玉米诱导单倍体育种技术与应用 ppt课件
玉米育种PPT参考课件
群体改良以优良种质为对象，采用轮回 选择的方法，依照育种目标，经过选择优良 个体自交（或杂交），测交鉴定，再选优系 互交等步骤合成改良群体，照此程序轮回若 干次，可打破基因连锁，增加基因重组的机 会，提高群体中优良基因的频率，从而提高 选择效果。
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三、轮回选择的方法
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表、群体内和群体间的选轮回选择方法的类别
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BSSS是1933-1934年由16个自交系合成的综 合种。从1939年开始进行半同胞轮回选择，当年从 BSSS中选出167株自交，用双交种Iowa13作测验 种，用每个S0株的花粉与测验种测交10株，得167 个（Iowa13×So)测交种。
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1940年，对167份自交S1代和其相应的167个测 交种作鉴定试验，主要按测交组合产量性状及其他性 状选出10份最优组合（测交种）的亲本自交系S1。用 这10份优系轮交配成45个单交种，再用这些单交种 的等量种子在隔离区中自由授粉，就获得了经过一轮 半同胞选择的改良综合种BSSS（HT）C1，完成第一 轮半同胞选择。以后大致以相同方式连续进行到第七 轮：
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目前，地球上的物种正以每天3个的速 度灭绝，这使得人类赖以改造自然的物质基 础正在不断削弱，其中最突出的就是植物育 种的种质资源大量丧失，育种的遗传基础迅 速狭窄化，育种工作进展日趋缓慢，尽管现 代生物技术可以在某种程度上减缓物种的丧 失，但不能从根本上解决这一问题。
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在育种工作中，目前育种工作者常用的方法是系 谱法，尽管育成的品种能基本上满足生产和生活的要 求，但育成的品种的遗传基础非常狭窄，加之各个育 种单位在进行新品种选育的工作中，所利用的种质基 本上雷同，使得当前生产上大面积种植的品种的遗传 基础单一，并再进一步以此作为新品种选育的基础群 体，如此循环下去，将不断恶化育种工作的物质基础， 使农业生产面临着极其危险的灭顶之灾。
《玉米育种》PPT课件
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由于茎腐病是由多种病原菌引起的，抗性的遗 传研究有很大的困难，抗性以数量方式遗传，有基 因的加性效应，又有基因的显性效应与上位性效应， 目前，尚未发现有抗性主基因存在。不过，F1的抗 性通常高于双亲的平均值，一般具有明显的杂种优 势。
由于抗性的数量遗传方式，用混合选择和轮回 选择法改良玉米对茎腐病的抗性是有效的，并且在 保持适当的群体大小的条件下，对抗性的改良不会 影响群体的产量潜力。
玉米粗缩病毒由灰飞虱传播。玉米苗期是对粗缩病敏感 的时期，感病越早，病情越重，拔节后感病的产量损失较小。 若气候条件适合灰飞虱繁殖，且玉米对粗缩病毒的敏感期与 灰飞虱的盛发期相吻合，则玉米粗缩病的发生严重。
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2、抗病育种 对以上三种玉米病毒病，从抗病育种入
手是解决病毒病的主要途径。由于对病毒病 的抗性遗传多属显性，仅由少数基因控制抗 性，在人工诱发病害的条件下，采用回交育 种，把抗病基因导入农艺性状优良的自交系 是有效的。
❖ 病斑大小一般为1-2 mm ×2 mm，在某些品种上可 达4-5 mm × 4-7 mm。在感病品种的叶片上，病斑 可密布全叶，并可联合，形成大面积组织坏死，导 致叶片枯死。
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❖ 玉米不同生育期对弯苞菌叶斑病的抗性不同，苗期 抗性程度最高，随着生育进程的推进，抗病性逐渐 降低，孕穗期前后抗病性最弱。如遇高温高湿气候， 在种植感病品种时，可在短期内造成严重流行。
玉米茎腐病主要发生在乳熟后期，如果发生在籽粒 生理成熟之前则影响灌浆，导致籽粒不充实，形成轻穗， 直接导致减产。如果病害发生较晚，虽对灌浆的影响较 小，但降低了茎杆强度，导致茎杆破裂或严重倒折，影 响收获而间接造成减产。发病的玉米常常成片地萎蔫死 亡，枯死的植株呈青绿色，故在我国俗称“青枯病”。
单倍体技术在玉米育种中的应用
单倍体技术在玉米育种中的应用单倍体技术是一种重要的分子育种技术，它可以在玉米育种中发挥重要作用。
单倍体技术是指通过体细胞培养和染色体工程等手段，将多倍体植物细胞转化为单倍体植物细胞，从而获得具有单倍体染色体组的植物材料。
这种技术可以用于玉米育种中的基因定位、基因克隆、基因功能分析、基因组测序等方面。
在玉米育种中，单倍体技术可以用于基因定位。
通过将多倍体玉米花药培养在含有适当激素和营养物质的培养基上，可以获得大量的单倍体植株。
这些单倍体植株具有不同的基因型，可以用于构建遗传图谱和进行基因定位。
通过将不同基因型的单倍体植株进行杂交，可以获得具有不同基因型的二倍体植株，从而确定目标基因的位置。
单倍体技术还可以用于基因克隆。
通过将多倍体玉米花药培养在含有适当激素和营养物质的培养基上，可以获得大量的单倍体植株。
这些单倍体植株可以用于构建基因文库，从而获得目标基因的DNA 序列。
通过对目标基因进行克隆和表达，可以进一步研究其功能和调控机制。
单倍体技术还可以用于基因功能分析。
通过将多倍体玉米花药培养在含有适当激素和营养物质的培养基上，可以获得大量的单倍体植株。
这些单倍体植株可以用于构建基因敲除或过表达的转基因植株，从而研究目标基因的功能和调控机制。
单倍体技术还可以用于基因组测序。
通过将多倍体玉米花药培养在含有适当激素和营养物质的培养基上，可以获得大量的单倍体植株。
这些单倍体植株可以用于构建基因组文库，从而进行基因组测序和分析。
通过对玉米基因组的测序和分析，可以深入了解玉米的基因组结构和功能，为玉米育种提供重要的基础数据。
单倍体技术在玉米育种中具有重要的应用价值。
通过单倍体技术，可以实现基因定位、基因克隆、基因功能分析和基因组测序等目标，为玉米育种提供重要的技术支持。
单倍体技术在玉米育种中的应用
单倍体技术在玉米育种中的应用玉米（ZeamaysL）是一种在世界范围内广为种植的农作物，在食品物质、动物饲料、化学原料和可再生能源领域均具有重要的经济价值，是世界上最重要的粮食作物之一。
然而，在过去的几十年中由于气候变化和玉米作物的病虫害、遗传起伏等因素，玉米生长受到了严重的影响，给农民的收获带来了极大的损害。
为了改善玉米的品质，开发出适应性强的玉米新品种，单倍体技术被越来越多地应用于玉米育种领域，取得了良好的效果。
单倍体技术是一种基于植物染色体展现的突变类型，即在染色体中出现了单个染色体，而不是一对染色体出现，这样就可以获得更多可以改进育种作的突变基因。
这种技术在玉米育种背景下具有很多优势，可以提高玉米新品种的抗性和适应性，促进玉米育种的进步。
首先，单倍体技术可以获取大量的重要性状基因。
在玉米育种过程中，如果运用单倍体技术，则可以获取大量的新突变体，这些突变体中蕴含了大量重要性状基因，可以满足不同环境条件下玉米育种的需求。
因此，单倍体技术的应用可以更好地改进玉米的产量、品质和抗性，从而提高了玉米新品种的选择性，有效地降低了玉米种植的风险。
其次，使用单倍体技术可以更有效地实现玉米育种的目标。
借助于单倍体技术，可以在低成本的情况下，获得大量的突变体，从而能够更快地改良玉米新品种，进而缩短时间，实现玉米育种的目标。
此外，单倍体技术还可以帮助科学家们研究和分析从玉米中获得的生物和抗性数据，从而能够更好地指导玉米育种。
许多研究者已经使用单倍体技术来研究玉米抗病性，结果发现，单倍体技术在玉米育种方面取得了很大的进展，科学家们可以有效地利用这些突变的数据来研究玉米的生理抗性。
综上所述，单倍体技术是一种新兴的玉米育种技术，它不仅可以提高玉米新品种的抗性和适应性，还能有效加快玉米育种的进程，缩短研究时间，为科学家们研究玉米抗性提供新的机会，为玉米育种提供可靠的保障。
因此，在今后的时间里，单倍体技术将成为玉米育种的重要工具。
玉米单倍体育种原理
玉米单倍体育种原理宝子们！今天咱们来唠唠玉米单倍体育种这个超有趣的事儿。
你看那玉米地，一排排玉米就像一个个小卫士站在那儿。
可你知道吗，这些玉米的培育背后可有超级神奇的原理呢。
咱先来说说啥是单倍体。
宝子们可以把单倍体想象成是玉米细胞里的“小精简部队”。
正常的玉米细胞啊，就像是一个装备齐全的大部队，里面有两组染色体，就像有两套完整的作战计划一样。
可是单倍体呢，它只有一组染色体，就像是只拿了一套作战计划就出来闯荡的小队伍。
这单倍体是怎么来的呢？这就有好几种魔法啦。
有一种魔法叫花药培养。
你想啊，玉米的花药就像是一个小小的魔法盒。
在这个花药里面呢，住着花粉细胞，这些花粉细胞就是潜在的单倍体来源哦。
科学家们就像聪明的魔法师，把花药取出来，然后放在特制的“魔法培养液”里。
这个培养液就像是一个充满魔力的温泉，花粉细胞在里面就开始发生奇妙的变化。
它们开始分裂、生长，慢慢地就变成了单倍体的小植株。
这就像是从一个小小的魔法种子，培育出了一棵独特的小玉米苗。
还有一种魔法是诱导孤雌生殖。
这就更有趣啦。
就好像是玉米妈妈自己一个人就能生出宝宝来。
正常情况下呢，玉米得有花粉爸爸的参与才能产生种子。
可是在这个魔法下，科学家们想办法让玉米妈妈的卵细胞自己就发育成了胚胎，然后长成小植株。
这个小植株就是单倍体的啦。
这就像是玉米妈妈自己创造了一个小奇迹，没有爸爸的帮忙，也能有自己的小宝贝。
那得到单倍体玉米植株后呢？这才是刚刚开始哦。
单倍体玉米植株有个小问题，它比较弱小，就像一个小婴儿，还没有完全长大。
这时候就需要另一个魔法啦，那就是染色体加倍。
这就好比是给这个小婴儿注入了超级能量，让它一下子变得强壮起来。
科学家们会用一些化学药剂，就像是魔法药水一样，让单倍体玉米植株的染色体加倍，这样它就从只有一组染色体变成了和正常玉米一样有两组染色体的植株了。
咱再从农民伯伯的角度来看。
农民伯伯种了这种用单倍体育种培育出来的玉米，那可就像挖到了宝藏。
产量高了，就能多卖点钱，生活也能过得更好啦。
玉米育种玉米育种-PPT课件
各论 玉米育种
２． 栽培玉米种的分类
依据玉米籽粒形状、胚乳淀粉的含量与品 质，籽粒有无稃壳等性状，可将栽培玉米种分 为9个亚种或类型。即：有稃型 、爆裂型 、 粉质型 、甜质型 、甜粉型 、马齿型 、硬粒 型 、糯质型 、半马齿型 。
各论 玉米育种
1 籽粒包在较长的存壳内 11 籽粒外露 , 存壳极短 2 籽粒加热时有爆裂性 , 果皮坚厚 , 全部为角质胚乳 , 种粒较小 21 籽粒无爆裂性 3 籽粒无爆裂性 , 籽粒无角质胚乳 , 全是粉质淀粉 , 顶 部不凹陷……粉质型 (Zmmays amyfacea) 31 籽粒有角质 胚乳 4 干时皱缩 , 胚乳多含糖质淀粉 41 种粒几乎全部为角质透明胚乳
（一） 遗传特点 １．异花授粉作物的开放授粉品种群体是一种异质性群体 ２．从开放授粉品种群体中选出的优良单株其后代要发生 性状分离 ３．自交发生衰退，杂交产生优势 （二） 育种特点 １．在开放授粉品种群体中挑选优良个体以改良群体，其 效果有限 ２．选育自交系，组配自交系间杂交种 ３．在良种繁育时，要严格防杂保纯 返回
各论 玉米育种
（三） 植株性状的遗传
玉米的营养器官在形态上存在着广泛的变异， 这些变异除了由微效多基因体系控制以外，还标 定了70多个基因位点。 玉米植株性别发育也明显受若干基因的支配。 （四）抗病性的遗传 80年代以来，大斑病、丝黑穗病和茎腐病成 为我国春玉米产区的主要病害，而小斑病、 茎腐 病和矮化花叶病则成为夏玉米产区的主要病害。 其它病害如纹枯病等均有所发展。
玉米育种总的策略为：大幅度提高产量，同 时改进籽粒品质，增强抗性，以充分发挥玉米在 食用、饲用和加工等方面多用途特点，为国内市 场提供新型营养食品。具体可分为两类：一类是 高产、优质、多抗、普通玉米杂交种的选育。另 一类是特殊品质杂交种的选育。如高赖氨酸玉米， 高油玉米杂交种，超甜玉米 ，青贮青饲玉米，爆 裂玉米、糯玉米。
玉米组培技术PPT课件
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• 镊子夹胚轴，在茎尖处用刀尖切半边。
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• 在茎尖生长点划一小口。
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• 转化后，接种于MS培养基中，进行暗培养。
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3、移栽及其管理
培养3—5天后，将其移栽至至花盆中， 其 中注意事项与前面的相同。后期的管 理也于前者相近。
• 组织培养的植物细胞也成为在细胞水平上 分析研究的理想材料.
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玉米组织培养的目的
• 玉米组织培养的目的是让外植体能够高频 率地诱导出愈伤组织，建立高效 的体细胞 再生体系 ，为玉米遗传转化和细胞工程研 究创造有利条件 。
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玉米组织培养的研究回顾
• Larue在 1949年用甜玉米的胚乳作外植体， 首次诱出玉米愈伤组织，但未获得再生植株 。
• 灭菌
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2、外体消毒及挑幼胚
75%酒精擦玉米外层叶片
至超净工作
台，用75%酒精擦玉米外层叶片，剥一层擦一
层至完 用刀去掉1/3玉米籽粒 挑幼
胚
接种到准备好的诱导培养基上（暗
培养）
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3、继代
• 准备继代培养基(N6+水解酪蛋白 0.1g/L+L-脯氨酸0.69g/L+甘露醇 20g/L+蔗糖30g/L+琼脂6.5g/L+2,4D1mg/ml)
• 移栽前，应对移栽用的基质进行灭菌。
• 移栽前，可将培养物不开口移到自然 光照下锻炼2-3天，然后再开口练苗12天，以适应将来自然湿度的条件。
玉米育种学完整版课件210页（如需ppt版请下载后留言索取）.pdf
作物育种学各论----玉米育种第一节国内玉米育种概况第二节玉米育种目标及主要性状遗传第三节玉米种质资源研究与应用(重点) 第四节自交系及其杂交种的选育(重点) 第五节主要目标性状育种第六节雄性不育性的应用第七节分子育种与分子标记技术第八节玉米育种试验技术第九节玉米种子生产第十节玉米遗传育种研究的动向与展望一、60年来我国玉米生产取得飞速发展二、玉米育种水平提高对玉米生产贡献巨大三、60年来我国玉米育种成功的主要经验四、面临的挑战五、我国玉米育种科技存在的问题六、依靠科技创新，发展我国玉米种业七、提高我国玉米育种创新能力的举措玉米育种科技进入一个历史转折的关头美国先锋（杜邦）公司育成的先玉335在中国的推广面积直线上升。
我国育种的优势地位即将被跨国公司所取代。
中国的玉米育种科技何去何从？2（估计）2000200948162008262292007位次推广面积（万亩）年份一、60年来我国玉米生产取得飞速发展12.36倍1.659477.8370.4200831.668.400.12464.11949面积单产贡献率（%）增幅总产（亿吨）增幅（%）单产（公斤）年份人均占有谷物量增加速度的比较（1949-2008）玉米 3.89倍水稻0.44倍小麦 1.98倍谷物总产中增加额度的比较（1979-2008）谷物 1.9659亿吨100 %玉米 1.0588亿吨53 %水稻23 %小麦24 %玉米生产保持强劲上升势头（2004-2008）31.381.659200830.361.523200729.241.455200628.791.394200527.751.3032004占粮食总产比重（%）玉米总产（亿吨）年份二、玉米育种水平提高对玉米生产贡献巨大育成了一批组配组合多、应用时间长、应用面积大的优良自交系 4.081540多个4788.1345100个以上黄早4 2.71635个丹3409.455101个自330到1999年累计推广面积（亿亩）大面积应用品种数（个）育成杂交种数目系名育成一大批优良杂交种年种植面积最大的品种5815(2006)郑单958分布最广的品种4099(2002)0.1317（1998-1999）农大1083397.5(1995)1.924（1991-1999）掖单13种植面积比例17.2%，居全国第一5252(1989)4.20（1984-1999）丹玉13连续应用20年以上3433(1989)4.97（1977-1999）中单2号 1.76（1972-1989）丹玉6号特点年推广最大面积（万亩）推广面积（亿亩）杂交种名称三、60年来我国玉米育种成功的主要经验1、选育单交种是主要的应用形式。
单倍体育种技术在玉米育种中的应用
粮油农资 242023.9单倍体育种技术在玉米育种中的应用李晓娜1，张玉秋1，刘雪利2，于鸿雪3（1.吉林省辽源市农民科技教育中心，吉林 辽源 136200；2.吉林省辽源市农业科学院，吉林 辽源 136200；3.吉林省辽源市绿色食品发展中心，吉林 辽源 136200）1 单倍体育种技术1.1 单倍体获得途径单倍体育种技术是通过加倍人工诱导或自然生成的单倍体植株，主要途径有化学诱导、组织离体培养和诱导系品种间杂交法等，得到纯合的二倍体植株，再选育自交系。
1.2 单倍体加倍技术单倍体加倍技术有自然加倍和人工加倍两种方法。
自然加倍是在自然环境下，单倍体植株各组织的染色体自然加倍，通常玉米单倍体植株雌雄不调，自交结实率受雄穗的加倍率影响，诱导材料、种植环境和播种时期的不同都会影响种植试验，所以自然加倍率仅为10%左右，还有许多单倍体加倍率低于5%，甚至在自然环境下不加倍。
人工加倍是使用秋水仙素和除草剂类化学试剂处理植物的生长器官，诱导植物染色体加倍。
秋水仙素处理的植物加倍率较为理想，但秋水仙素有毒，还易造成植物的药害加重，需要探索出合理的方案才能尽量不伤害人、植株和环境。
所以，目前人工加倍主要使用毒性小、残留低、易降解的甲基胺草磷、炔苯酰草胺和氟乐灵等除草剂类。
1.3 单倍体的倍性鉴定1.3.1 形态学鉴定 该方法最直观和便捷，单倍体的细胞核和细胞变小，导致植株在正常生长状态下较矮小，仅为二倍体的70%，花、叶和果实等均较小，目测即可选出大部分单倍体，单倍体开花早，花期长，花序密集。
1.3.2 染色体数鉴定 根据植株形态可将单倍体与二倍体区分，但鉴定必须用镜检确定，可区分主单倍体、嵌合体和非整倍体。
使用玉米根尖分生组织制作压片，显微镜下观察减数分裂细胞或体细胞中的染色体数量，可确定其倍数性。
1.3.3 叶片气孔鉴定 近年来最常使用的方法为叶片气孔鉴定法，叶片气孔鉴定法操作简单，且准确率较高，显微镜下观察气孔保卫细胞的长度，单倍体保卫细胞长度通常小于60微米，二倍体植株的保卫细胞长度通常在65微米以上。
单倍体技术在玉米育种中的应用
单倍体技术在玉米育种中的应用单倍体技术是一种重要的遗传工具，在玉米育种中得到广泛应用。
这种技术可以在短时间内产生大量的纯合单倍体植株，为玉米的杂交
育种和基因定位工作提供了重要的手段。
在玉米育种中，单倍体技术主要应用于快速筛选纯合基因型的杂
交后代。
利用单倍体植株，育种者可以选择出具有优良遗传特征的线性，并通过杂交育种方法加以利用。
另外，单倍体植株也可以用于获
得新的玉米杂交组合，进一步提高玉米的产量和品质。
除了用于玉米杂交育种，单倍体技术还可以用于基因定位和分子
标记辅助选育。
例如，利用单倍体植株，育种者可以将某一遗传特征
与特定的分子标记联系起来，从而实现在不同品种间的遗传分析和基
因组定位。
这对于玉米的分子育种和基因功能研究具有重要意义。
综上所述，单倍体技术在玉米育种中的应用十分广泛，不仅可以
改善杂交组合，提高玉米的品质和产量，还可以为基因定位和分子育
种提供新增的手段，推动玉米育种的进一步发展。
单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践
单倍体育种技术在玉米种质创新上的应用与实践一、单倍体育种技术的概念及特点单倍体育种技术是指通过化学处理或特定的生物技术手段使植物体细胞发生不完全有丝分裂，产生单倍体植株。
单倍体植株的遗传物质是来自于一个亲本的单一染色体组。
由于单倍体植株只含有一个亲本的遗传物质，因此在杂交育种中可以避免杂交亲和性的问题。
单倍体植株也可以用于遗传图谱的构建、基因定位和功能分析等领域。
单倍体育种技术具有高效、快速、低成本等特点，因此在植物育种中得到了广泛的应用。
1. 提高育种效率单倍体育种技术可以大大提高玉米育种的效率。
传统的玉米育种方法需要耗费大量的时间和人力物力，而且效果并不十分理想。
而采用单倍体育种技术，则可以在短时间内大量获得单倍体植株，从而大大提高育种效率。
这不仅可以节约时间和成本，还可以加快新品种的选育速度。
2. 提高抗逆性随着全球气候变化的加剧，玉米受到极端气候的影响越来越大。
单倍体育种技术可以帮助育种人员快速获得大量的单倍体植株，并进行抗逆性筛选。
通过选择抗旱、抗病、抗逆能力强的单倍体植株，可以加速育种进程，培育出更适应气候变化的新品种。
3. 提高品质玉米的品质主要包括产量、品质和抗病性等方面。
单倍体育种技术可以帮助育种人员快速获取丰富的遗传变异体，并进行普遍遗传变异体的筛选，从而培育出产量更高、品质更好的新品种。
1. 遗传图谱的构建单倍体育种技术可以帮助育种人员快速制备一系列的单倍体植株，通过单倍体植株的遗传分析，可以迅速构建出丰富的遗传图谱，为玉米的种质创新提供重要的信息和素材基础。
2. 基因定位和功能分析单倍体育种技术可以为玉米的基因定位和功能分析提供丰富的遗传变异体。
通过对这些变异体的分析，可以迅速锁定目标基因的位置，研究其功能，并为进一步的玉米品种改良提供参考。
3. 杂交育种单倍体育种技术可以提高杂交育种的效率和速度。
通过单倍体育种技术，可以快速筛选出具有优良性状的单倍体植株，作为交配亲本，从而加速新品种的选育进程。
玉米育种PPT参考课件
二、轮回选择的原理
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性状的遗传变异是育种工作的基础，也是育种 群体应具备的主要条件。育种工作能否取得成就， 在很大程度上依赖于育种群体中的遗传变异的丰富 与否以及群体中优良基因的频率。在育种工作中， 育种工作者选择的性状很多是数量性状，由多基因 控制，严格地选择使得中选率下降，更重要的是不 利于群体中有利基因的重组与累积。
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轮回选择它不仅包括了群体的改良， 也包括了在群体改良的基础上选育自交 系和组配杂交种，所以说：轮回选择不 是单一的育种手段，而是一套完整的育 种体系。
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轮回选择的概念最初由Hays等（1919）提出， 并在玉米育种工作中应用。Jenkins(1940)首次 报导了对玉米自交系一般配合力选择的试验结果， 以研究加性遗传效应。Hull(1945)叙述了玉米自 交系特殊配合力的轮回选择方案，目的是研究非 加性遗传效应。从那以后，这种育种方法才被称 为轮回选择，并逐渐成为遗传学与育种工作的重 要方法。
玉米育种学
扬州大学农学院 作物遗传育种暨应用生物技术系
邓德祥
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第五节、玉米育种途径和方法（三） ----轮回选择
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一、轮回选择的意义
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现代的植物育种工作不仅是要在当前培 育出优质、高产、多抗的农作物新品种，更 要考虑到能在长远的时期内在保持现有的品 种资源的遗传变异的基础上，进一步丰富作 物的遗传基础，以便为今后长远的育种目标 服务。
合成改良群体。
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这种选择方法结合了个体选择和混合选 择的优点，在选择的过程中， 凡发现优良的 后代系可通过自交培育成自交系，在对测交 种的比较试验中，可选育出优良的杂交种， 经改良的群体如符合生产的要求可以直接用 于生产。
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轮回选择克服了通常选育自交系工作中，由 于严格的自交（或近亲繁殖）使基因型迅速纯合从 而限制了基因的分离和重组的缺点，它变严格的近 亲繁殖为适度的近亲繁殖，使得基因型缓慢地接近 纯合，这样，通过反复的分离、重组，就可能有效 地打破优良基因与不良基因的连锁，增加优良基因 的重组的机会，使群体中优良基因的频率不断提高。
玉米单倍体育种技术研究进展之单倍体的诱导与鉴定
玉米(Zea Mays L.)是世界三大粮食作物(玉米、小麦、水稻)之一,是世界范围内种植最广、产量最大的作物。
玉米也是我国第一大粮食作物,广泛应用于深加工、食品、饲料、植物绿色清洁能源等多种产业。
传统的育种方法主要是通过不断选育优良自交系,大量的杂交选育等手段进行,这个过程主要依靠育种者的育种经验,存在工作繁琐,任务量大,育种周期长,用地面积大等问题,不利于规模化和商业化育种。
1929年Randolph和Stadler首次报道了玉米单倍体[1],开始了育种专家和遗传学家对于单倍体育种的探索和研究。
随着全球商业化玉米育种的竞争日益激烈,玉米单倍体育种这一革命性的技术被越来越多的遗传育种家和种业公司广泛应用[2]。
玉米单倍体育种技术主要是通过单倍体诱导,经染色体加倍后能获得基因位点完全纯合的双单倍体系(DH系)的育种技术,在国内外应用和发展迅速,与常规育种方法相比,具有加快育种进程、直接淘汰含有不利性状的隐性基因、作为纯合的遗传学和育种研究材料等多方面优势。
因此该技术已经与转基因育种技术、分子标记辅助育种技术共称为现代三大玉米育种技术[3]。
单倍体育种主要包括单倍体产生、单倍体鉴定、单倍体加倍产生DH系、DH系育种等几个主要步骤。
本篇文章主要就单倍体的诱导和鉴定环节进行综述。
1单倍体的产生具有配子体染色体组的个体、细胞或组织,它们分化生长出的植株称作单倍体植株。
单倍体可通过自然发生和人工干预两种方法获得。
1.1自然产生单倍体玉米单倍体自然发生的频率很低,约为0.002%~ 0.02%[4],一般是因为在生殖期出现异常所形成的,且单倍体高度不育,因此在自然界存量极小,无法满足现代育种对庞大的纯系需求,所以通过人工干预方法成为主要的手段。
玉米单倍体育种技术研究进展之单倍体的诱导与鉴定宋俊乔张盼卢道文孙海潮牛永锋董文恒李永江张莹莹张晓辉(安阳市农业科学院河南安阳455000)摘要:玉米是我国重要的粮食作物,也被广泛用于饲料及工业深加工。
诱导育种和单倍体育种
诱导育种和单倍体育种好嘞，今天咱们聊聊一个不太常见，但又相当有趣的话题——诱导育种和单倍体育种。
说到这些，很多人可能会皱眉头，觉得这不是啥能吃的东西，干嘛要搞这些高深的术语。
别急，咱们慢慢说，保证让你听得懂，还能觉得有意思。
诱导育种，顾名思义，就是通过一些“特别手段”，让植物或动物在基因上发生变化，从而让它们变得更优秀、更适应环境。
简单来说，咱们就是给大自然来个“催化剂”，让它加速进化。
你要知道，植物、动物它们可不是真的像咱们人类一样，可以随便挑个好日子开始“计划生育”。
它们的进化有时候慢得让人抓狂。
所以，科学家们就想了个办法，用外部的力量来促进基因突变。
比如说，给它们施点化学药剂，或者用辐射什么的搞一搞，看看能不能给出点意外的惊喜。
哎，想象一下，你把几粒种子放在一个“实验室”里，然后它们在特殊的条件下长出来，不一定是原来那个样子，可能会更强壮，也可能会变得更耐旱，或者抗虫害啥的。
听起来是不是挺酷的？单倍体育种其实也差不多，不过它的操作方式又有点特别。
单倍体说白了就是一个物种的单一性别的基因组合，听起来有点绕口，但其实理解起来不难。
比如咱们人类，男性是XY，女性是XX。
那单倍体就是让某些植物或者动物只保留一个“性别”的基因，不管它是雄性的还是雌性的。
这个方法在植物界尤其有用，尤其是在农业上。
你想啊，要是能在短时间内得到全是纯种的植物，试想一下，生产力和质量能有多高？简直想得多爽有多爽！通过这种方式，科学家们可以在几代人里搞定一堆“优等生”，不需要慢慢地繁育、挑选，一步到位。
再说了，谁不想直接就看到结果呢？你想吃的好西红柿、好玉米，不都是通过这种技术搞出来的嘛。
那这些技术到底能帮我们什么呢？说白了，最大的好处就是让我们能够更高效地提高农作物的产量和质量，特别是在面对全球变暖、土地荒漠化等问题时，诱导育种和单倍体育种就显得尤为重要。
比方说，以前的作物可能得花大把时间才能适应恶劣的气候环境，或者就算适应了，也长得不咋样，抗病能力弱。
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Inducer
Stock6 ZMS WS14 5329C KEMS MHI RWS UH400
CAUHOI
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诱导系
Rate(%)
2.3 0.6～3.4 3.0～5.0 3.05～18.57
6.3 5.5～6.7 8.65～13.39
8～15 1.9～9.2
subproject 2.2
▪ 多------易于规模化 ▪ 快------选系速度快 ▪ 好------纯度高 ▪ 省------
3）单倍体育种应用状况
国内：2013－250万个单倍体以上
规模化单倍体育种
国外应用
▪ 先锋、孟山都、先正达、利马格兰、KWS 等均有大规模应用,DH系占新选系可以达到 90%，已经替代传统选系成为主要的选系 方法
生产上应用的诱导系类型
32
农大高诱5号(CAUHI5)果穗与植
关联群体自交系与诱导系CAUHI5杂交后表现
33
籽粒标记R-nj遗传---花粉直感
果穗中的单倍体
单倍体产生的生物学机理：
雄配子体发育
双受精示意图
(引自Fre´de´ ric Berger等，2008)
（二）、单倍体鉴定
田间鉴定（早期） 细胞遗传学方法 形态学方法 放射性方法 除草剂 方法 分子标记法 遗传标记法 ★ 油份鉴定法
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5
一、背景介绍
产生玉米单倍体的途径
1) 品种间杂交自发产生的孤雌生殖单倍体 2) 不定配子体基因ig诱导的孤雄生殖单倍体 3) 化学和物理方法诱导的单倍体 4) 花药组织和花粉培养产生的单倍体 5) 雌穗、子房或胚珠的离体培养 6) 孤雌生殖诱导系杂交诱导产生单倍体
基本应用：
1) 育种平台：
5
D4
预试
S4
鉴定，系株选
6
D5
区试
S5
复配鉴定，系株选
7
D6
区试
S6
复配行比
8
D7
生试
S7
预试
2) 遗传研究： 突变鉴定，淘汰有害的隐性基因 基因定位（DH群体） 生殖遗传----双胚苗等
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subproject 2.2
11
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subproject 2.2
12
特点
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3
有性生殖与各种无融合生殖方式的比较
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4
单性生殖
孤雌生殖：在正常的有性胚囊中，卵细胞未经受精而直接发育 成胚的现象称为单性生殖或雌核发育（gynogenesis）。由 单性生殖产生的胚或植株，都是单倍体。
孤雄生殖：与雌核发育相对应的另一种单性生殖的形式是雄核 发育（androgenesis）。这是一种更为稀有的遗传现象，正 常有性胚囊中的卵细胞，因某种原因丧失功能，未能和精子 结合，进入胚囊的一个精子占据卵细胞的位置，发育为单倍 体的胚。
孤雌单倍体的标记R-nj
根色鉴别
植株颜色鉴别
（三）、单倍体加倍
➢ 自然加倍 与小麦、水稻等不同，玉米单倍体自然加倍率一般低于10％ ，有些材料不发生自然加倍（Zabirova, 1993; Shatskaya, 1994）
➢ 气体N2O加倍（A. Kato，2002） ➢ 组培加倍 ➢ 药剂化学加倍
快速获得纯系，缩短育种年限 亲本与高代系纯化 种质改良
育种技术 传统育种 DH技术
遗传纯合度%
50 75 87.50 93.75 96.88 98.44 99.28
50
100
世代 7代 2代
育种程序比较
季
DH
育种进度
常规
1
D0
S0
2
D1
测配，系选
S1
3
D2
鉴定选择
S2
4
D3
复配，行比
S3
测配，系＋株选
玉米诱导单倍体 育种技术与应用
内容提纲
▪ 单倍体育种（DH）背景介绍 ▪ 单倍体育种基本程序 ▪ 国内单倍体育种研究进展 ▪ 系统化与工程化问题
无融合生殖类型
一、无性幼胚起源细胞发生的部位和幼胚的发育方式 ，可以进一步把无融合结实或无融合生殖再分为4种 不同的类型:
1.无孢子形成（apospory） 2.二倍性孢子形成（diplospory） 3.不定胚生殖（adventitious embryny） 4.单性生殖（parthenogenesis）
Coe,1959 Tyrnov&Zavalishina,1984 Lashermes & Beckert,1988 Sarkar,1994 Shatskaya,1994 Chalyk,1994 Geiger & Röber,2005 Melchinger,2003 Liu ,2000；Chen，2003
4）张铭堂、德国所用诱导系RWS,UH400等诱导率8％左右 5）吉林农科院吉诱3号 6）其它研究单位也开展了研究 7）中国农业大学在BH0×Stock6后代选育出高油型孤雌生殖单倍
体诱导系农大高诱1号等。最近新的诱导系农大高诱2-5号， 诱导率8-18%，诱导杂交种农大杂诱1号，2号诱导率在5-10% 。
▪ 现代育种技术的新体系三大核心技术 单倍体育种+分子育种+转基因
国外大规模 单倍体育种
二、单倍体育种基本程序
基础材料2n=20
单倍体的鉴定
单 单倍体产生
倍
体
育
单倍体加倍
种
程
序
单倍体 n=10 加倍 DH系2n=20
DH系评价与应用
（一）、单倍体诱导
▪ 诱导母本材料 ▪ 诱导系与杂交种 ▪ 诱导机理
种质类型： ▪ 硬粒－－－80％以上 ▪ 马齿－－－90％以上
2、玉米孤雌生殖诱导系
1) Coe(1959)Stock6是第一个孤雌生殖诱导系,诱导率1%-2%。 2) Lashermes(1988)孤雌生殖诱导系WS14,诱导率3.5% 。
3) Tyrnov等(1994)孤雌生殖诱导系ZMS,单倍体诱导频率达到2%左右。
23
农大高诱2-5号与杂交种
新系2—5号基本稳定 诱导率在5-18%
Байду номын сангаас
2011年7月 北京上庄
26
27
2011年10月至2012年2月28日 海南南滨
28
2012年12月15日 海南南
29
2013年02月25日 海南南
30
2013年02月25日 海南南
2013年02月20日 海南南
31
基础材料
无色糊粉层 无色胚芽 绿色植株
× 孤雌生殖诱导系
紫色糊粉层 紫色胚芽
正常杂交籽粒
紫色糊粉层 紫色胚芽
准单倍体籽粒
紫色糊粉层 无色胚芽
假单倍体
紫色植株
单倍体
绿色植株 加倍
DH系
1、基础材料选择
群体遗传构成： ▪ 杂合群体：单交种，群体等 ▪ 分离群体：F2, F3,F4等 ▪ 近纯合群体：自交系等