第五章连锁遗传与性连锁

• 测交后代的表现型 • 饱满、糯性、无色
F1配子种类 粒数 交换类别 + wx c 2708 亲型
• 凹陷、非糯性、有色 sh + + 2538
• 饱满、非糯性、无色 + + c
626 单交换
• 凹陷、糯性、有色 sh wx + 601
• 凹陷、非糯性、无色 sh + c 113 单交换
• 饱满、糯性、有色
第五章连锁遗传与性连 锁
2020年7月26日星期日
•第一节 连锁与交换
•一、连锁 •1、性状连锁遗传的发现
•性状连锁遗传现象是Bateson •和 Punnett（1906)在香豌豆 的杂交试验中首先发现的
•
P
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒
PPLL
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
紫长 紫圆 红长 红圆 总数
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
Ft
pr+prvg+vg 157
Prprvgvg
146
pr+prvgvg 965
prprvg+vg 1067
• 图 5－4 果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传
•
•从相引组和相斥组结果看： •（1）F1虽然形成四种配子，但其比例 不符合1:1:1:1 •（2）两种亲型配子多，两种重组型配 子-少 •（3）两种亲型配子数大致相等，两种 重组型配子数也大致相等 •Morgan解释：控制眼色和翅长的两对 基因位于同一同源染色体上。减数分裂 时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹 染色单体之间发生交换，形成重组型配
• sh和c间的单交换值
•
=（116+113）×100%
•
+ 0.09% = 3.5%
•
18.4 3.5
• wx
sh c •
•3、干扰和符合
•一个单交换的发生是否会影响到另一
个单交换的发生？
•如果两个单交换的发生是彼此独立的
，根据概率定律:
•双交换值=单交换1×单交换2
•
=0.184×0.035 = 0.64%
•第五节 连锁遗传规律的应 用
•1、在杂交育种时，为得到足够的理想 类型，必须考虑有关性状的连锁强度， 以便安排育种群体 •交换值大，重组型出现的频率高，获 得理想类型的机会就大；反之就小
•水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性 • 晚熟基因(Lm)是显性 •是连锁遗传的，交换值仅• 2.4%
P
抗病、晚熟 感病、早熟
•
•第三节 基因定位与连锁遗传图
•一、基因定位
• 确定基因在 • 染色体上的位置 • •
顺序 距离：交换值
•
•1、两点测验 Aa、Bb、Cc
•通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换 值………………………………..Bb和Cc……
•………………………………..Aa和Cc……
•确定三对基因都是连锁遗传的 •根据三个交换值的大小，确定这三对 基因在染色体上的位置
PPLL
ppll
F1
抗病、晚熟
PpLl
F2
抗晚 抗早 感晚 感早 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
• 在F3选出抗病早熟的5个纯合株系， • F2群体至少要种植抗病早熟的多少株？
•
• ♂ PL Pl • ♀ 48.8 1.2
• PL PPLL PPLl •48.8 2381.44 58.56 2• 381.44 •Pl PPLl PPll ••1.2 58.56 1.44 •pL PpLL PpLl ••1.2 58.56 1.44 •pl PpLl Ppll
pL 1.2 PpLL 58.56
PpLl 1.44 ppLL 1.44 PPLl
•
pl 48.8 PpLl
Ppll 58.56 PpLl 58.56 ppll
•
• X= •
118.56 5 = 412 株
1.44
• • X= •
10000 5 = 35000 株
1.44
•2、利用性状的连锁关系，可提高选择 • 效果
非 非糯 糯、 、有 无((W WwwCccc)) 糯、有(wwCc) 糯、无(wwcc)
基因型 亲型/重组型
亲 新 (3.6%) 新 亲
新 亲 (20%) 亲 新
亲 新
(22%)
新
亲
•
子粒数
4032 152 149 4035 1531 5885 5991 1488 2542 739 717 2716
•
XO型-♀AA+XX,♂ AA+X
•
蝗虫、蟋蟀
•雌杂合型: ZW型- ♀AA+ZW,♂ AA+ZZ
•
家蚕、鸟类(包括鸡、鸭
•
等)、蛾类、蝶类
•取决于染色体的倍数性: 如密蜂、
•
蚂蚁等,由正常受精卵发育
•
的2n为雌性；由孤雌生殖
ppll
F1
紫花、长花粉粒
PpLl
F2
紫长 紫圆 红长 红圆 总数
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
•
•F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pl
•
a、 b、 c、 d
•F2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2 •ppll=dd=d2 •pl频率为d2的开方，即d。本例F2表现型 ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1 配子pl的频率为44% •PL = pl = 44% •Pl = pL = (50-44)% = 6%
•
•3、完全连锁和不完全连锁
•连锁遗传:在同一同源染色体上的非等 位基因连在一起而遗传的现象 •完全连锁:同一同源染色体的两个非等 位基因之间不发生非姊妹染色单体之间 的交换，则二者总是连系在一起而遗传 的现象 •不完全连锁：同一同源染色体上的两 个非等位基因之间或多或少地发生非姊 妹染色单体之间的交换，测交后代中大 部分为亲本型，少部分为重组型的现象
•
•二、连锁遗传图
•连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 • 同源染色体上的各个基因的位 • 置确定下来，绘制成图
•连锁群：存在于同一染色体上的基 • 因群
•一种生物连锁群的数目与染色体wk.baidu.com 对数是一致的
•
•图
5－9
玉米的连锁遗传图 •
•
图 5－9 玉米的连锁遗传图 •
•* 绘制连锁遗传图时，要以最先端 • 的基因点当作0，依次向下排列 •* 发现新的连锁基因，补充定出其 • 位置 •* 如果新基因位置应在最先端基因 • 的外端，应把0点让位给新基因 ， • 其余基因的位置要作相应变动
•
•表5－1 玉米两点测验的三个测交的结果
实验类别 世代
•
P1
P2
相引组
Ft
P1 P2
相斥组
Ft
P1 P2
相引组
Ft
表现型及 种类
有、饱(CCSS) 无、凹(ccss)
有 无、 、饱 饱((CcccSSss)) 有、凹(Ccss) 无、凹(ccss) 糯、饱(wwSS) 非糯、凹(WWss)
非糯、饱(WwSs) 非糯、凹(Wwss) 糯 糯、 、饱 凹((wwwwsSss)) 非糯、有 (WWCC) 糯、无(wwcc)
•交换值 = 6%*2 = 12% •
•交换值变动在0-50%之间 •交换值越接近0，连锁强度越大 •交换值越接近50%，连锁强度越小， •当非等位基因为不完全连锁遗传时， •交换值总是大于0，而小于50%频率
•交换值具有相对的稳定性，所以通常 以这个数值表示两个基因在同一染色体 上的相对距离，或称遗传距离。例如， Cc和Shsh这两对连锁基因的交换值为
•交换值应小于50%，图中标志基因 之间距离的数字为累加值•
•第四节 真菌类的连锁与交 换
•红色面包霉：
•
“+”(n) + “-”(n)
•
•
2n
•
减数分裂
•
四分子-四分子分析
•
有丝分裂
•
•着丝点作图:以着丝点作为一个位 • 点，估算某一基因与着丝点的 • 重组值，进行基因定位
•红色面包霉:
• 野生型子囊孢子成熟后
•
P pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg
测交 F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
Ft
pr+prvg+vg 1339
prprvgvg 1195
pr+prvgvg
151
prprvg+vg
154
• 图 5－3 果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传
•
P
pr+pr+vgvg prprvg+vg+
•
•
•一、测交法 玉米 3.6%
•P • • 测交 •
CCShSh ccshsh
F1 CcShsh ccshsh
• Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh
•粒数 4032 149 152 4035
•
• 二、自交法 香豌豆 12 %
P
紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒
PPLL
•
•
•图5－6 交换与重组型配子形成过程的示意图
•
•二、交换
•同源染色体的非姊妹染色单 体之间的对应片段的交换， 从而引起相应基因间的交换 与重组
•
•
•100个孢母细胞内，
•发生有效交换者7个：
•74=28个配子 14亲型配子
•
14重组型配子
•不发生交换者93个 •934=372个配子 372亲型配子 •重组率 = 14/400 = 3.5% •某两对连锁基因之间发生交换的孢母 细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又 称交换型配子)百分数的2倍
+ wx + 116
• 饱满、非糯性、有色 + + +
4 双交换
• 凹陷、糯性、无色
sh wx c
2
• 总数
6708
•图 5－8 玉米三点测验的测交结果 •
• 双交换值 =（4+2）/6708×100%
•
= 0.09%
• wx和sh间的单交换值
•
=（626+601）/6708×100%
•
+ 0.09% = 18.4%
•
•第六节 性别决定与性连锁
•一、性染色体与性别决定
•性染色体：在生物许多成对的染色体 中 • ，直接与性别决定有关的一个或 一 • 对染色体 •常染色体：其余各对染色体,以A表示 ， • 同型染色体
•
•
•1、性别决定方式
•雄杂合型: XY型-♀AA+XX,♂ AA+XY
•
果蝇、鼠、牛、羊、人
P_L_ P_ll ppL_ ppll
实际个体数 4831 390 393 1338 6952
按9:3:3:1推
算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
•图5－1 香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传
•
P
紫花、圆花粉粒 红花、长花粉粒
PPll
ppLL
F1
紫花、长花粉粒
•2、三点测验 Aa、Bb、Cc •通过一次杂交和一次用隐性个 体测交，同时确定三对基因在染 色体上的位置
•
•P
凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色
•
shsh + + + + + + wxwx cc
• 测交 F1饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色
•
+sh +wx +c
shsh wxwx cc
PpLl
F2
紫长 紫圆
P_L_ P_ll
实际个体数 226 95
按9:3:3:1推
算的理论数 235.8 78.5
红长 红圆 ppL_ ppll 97 1
78.5 26.2
总数 419 419
•图5－2 香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传
•
•2、连锁遗传的解释
•Bateson和Punnett未能对性状连锁遗 传现象作出解释。Morgan等（1911)以 果蝇为试验材料，通过大量遗传研究， 对连锁遗传现象作出了科学的解释。 •两对基因： •眼色 红眼-显性(pr+) • 紫眼-隐性(pr) •翅长 长翅-显性(vg+) • 残翅-隐性(vg)
•但实际双交换值=0.09%
•可见一个单交换发生后，在它邻近再
发生第二个单交换的机会就会减少，这
种现象称为干扰
•
•对于受到干扰的程度，通常用符合 系数或称并发系数来表示:
•
实际双交换值
•符合系数(f) =
•
理论双交换值
• =0–1
•f =1，无干扰
• =0，完全干扰
•
• 设某植物的三个基因t、h、f依 次位于同一染色体上，已知t-h相距 10个单位，h-f相距14个单位，现有 如下杂交：+++/thf x thf/thf。 • 问： • （1）符合系数为1时，后代基 因型为thf/thf的比例是多少？ • （2）符合系数为0时，后代基 因型为thf/thf的比例是多少？
•
黑色(lys+或+)
• 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟
•
灰色(lys-或)
• Lys+ Lys-
•
•图5－10 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型 •
•
•在交换型子囊中，每发生一个交换 ，一个子囊中就有半数孢子发生重 组。
••交换值= 交换型子囊数
•1/2
交换型子囊数+非交换型子囊数
•
•
•第二节 交换值及其测定
•交换值：严格地讲是指同源染色体的 非姊妹染色单体间有关基因的染色体片 段发生交换的频率。 •就一个很短的交换染色体片段来说， 交换值就等于重组率。 •在较大的染色体区段内，由于双交换 或多交换常可发生，因而用重组率来估 计的交换值往往偏低。
•交换值(%)=重组型配子/总配子数100