植物矮生性状的分子遗传研究进展

分子植物育种 ７５４ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ
产量得到明显提高。近年来，随着分子生物学理论和 １ 水稻、麦类、玉米矮生性状的遗传研究
技术的发展，发现和鉴定了大量的矮生基因，如 Ｐｅｎｇ 等（１９９９）鉴定了小麦矮化基因 Ｒｈｔ１，并证明 Ｒｈｔ１ 对 １．１ 水稻矮生性状的遗传研究
Ａｂｓｔｒ ａｃｔ Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ｍｕｃｈ ｍｏｒｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｏｒ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄｉｎｇ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｍａｄｅ． Ａｐｐｌｙｉｎｇ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｔｏ ｔｈｅ ｃｒｏｐ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｗａｙ ｆｏｒ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄ． Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ａｎ ｉｄｅａｌ ｐｌａｎｔ ｔｙｐｅ ｏｆ ｃｒｏｐｓ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ｏｎｅ ｏｆ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔａｒ－ ｇｅｔｓ． Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｃｒｏｐｓ． Ａ ｐｌａｎｔ ｗｉｔｈ ａ ｔｏｏ ｍｕｃｈ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｍａｙ ｂｅ ｅａｓｙ ｔｏ ｌｏｄｇｅ ａｎｄ ｏｆｔｅｎ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ ｔｈｅ ｄｗａｒｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｐｌａｙｓ ａ ｇｏｏｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｌｏｄｇｉｎｇ， ａｎｄ ｕｓｕａｌｌｙ ｈａｖｅ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇ ｉｄｅａｌ ｐｌａｎｔ ｔｙｐｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ， ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｗａｒｆ ｇｅｎｅｓ ａｒｅ ａｌｓｏ ｔａｋｅｎ ｍｏｒｅ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ． Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ ｃｒｏｐｓ ａｎｄ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ａｎｄ ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｔｒａｉｔ ｏｆ ｓｏｍｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｒｏｐｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｒｉｃｅ， ｗｈｅａｔ， ｍａｉｚｅ， ｃｕｃｕｍｂｅｒ， ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ ａｎｄ ｔｏｍａｔｏ， ａｎｄ ｅｔｃ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｔｏ ｄｗａｒｆ ｍｕｔａｎｔ ｔｒａｉｔ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｓｏｍｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｉｎ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｗａｒｆ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｃｈａｒａｃ－ ｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ． Ｔｈｅ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓ－ ｃｕｓｓｅｄ． Ｋｅｙｗｏｒ ｄｓ Ｄｗａｒｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒ， Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ， Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｄｗａｒｆｉｎｇ
度，这表明 ｓｄ１ 突变体是 ＧＡ 合成缺陷型；一些矮生 基因被定位到遗传连锁图中，如梁国华等（１９９４）利用 籼稻标志基因系和 ＩＲ 三体为工具将 ｓｄ－ ｇ 定位于第 ５ 染色体上，此基因与 ｇｈ－ １ 和 ｎｌ 连锁，交换值分别 为 ２４．３３％±３．９６％和 ２９．４４％±４．８１％，张京（２００３）将我 国大麦育种中主要使用的矮源品种所携带的矮秆基 因 ｕｚ 定 位 在 ３Ｈ 染 色 体 的 ＳＳＲ 标 记 ＨＶＭ２２ 和 ＨＶＭ６０ 之 间 ， 遗 传 距 离 大 约 分 别 只 有 ３．４ｃＭ 和 １０．６ｃＭ；另外，在矮生性状的分子标记辅助育种方面 也取得了很大的进步，２０ 世纪 ５０ 年代末 ６０ 年代初 从低脚乌尖和矮仔占中找到了半矮生基因 ｓｄ１，育成 了综合性状好的抗倒水稻品种，使水稻产量实现了巨
ＳＬＮ１，水稻的 Ｄｗａｒｆ１ （于永红和斯华敏， ２００５）等等，为 Ｆ１ 和 Ｆ２ 植株均为半矮秆，有的与 ｓｄ－ １ 共同占有一个
矮生基因的进一步研究提供了依据。本文就高等植物 复合位点，Ｆ１ 植株表现为半矮秆，Ｆ２ 植株少数表现为
矮生性状的分子遗传研究进行综述，以期为深入利用 中、高秆；另一类基因与 ｓｄ－ １ 互不等位，Ｆ１ 植株比双
摘 要 近年来，随着分子生物学和基因组学的飞速发展，对作物高产性状，高产机理及其相关基因的研究 愈加深入，应用基因工程技术对作物进行遗传改良已成为提高作物产量的有效途径，培育理想株型已成为作 物育种的重要目标。株高是高等作物的重要农艺性状之一，植株过高容易引起倒伏而减产，而矮生植株抗倒 能力强，高产，因而矮化育种对培育理想株型十分重要，矮生基因的发掘研究和利用也越来越受到重视。本 文综述了目前高等作物矮生性的分子遗传研究进展，特别是对水稻、小麦、玉米、黄瓜、西瓜和番茄等主要作 物矮生性状的遗传特点、分子标记、矮生基因的克隆等方面的研究进展做了较为详细的总结和评价，分析了 激素对高等植物矮生突变体的调控，提出了高等植物矮生资源的利用和矮化育种中存在的问题，并探讨了高 等植物矮生性状分子遗传学研究和分子育种的发展趋势。 关键词 矮生性状， 分子遗传， 矮化育种
矮生性状和分子遗传改良提供参考。
亲高，Ｆ２ 群体中株高分离明显（高奋明等， ２００５）。
表 １ 已报道的水稻株高基因 Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｒｉｃｅ
类型
基因名称
Ｔｙｐｅ
Ｎａｍｅ ｏｆ ｇｅｎｅ
小粒矮生
ｄ１， ｄ７， ｄ１１（ｄ８， ｄ１４）， ｄ１３， ｄ２４（ｔ）， ｄ２８， ｄ３０， ｄ５８
Ｍａｌｆｏｒｍｅｄ ｄｗａｒｆ
半矮生
ｄ９， ｄ１２（ｄ５０）， ｄ１８（ｄ１８）， ｄ２２（ｔ）， ｄ３５（ｔ）， ｄ４９（ｔ）， ｄ５９（ｔ）， ｄ６０， Ｄｍ－ １， ｓｄ－ １， ｓｄ－ ２， ｓｄ－ ３， ｓｄ－ ４， ｓｄ－ ５， ｓｄ－ ６（ｔ）， ｓｄ－ ７（ｔ），
Ｓｅｍｉｄｗａｒｆ
ｓｄ－ ８（ｔ）， ｓｄ－ ９， ｓｄ（ｔ）， ｓｄ－ ｇ； ｓｄ－ ｓ（ｔ）， ｓｄ－ ｔ（ｔ） （李欣等， ２００１）， ｓｄ－ ｎ （李欣等， ２００２）， ｄ６１ （Ｙａｍａｍｕｒｏ ｅｔ ａｌ．， ２０００）
矮生性的遗传研究表明，在籼稻中多数是由单 隐性基因、少数由 ２ 至 ３ 对隐性基因控制的，仅有极 少的矮源受控于多基因（朱旭东等， １９９７），这些矮生
大突破， 单产潜力由原来高秆品种的每公顷 ６ ０００ｋｇ 基因表现完全隐性到不完全隐性。在粳稻中矮生性 提高到 ７ ０００ｋｇ （闵绍楷等， １９９６），此外，周阳等（２００３） 的遗传分两种情况，如矮银坊、朝日、万年青等半矮
拟南芥赤霉酸（ＧＡ）反应不敏感，Ａｓｈｉｋａｒｉ 等（２００２）鉴
从广义上讲，水稻的矮生性主要指成熟期水稻
定水稻隐性半矮化基因 ｓｄ１ 是 ＧＡ 信号敏感型的，对 株高比正常植株缩短的遗传特性。同时，根据株高缩
其突变体施用 ＧＡ 可使植株恢复到正常的植株高 短的程度，又可将广义的矮秆分成半矮秆、矮秆和极
隐性高秆
ｅｕｉ， ｅｕｉ２ （杨蜀岚等， ２００１）， ｅｕｉ１（ｔ） （马洪丽等， ２００４）
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植物矮生性状的分子遗传研究进展 Ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｏｆ Ｄｗａｒｆ Ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ ７５５
分子植物育种，２００６ 年，第 ４ 卷，第 ６ 期，第 ７５３－７７１ 页 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ２００６， Ｖｏｌ．４， Ｎｏ．６， ７５３－７７１
专题评述 Ｉｎｖｉｔｅｄ Ｒｅｖｉｅｗ
植物矮生性状的分子遗传研究进展
嵇怡 缪旻珉 陈学好 ＊
扬州大学园艺与植物保护学院， 扬州， ２２５００９ ＊ 通讯作者， ｃｈｅｎｘｈｌｉｕ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
Ｓｍａｌｌ ｇｒａｉｎ ｄｗａｒｆ
多蘖矮生
ｄ３， ｄ４， ｄ５， ｄ１０（ｄ１５， ｄ１６）， ｄ１４， ｄ１７（ｔ）， ｄ２７， ｄ３３
Ｔｉｌｌｅｒｉｎｇ ｄｗａｒｆ
畸形矮生
ｄ２， ｄ６（ｄ３４）， ｄ１９（ｔ）， ｄ２０， ｄ２１， ｄ２３， ｄ２６， ｄ２９， ｄ３１， ｄ３２， ｄ４２， ｄ５１， ｄ５２， ｄ５３， ｄ５４， ｄ５５， ｄ５６， ｄ５７
矮秆 ３ 种类型（谷福林等， ２００３）。
１．１ห้องสมุดไป่ตู้１ 水稻矮生性状的遗传特点
水稻上第一个自然矮杆突变系是印度学者 Ｐａｒ－ ｎｅｌｌ 等于 １９２２ 年发现的，该自然矮杆突变系是由 １ 个隐性单基因控制的；１９３６ 年 Ｏｒｙｏｊｉ 则首次报道了 １ 个由 １ 对隐性基因控制的人工诱变产生的矮小型 突变系（谷福林等， ２００３）；随后科学家们开始广泛的 研究水稻矮生性状的遗传基础。