把300张图片数据化。

在每一试验方案中，为使水槽壁对水流的潜在边际效应最小化，我们只对不同的次序试验的鲨鱼进行分析，这些鱼的表皮与水槽的距离至少4厘米。

在头部及胸鳍镀膜前，胸鳍的第三到第六点做记号以做在录像时可靠的标记，这可明显的区分鳍的边缘。

为了在胸鳍做标记，先用0.15 gl-1 tricaine methanesulfate给鲨鱼注射使其麻醉，然后用氰基丙烯酸盐粘合剂导入胸鳍作为标记。

这些矩形标记围绕鳍的整个边缘以便它们能在侧面与腹面都能成像。

而一些小矩形标记做在背鳍的表面。

初步的录像记录置于点6，而6V的部位是鳍开始做垂直运动的部位。

在适当的标记之后，鲨鱼放入澄清海中直到开始运动，之后再把它们放入水流槽中并在录像前让它们恢复至少3个小时。

在我们以前的论文中两胸鳍之撞三角开3D平面角及一三角形的角度也都一同计算出来。

我们可从这些角度观察出胸鳍构造及表面在运动及静态支撑时的变化。

对不同次序的录像及数字化数据的的分析表明b平面代表着胸奇前部的运动而a,b平面代表着胸奇整体表面的运动。

水槽的工作面可看作一个标准的笛卡儿坐标系，每一个点有各自的x,y,z接下来的步骤如前述。

侧视图的左下角为X(水平)和y的区域，而俯视图（X,Z）被定为整个坐标的起点。

每个点（X，Y。

Z），都可通过X，Y计算出Z，（3, 3v）（4, 4v,）和（a6, 6v）是三角开a的上的点，而（4, 4v）, （5, 5v）, （6, 6v）是三角形B上的点。

再通过三维空间的计算可算出A与B形成的二面角大小，这个侧面与沙鱼体轴平行。

而断面与水流垂直。

正面图与水槽的底面相等。

图1（白斑竹鲨）表示躯体与胸奇的数字化后的点，A 为头胸的侧视图，B为胸鳍的俯视图。

应该注意的是参考轴与水平轴和纵轴是不一样的。

A与B上的数据同时记录。

点3与点5在水平轴和纵轴上看是重叠在一起的。

而点6代表着的背鳍与腹鳍相同位置所在的表面位置。

三维的直角坐标可用来计算前鳍与后鳍所形成的平面角以及每一鳍所在的平面与(XY,XZ,YZ)三轴的相对方位。

XY二面角大于90说明这是一个钝角，也说明鳍更在的方位上倾向于互相垂直。

图1 白斑竹鲨胸鳍的侧面腹面数据化图解
已有科学家用DPIV分析了海底静态支撑，远洋静态支撑及上升与下降行为时胸鳍间的fe水流，他们在水中投入中性的直径为12mm的镀银空心玻璃球（密度为1.3g/cm3）。

然后用一盏5W的离子激光照射入一个1——2mm的光膜，并用一镜子形成一个垂直的构象。

可在通过水中的念珠反射的光观察水中粒子的运动状况，并用一个NAC HSV500 C 双摄像头高速录像系统以250fps的速度记录下来。

胸鳍间水流和粒子反射状况则由放在水槽旁边与之相垂直的摄像机记录下来。

鲨鱼与在其后方的激光薄膜的相对位置则由另一台放在镜面上的摄像机录制下来，这台镜放在鲨鱼后方与水槽30——40cm远与水流成45°的倾角。

以前的研究表明放置一个平面镜并不影响水流速度及鲨鱼在游动时运动学在统计分析上的效果，柱中鲨鱼水底静态支撑、远洋静态支撑及上升沉降运动时荔枝成像的顺序可用前述的标准进行鉴别。

顺着胸鳍下流的水的几对连续平行录像数据化产生400个速度的点序进行分析（根据传统的方法），我们用DPIV分析了48组照片。

每一组远洋静态支撑所用的速度为0.5 l/s，水底的为0.75 l/s。

平均速度的DPIV估计都在真实速度的5%范围之内。

当鱼在水平和垂直方向上保持不动时，我们可确定支撑点共以
4cm/s的速度提高或降低鱼体的垂直位置，也可确定其在水平方向的稳定性。

这些指标与我们以前的研究鲨鱼所用的指标相同，在以前的研究不同次序下鲨鱼维持水平及垂直位置，胸鳍和躯体的状况。

图2列出了斑竹鲨胸鳍部位的骨骼及肌肉大致轮廓结构胸鳍是由背部的肩胛软骨连接而成，肩胛骨中部位置是喙状软骨，胸鳍骨骼是由三块基础软骨、三条放射状软骨和一些鳍条组成的；基础软骨是由前鳍软骨、中鳍软骨和后鳍软骨从侧面向中央拼成的。

一条长放射状软骨是从3条基础软骨末端发出和另两条一样与基础软骨垂直的，绝大多数鳍条是从三条放射状软骨的末端伸展出来；鳍条和软骨由周围的结缔组织将它们与基础软骨相连接，胸鳍肌肉由主干向外延伸出内传筋、外传筋和收缩肌，内转筋是从腹鳍部延伸出来的，它是用来牵动胸鳍运动的，牵引肌是从软骨末端长出到外边，牵引肌推
动胸鳍摆动。

鳍肌收缩使鳍紧贴体表。

与胸鳍相连的肌肉包括横纹肌、肩胛肌、斜方肌是从肩胛骨边缘延伸至内部与前鳍肌肉群相连。

斜方肌可以帮助肩胛骨很好的伸展（图3）。

在前鳍软骨区伸入到后头骨区域，它使头部可以和身体紧密连接，肩胛肌转动肩胛骨后部能协助鲨鱼在下潜或游动时转身，鲨鱼可以在水中超过0 l/s的速度前进转身，在流水养殖池底部鲨鱼有时可以以1.0 l/s的速度游动。

当鲨鱼以0 l/s游动时身体与水流成4.0°角，以1.0 l/s的速度游动时身体与水流成0.6°角，通过分析得出，鲨鱼游动速度从0到1.0 l/s时鱼鳍角度改变是相一致的，在水流速度0.50到1.0 l/s胸鳍内角减少到165°。

在流水池内鲨鱼通过摆动身体和尾巴来推动鱼体以1.0 l/s速度游动(图4)，在保持身体平衡时，身体和水流一般成3.6°，鲨鱼游动摆尾时，胸鳍保持姿势不便，胸鳍与身体成190°角。

鱼在水中不动时，胸鳍与身体成96°角，背鳍倾斜与水流成4°夹角，鲨鱼沉入水底或浮出水面也是通过胸鳍倾斜下来协助完成的。

在水中，鲨鱼改变位置时，鱼体与水流角度变化起到很大的作用。

虎鲨的胸鳍在游动时一向没有向上凹陷（Wilga and Lauder,2000），其奇角在185°——200°（Wilga and Lauder,2000），我们没有观察到虎鲨能像斑竹鲨在水中用胸鳍支撑和行走。

至于相关的肌肉组织能否提供任何其他功能，现在还无法确定，前鳍软骨和后鳍软股的角包括了不同的平面，因此，斑竹鲨和虎鲨的胸鳍和间隔之间的差异还不能从现在的分析中获得。

间隔中的肌肉组织与软骨中间隔区域中的肌纤维相似。

由包含在两个平面中胸鳍组成的纤细的运动学分析及电子影像分析都强调出基础组织及肌肉
组织的作用。

图2 斑竹鲨Cephaloscyllium plagiosum胸鳍和腹鳍的侧面和腹面的肌肉及骨骼组织展示图
图3 斑竹鲨Cephaloscyllium plagiosum胸鳍的骨骼结构（左）和豹鲨Triakis semifasciata胸鳍的骨骼结构图
图4 鲨鱼Cephaloscyllium plagiosum上升、下沉、远洋静卧和深海底静卧时身体小块区域的不同角度
1.4 游动运动学
为了维持底质不被水流冲走，斑竹鲨改变了它们身体的姿势以减少拉力并调整鳍角以产生负升力，增加相反方向下降流的拉力。

于是使体轴与水流方向平行，当水流的速度减慢时，这种现象就慢慢地的消失了，身体的角度也慢慢地下降，从4°，0ls-1到2.2°的0.75ls-1再到0.5°的1s-1。

1.5 静态支撑
大西洋鲑身体角度也随水流速度的增加而减少，通过支撑在槽d底可减少更多的水流拉力。

斑竹鲨在水流中也会垂直胸鳍的方向以产生更大的压力和摩擦力；胸鳍向上凹陷的程度从0l/s的174°降到1l/s的165°。

鳍角的平均值由2.7°（0 l/s）稳步降到-3.9°（1 l/s），使身体的比前鳍边缘还要低，同时提高后鳍边缘以减小平面角，从而有效地减少键角，后鳍的身高主要有后鳍肌肉组织的活动来控制。

减少之后的键角与平面角共同反映了水流经鳍的上方。

DPIV分析表明水流经胸鳍上方后产生一个顺时针的漩涡并在
鳍的尖端减弱，顺时针的漩涡产生巨大的降力，这降力比在开放宽敞的水体自然产生的降力的8倍还要大。

胸鳍产生的降力增大下沉的力量也增大了摩擦力，从而促进了静态支撑。

另一现象是在静态支撑时弯曲了他的鳍，当顺时针漩涡被鳍阻碍掉之后，水也向鳍的后表面上方流动，上升流产生一个相反的作用力，促进了静态支撑。

鲨鱼中流体动力学现象支持了我们前面的假说。

此外，胸鳍介导的静态支撑得出一个新的漩涡机理，斑竹鲨胸鳍在水柱中的静态支撑表现出的功能有很大的不同。

斑竹鲨稳定水平游动时产生巨大升力的证据不足，鳍后的水流有效的被导入下降流中，还没有向下倾斜角能够表明升力产生的有关向量的证据，这与前面发现的被忽略的由腹鳍产生的力相似。

2 结果与讨论
斑竹鲨的胸鳍的形态在体轴的周围呈现出极在的灵活性。

两个相对短的辐板末稍紧跟前面的辐板的末稍使它能够向第二第三辐板弯曲。

斑竹鲨通常用它的头和躯干靠在胸鳍上支撑在水底面上。

这和姿势能使辐板的基部和紧邻的部分在辐板与底质相连并支撑躯体时能够不与底质相接触。

当它在底质中挖掘时，中只有胸鳍的末稍部分与底质相接触。

我们经常观察到斑竹鲨也能像Hemiscyllium ocellatum一样潜入水中在水底中行走，这时两胸鳍与移动方式如同小马在疾走。

在不同的鲨种类中，胸鳍的结构变化非常大。

斑竹鲨的辐板能延伸入鳍的40-50%，鳍梢由鳍条组成。

辐扳间相互平行，并切去了末稍。

不同种间辐板的相对长度也是变化非常的大。

辐板的排数在种间也有很大的不同。

在nurse sharks中, Ginglymostoma cirratum (Orectolobiformes)紧邻部分有四到五棑的长度相似。

而在斑竹鲨中，紧邻的部分也比第二排长得多。

虎鲨的平均排长比前排短，都在前排长度的0.14-1.1倍，这使它们能够增加胸鳍的灵活性与操纵性。

与虎鲨相比，斑竹鲨的胸鳍显示出较大的灵活性。

胸鳍的内角的变化显示了胸鳍内角的三维图与在远洋深海的躯体倾角上升与下沉进的变化。

如图3所示，连接点2与点7可计算出躯体倾角；每一点代表着四个不同个体在五种不同次序的平均值。

180度的胸鳍表明这是两鳍构成一个平角。

小于180度说明两鳍向腹部凹陷。

大于180度说明两鳍向腹侧凹陷。

三维的胸鳍内角在四种不同的行为中不很大的不同。

最小的平方回归线也是明显的（胸鳍角为5 188.387 1 0.926x，调整后的R值为250.44，P为0.001）回归线中不含海底支撑的数据。

C. plagiosum运动时角度在163到203之间。

在支撑时平面你小于163度，而在挖洞支撑时大不203度，但这些行为还没有进行定量分析。

相反在虎鲨胸鳍的平面角从不向上倾斜。

致谢词
作者在此感谢Eliot Drucker，Stephen Anderson，Jimmy Liao和Jen Nauen在试验期间进行的数据分析，感谢Eliot Drucker，Jimmy Liao，Frank Fish，和Jen Nauen在试验方案中的注解或讨论中的帮助；俄勒冈海岸水族馆和圣迭戈海洋世界为此次试验捐赠的动物材料。

参考文献（略）。