[原创]芽孢的定义

芽孢的定义：
有些细菌（多为杆菌）在一定条件下，细胞质高度浓缩脱水所形成的一种抗逆性很强的球形或椭圆形的休眠体。

对多数细菌来说1个菌体细胞只形成1个芽孢，但有些菌体会生成两个芽孢，如坚强芽孢杆菌，有的在细胞一端生成，有的在细胞中部生成。

由于芽孢是在细胞内形成的，所以也常称之为内生孢子（endospore），亦称芽孢。

芽孢和细菌的区别：
芽孢是细菌的一种休眼体。

当外界环境条件不适宜时，细菌就会发生一系列的变化，主要是原生质浓缩，细胞壁变厚，进入一种休眼的状态，这就是芽孢。

芽孢是细菌的休眠体，不是繁殖体，因为一个细菌只能形成一个芽孢，一个芽孢也只能萌发成一个细菌，但芽孢不是细菌的唯一休眠结构，如：孢囊——固氮菌等少数细菌的休眠构造.
【注】固氮菌在营养缺乏的条件下，其营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体——孢囊，与芽孢一样，也没有繁殖功能。

在适宜的外界条件下，
孢囊可萌发，重新进行营养生长。

芽孢的形态：
在不同细菌中，芽孢所处的位臵不同，有的在中部，有的在偏端，有的在顶端。

芽孢一般呈圆形、椭圆形、圆柱形。

芽孢杆菌，为好氧细菌；在一些细菌中，芽孢的直径大于菌体直径，使整个菌体呈梭形或鼓塑形，这些细菌称为梭状芽孢杆菌，为厌氧菌，梭状芽孢杆菌的芽孢位于菌体中间。

破伤风杆菌的芽孢位于菌体的一端，使菌体呈鼓槌状。

好氧芽孢杆菌属和厌氧的梭状芽孢杆菌属的所有细菌都具有芽孢。

在球菌和螺旋菌中，只有少数种类有芽孢，球菌中只有芽孢八叠菌属产芽孢。

弧菌中只有芽孢弧菌属产芽孢。

芽胞的萌发：
刚形成的芽孢总是处于休眠状态。

热处理（如65℃放臵几十分钟）可以使芽孢加速活化。

低温贮藏也有活化作用，只是较慢。

芽孢萌发时首先发生吸胀作用，随之折光性和抗性丧失，继而呼吸作用开始，显出代谢活性，芽孢物质（干重）的30%变为可溶物释出，营养细胞壁迅速合成，最后，新形
的蛋白质。

细菌芽孢的形成是细胞分化的一个典型例子，进行显微镜研究时可以见到7个明显的分化阶段：
营养细胞（分裂）—>DNA变浓稠—>形成隔膜—>吞没前芽孢—>形成皮层—>形成芽孢壳—>芽孢游离
特性综述：
由于芽孢在结构和化学成分上均有别于营养细胞，所以芽孢也就具有了许多不同于营养细胞的特性。

芽孢最主要的特点就是抗性强，对高温、紫外线、干燥、电离辐射和很多有毒的化学物质都有很强的抗性。

同时，芽孢还有很强的折光性。

在显微镜下观察染色的芽孢细菌涂片时，可以很容易地将芽孢与营养细胞区别开，因为营养细胞染上了颜色，而芽孢因抗染料且折光性强，表现出透明而无色的外观。

研究表明芽孢对不良环境因子的抗性主要由于其含水量低（40%）。

且含有耐热的小分子酶类，富含大量特殊的吡啶二羧酸钙和带有二硫键的蛋白质，以及具有多层次厚而致密的芽孢壁等原因。

细菌芽孢的特点概要：
整个生物界中抗逆性最强的生命体，在抗热，抗化学药物和抗辐射等方面也十分突出。

例如，肉毒梭菌的芽胞在沸水中要经过5至9.5h才
被杀死；巨大芽胞杆菌芽胞的抗辐射能力比 E.coli细胞要强36倍。

芽胞的休眠能力更为突出，在常规条件下，一般可以保持几年至几十年而不死。

据文献记载，有点芽胞甚至可以休眠数百至数千年，最极端的例子是在美国的一块有2500万~4000万年历史的琥珀，至今从其中蜜蜂肠道内还可以分离到有生命的芽胞。

芽孢是细菌的休眠体，在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞；
产芽孢的细菌多为杆菌，也有一些球菌。

芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异，容易在光学显微镜下观察。

特点描述：
⒈芽孢的含水率低，38%～40%。

⒉芽孢壁厚而致密，分三层：外层是芽孢外壳，为蛋白质性质。

中层为皮层，由肽聚糖构成，含大量2，6-吡啶二羧酸。

内层为孢子壁，由肽聚糖构成，包围芽孢细胞质和核质。

芽孢萌发后孢子壁变为营养细胞的细胞壁。

⒊芽孢中的2，6-吡啶二羧酸（dipicolinic acid 简称DPA）含量高，为芽孢干重的5%～15%。

吡啶二羧酸
以钙盐的形式存在，钙含量高。

在营养细胞和不产芽孢的细菌体内未发现2，6-吡啶二羧酸。

芽孢形成过程中，2，
6-吡啶二羧酸随即合成，芽孢就具有耐热性，芽孢萌发形成营养细胞时，2，6-吡啶二羧酸就消失，耐热性就丧失。

⒋含有耐热性酶。

作用：
1．分类鉴定：不同细菌的芽孢具有不同的特点，从形状、大小、表面特征，直到与菌体的关系等都有不同的表现，因此可以作为分类鉴定的依据或参考。

2．科研材料：由于芽孢独特的产生方式，成为研究形态发生和遗传控制的好材料。

3．保存菌种：芽孢对不良环境有很强的抵抗力，可以保持生命力达数十年之久，在自然界使细菌度过恶劣的环境，在实验室是保存菌种的好材料。

4．分离菌种：芽孢的耐热性有助于芽孢细菌的分离。

将含菌悬浮液进行热处理，杀死所有营养细胞，可以筛选出形成芽孢的细菌种类。

5．生物杀虫：有些芽孢细菌在产生芽孢的同时，可以产生一种双锥形的结晶内含物，称为伴孢晶体，可以杀死某些昆虫（特别是鳞翅目）的幼虫。

蛋白质晶体的毒性有高
度专性，对其他动物与植物完全没有毒性。

因此，它们便成为一种理想的生物杀虫剂。

危害：
用加热法保存食品时，芽孢往往会造成保存的失败。

这是因为芽孢极耐热，一般加热法不能把它杀死，它萌发成营养细胞后大量繁殖，会导致食品腐败变质。

因此需要用高温间歇灭菌法把芽孢杀死，才能使食品长期保存。

医疗器械也需经高温灭菌后才能保证安全。

近几年发展起来的辐射灭菌法，其主要杀灭对象也是芽孢。

伴孢晶体：
定义：蛋白质晶体的一种毒素，对多种昆虫具有毒杀作用。

某些芽孢杆菌，例如苏云金芽孢杆菌在其形成芽孢的同时，会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体—δ内毒素，称为伴孢晶体。

这种蛋白质结晶体可被苯胺染料深着色，是一种对多种鳞翅目害虫有很强毒性的内毒素，可以破坏害虫的肠道而致其死亡。

伴孢晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用，因而可将这类产伴孢晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药——细菌杀虫剂。