第6章-讲义-代谢总论与生物氧化
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由于参与这一系列催化作用的酶和辅酶 及中间传递体在膜（原核细胞膜、真核线粒 体内膜）上一个接一个地构成了链状反应， 故常将这种形式的氧化过程称为呼吸链。
ATP合成酶
外膜 膜间隙
基质
琥珀 延胡索 酸酸
化学势差
电势差
内碱
质子驱动力 推动ATP合
成
内负
内 膜
在电子传递过程中释放出大量的自由能， 使ADP磷酸化生成ATP，这是生物合成ATP的 基本途径之一。
二、 生物氧化中CO2的生成 生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含
羧基化合物的脱羧作用。
(1) 直接脱羧
丙酮酸脱羧酶
CH3CCOOH
O 丙酮酸
（α-脱羧）
CH3CHO + CO2
HOOCC H2C COOH
O 草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 （ β -脱羧）
CH3CCOOH + CO2 O
(2)氧化脱羧：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）
第6章--代谢总论与生物氧化
精品jing
易水寒江雪敬奉
第一节 新陈代谢总论
一、 新陈代谢的概念
新陈代谢
生物小分子合成为 生物大分子 合成代谢 （同化作用）
需要能量 释放能量
能量 代谢
物质代谢
分解代谢 （异化作用） 生物大分子分解为
生物小分子
新陈代谢的共同特点：
1. 由酶催化，反应条件温和。 2. 诸多反应有严格的顺序，彼此协调。 3. 对周围环境高度适应。
该类酶均为不需氧脱氢酶，即不以氧为直接 受氢体。在这类酶的作用下，代谢物脱下的氢被 其辅酶接受而转变为NADH或NADPH；当有受H 体存在时， NADH或NADPH上的H可被脱下而氧 化为NAD+或NADP+。所以它既是一种脱氢酶，也是一
种还原酶。
还原
氧化
（2） 黄素脱氢酶类－－以FMN或FAD为辅基的 脱氢酶类
2. 氢原子的转移
AH2 + B ↔ A + BH2
3. 有机还原剂直接加氧
( H ↔ H+ + e )
RH + O2 + 2H+ + 2e ↔ ROH + H2O
（二）生物氧化的特点
1. 在细胞内，于体温、近于中性的含水环境中 由酶催化。
2. 能量逐步释放，部分存于ATP中。 3. 分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。
该类酶也属不需氧脱氢酶，催化代谢物脱下
一对H原子，使FMN或FAD还原为FMNH2或 FADH2。 FMN和FAD是比NAD+或NADP+ 更强的 氧化剂。
肌酸磷酸 激酶
第二节 生物氧化
——有机物质在细胞内的氧化作用。又称组织呼 吸或细胞呼吸。
★在整个生物氧化过程中，有机物质最终被 氧化成CO2和H2O，并释放出能量形成ATP。 一、 生物氧化的特点 （一）氧化还原的本质——电子转移
电子转移的主要形式：
1. 直接的电子转移
Fe2+ + Cu2+ ↔ Fe3+ + Cu+
脱氢酶
氧化酶
MH2 M
氧化型
还原型
递氢体 NAD+,NADP+, FMN,FAD,COQ
还原型(2H)
递电子体 Cyt b, c1, c, aa3
氧化型
2e
Leabharlann Baidu
½ O2 O2- H2O
2H+
（一）呼吸链
1、概念
代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后， 经一系列传递体，最后（将质子和电子）传 递给氧而生成水的全部体系，称呼吸链 (respiratory chain)。此体系也称电子传递 体系或电子传递链(electron transfer chain)。
实际上，生物体中能量获得的本质正是氢 的氧化。
2、呼吸链种类 根据代谢物上脱下的氢的初始受体不同，
在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有2种： NADH呼吸链：绝大部分分解代谢的脱氢 氧化反应通过此呼吸链完成
FADH2呼吸链：只能催化某些代谢物脱 氢， 不能使NADH或NADPH脱氢
3、呼吸链的组成 （1）烟（尼克）酰胺脱氢酶类－－以NAD+或 NADP+为辅酶的脱氢酶，已知的有200多种
烯醇磷酸化合物
高能化合物
磷酸化合物
磷氧型 磷氮型
酰基磷酸化合物 焦磷酸化合物
硫酯键化合物
非磷酸化合物
甲硫键化合物
磷氧型高能磷酸化合物：
（1）烯醇式磷酸化合物(例)
- 61.9 kJ/mol
(2)酰基磷酸化合物（例）
- 42.3 kJ/mol
（3）焦磷酸化合物（例）
焦磷酸 - 28.84 kJ/mol
ATP（三磷酸腺苷） - 30.5 kJ/mol
磷氮型高能磷酸化合物：
- 43.1 kJ/mol
非磷酸高能化合物： (1) 硫酯键型高能化合物 （例）
乙酰辅酶A – 31.4 kJ/mol
(2) 甲硫型高能化合物 （例）
– 41.8 kJ/mol
ATP的特殊作用
NH2
N
-
O O-P -O
~
O O -P -O
~
O HO-P-O-CH2
-O
N O
N -H
N
H
OH OH
ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂
作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者， 是能量货币
ATP ＋ H2O → ADP ＋ Pi 其ΔG0′= - 30.51kJ／mo1；
当ADP ＋ Pi → ATP时， 也需吸收30.51kJ／mol的自由能 磷酸肌酸（脊椎动物）和磷酸精氨酸（无脊椎动 物）是能量的贮存形式
NADP+ NADPH + H+
HOOCCH2CHOHCOOH
苹果酸
CH3CCOOH + CO2 O
三、生物氧化中 H2O 的生成 生物氧化作用主要是通过脱氢反应来实现的。
代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结 合生成水。
在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步 进行的。
生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生 物氧化体系，以促进水的生成。
二、 新陈代谢的研究方法 1. 活体内(in vivo)与活体外实验(in vitro) 2. 同位素示踪法 3. 代谢途径阻断法 4. 遗传缺欠症及动物模型等方法
三、 生物体内能量代谢的基本规律 自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的能 量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧 失。
熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。
ΔG = ΔH - TΔS
对于 A + B ←→ C + D ΔG°= - 2.303 RT lgK K = [C][D] / [A][B]
四、 高能化合物与ATP的作用
一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5kCal/mol) 以上自由能（G′< -21 kJ / mol）的化合物称为 高能化合物。
ATP合成酶
外膜 膜间隙
基质
琥珀 延胡索 酸酸
化学势差
电势差
内碱
质子驱动力 推动ATP合
成
内负
内 膜
在电子传递过程中释放出大量的自由能， 使ADP磷酸化生成ATP，这是生物合成ATP的 基本途径之一。
二、 生物氧化中CO2的生成 生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含
羧基化合物的脱羧作用。
(1) 直接脱羧
丙酮酸脱羧酶
CH3CCOOH
O 丙酮酸
（α-脱羧）
CH3CHO + CO2
HOOCC H2C COOH
O 草酰乙酸
丙酮酸羧化酶 （ β -脱羧）
CH3CCOOH + CO2 O
(2)氧化脱羧：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）
第6章--代谢总论与生物氧化
精品jing
易水寒江雪敬奉
第一节 新陈代谢总论
一、 新陈代谢的概念
新陈代谢
生物小分子合成为 生物大分子 合成代谢 （同化作用）
需要能量 释放能量
能量 代谢
物质代谢
分解代谢 （异化作用） 生物大分子分解为
生物小分子
新陈代谢的共同特点：
1. 由酶催化，反应条件温和。 2. 诸多反应有严格的顺序，彼此协调。 3. 对周围环境高度适应。
该类酶均为不需氧脱氢酶，即不以氧为直接 受氢体。在这类酶的作用下，代谢物脱下的氢被 其辅酶接受而转变为NADH或NADPH；当有受H 体存在时， NADH或NADPH上的H可被脱下而氧 化为NAD+或NADP+。所以它既是一种脱氢酶，也是一
种还原酶。
还原
氧化
（2） 黄素脱氢酶类－－以FMN或FAD为辅基的 脱氢酶类
2. 氢原子的转移
AH2 + B ↔ A + BH2
3. 有机还原剂直接加氧
( H ↔ H+ + e )
RH + O2 + 2H+ + 2e ↔ ROH + H2O
（二）生物氧化的特点
1. 在细胞内，于体温、近于中性的含水环境中 由酶催化。
2. 能量逐步释放，部分存于ATP中。 3. 分为线粒体氧化体系和非线粒体氧化体系。
该类酶也属不需氧脱氢酶，催化代谢物脱下
一对H原子，使FMN或FAD还原为FMNH2或 FADH2。 FMN和FAD是比NAD+或NADP+ 更强的 氧化剂。
肌酸磷酸 激酶
第二节 生物氧化
——有机物质在细胞内的氧化作用。又称组织呼 吸或细胞呼吸。
★在整个生物氧化过程中，有机物质最终被 氧化成CO2和H2O，并释放出能量形成ATP。 一、 生物氧化的特点 （一）氧化还原的本质——电子转移
电子转移的主要形式：
1. 直接的电子转移
Fe2+ + Cu2+ ↔ Fe3+ + Cu+
脱氢酶
氧化酶
MH2 M
氧化型
还原型
递氢体 NAD+,NADP+, FMN,FAD,COQ
还原型(2H)
递电子体 Cyt b, c1, c, aa3
氧化型
2e
Leabharlann Baidu
½ O2 O2- H2O
2H+
（一）呼吸链
1、概念
代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后， 经一系列传递体，最后（将质子和电子）传 递给氧而生成水的全部体系，称呼吸链 (respiratory chain)。此体系也称电子传递 体系或电子传递链(electron transfer chain)。
实际上，生物体中能量获得的本质正是氢 的氧化。
2、呼吸链种类 根据代谢物上脱下的氢的初始受体不同，
在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有2种： NADH呼吸链：绝大部分分解代谢的脱氢 氧化反应通过此呼吸链完成
FADH2呼吸链：只能催化某些代谢物脱 氢， 不能使NADH或NADPH脱氢
3、呼吸链的组成 （1）烟（尼克）酰胺脱氢酶类－－以NAD+或 NADP+为辅酶的脱氢酶，已知的有200多种
烯醇磷酸化合物
高能化合物
磷酸化合物
磷氧型 磷氮型
酰基磷酸化合物 焦磷酸化合物
硫酯键化合物
非磷酸化合物
甲硫键化合物
磷氧型高能磷酸化合物：
（1）烯醇式磷酸化合物(例)
- 61.9 kJ/mol
(2)酰基磷酸化合物（例）
- 42.3 kJ/mol
（3）焦磷酸化合物（例）
焦磷酸 - 28.84 kJ/mol
ATP（三磷酸腺苷） - 30.5 kJ/mol
磷氮型高能磷酸化合物：
- 43.1 kJ/mol
非磷酸高能化合物： (1) 硫酯键型高能化合物 （例）
乙酰辅酶A – 31.4 kJ/mol
(2) 甲硫型高能化合物 （例）
– 41.8 kJ/mol
ATP的特殊作用
NH2
N
-
O O-P -O
~
O O -P -O
~
O HO-P-O-CH2
-O
N O
N -H
N
H
OH OH
ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂
作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存者， 是能量货币
ATP ＋ H2O → ADP ＋ Pi 其ΔG0′= - 30.51kJ／mo1；
当ADP ＋ Pi → ATP时， 也需吸收30.51kJ／mol的自由能 磷酸肌酸（脊椎动物）和磷酸精氨酸（无脊椎动 物）是能量的贮存形式
NADP+ NADPH + H+
HOOCCH2CHOHCOOH
苹果酸
CH3CCOOH + CO2 O
三、生物氧化中 H2O 的生成 生物氧化作用主要是通过脱氢反应来实现的。
代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结 合生成水。
在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步 进行的。
生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生 物氧化体系，以促进水的生成。
二、 新陈代谢的研究方法 1. 活体内(in vivo)与活体外实验(in vitro) 2. 同位素示踪法 3. 代谢途径阻断法 4. 遗传缺欠症及动物模型等方法
三、 生物体内能量代谢的基本规律 自由能：生物体（或恒温恒压）用以作功的能 量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧 失。
熵：混乱度或无序性，是一种无用的能。
ΔG = ΔH - TΔS
对于 A + B ←→ C + D ΔG°= - 2.303 RT lgK K = [C][D] / [A][B]
四、 高能化合物与ATP的作用
一般将水解时能够释放21 kJ /mol（5kCal/mol) 以上自由能（G′< -21 kJ / mol）的化合物称为 高能化合物。