第四章 捕食者与被捕食者

捕食者和猎物Predator and Prey

•捕食与反捕食——

猎物的防御对策

•进化上的军备竞赛Li Zhang, Animal Behavior, Beijing Normal

个阶段，而在每一个阶段上，猎物都有一些逃生方法或防御对策。本节将讨论在捕食的各阶段，捕食动物的捕食行为和猎物的防御对策—

栖息在珊瑚中的动物•珊瑚蛇

•欧洲红隼

•两种甲虫不同的反捕策略

稀有性•表象稀有性•单利现象

物体感觉迟钝。动物的这种不动性配合体色以及体色不同的动物的色觉存在着很大的差异。对于我们来说是一个鲜艳醒目的色型，但对于捕食者来说就可能是隐蔽的，反过来也一样。昆虫

•迷惑捕食者：采取这样的对策可增加捕食者发现单个猎物的难度，或使得捕食者难以有足够长的时间专注于一个猎物。羚羊

•利用捕食者的感觉限度和感知力：利用捕食者的

Li Zhang, Animal Behavior, Beijing Normal

Li Zhang, Animal Behavior, Beijing Normal

Li Zhang, Animal Behavior, Beijing Normal

•带有明显标志表明自身作为食物对捕食者的不利性

不可食性是如何进化而来的？

为什么这些动物不采取隐蔽自己的对策？

警戒色除了把鲜艳色彩与有毒物质相结合外，还可以与声音（响尾蛇和蜜蜂），气味（臭鼬，椿象等）和其他方面的刺激相结合。但是这些研究很少，比如：蝙蝠与飞蛾

•例子：两栖类

以达到保护自己的目的。分为：缪勒拟态

指一个不可食物种（不可食程度较小）模拟另一个不可食物种（强烈不可食）。

•贝次拟态指一个可食物种模拟一个不可食物种。

中可能具有反捕的作用。右图：瞪羚的腾跃运动

采取令捕食者无法预测的行为

迅速进入隐蔽处或捕食者无法进入的小

•惊吓，欺骗和威胁行为

•结群

机械方法：猎物的身体坚韧性能抵挡住捕食者的撕咬；身体分泌粘液，两栖类身体的粘液不但可以保持其皮肤的湿润，帮助其呼吸，而且在遇到敌人的同时也可以帮助其逃脱；部分身体自行离•令捕食者厌恶：生有刚毛和棘刺；生有利颚和利爪；味道不好，有毒和有毒螯针。

•致命性

•集体防卫

有毒不可食有致死作用

即使捕食不是作为一个密度制约因素在起作用，一个遗传性的反捕食对策也可能在种群中•猎物的防御行为是针对其他物种的，而不是针对同种其他个体的；

•自然选择总是使动物的繁殖增至最大限度，其最有效的方法就是发展反捕对策。

题，如警戒色和尾斑的视觉信号。但应注意的是，向捕食者发信号不一定就是反捕•事实上，有些动物是希望被其他动物吃下去的，很多寄生动物就如此。

•例如：彩蚴吸虫

者发现和捕获猎物的效率，另一方面，自然选择也会不断改进猎物及时发现和逃避捕食者的能力。因此，在捕食者和猎物共存系统中，存在着复杂的适应和反适应关系，就像一场无休止的军备竞赛。那么，对适应性所作的功能解释是否可靠？进化军备竞赛是怎样开始的？这场竞赛将如何终结？

在鲜明背景上啄食正确率很高;而黄线）,枧鸟几乎毫无分辨能力地啄食所有幻灯片,因而正确率很低。

00.20.40.60.814

1

5

5正确指数

发现了一只蛾，对这只蛾的特定色型形成了搜寻印象，以后就会专门寻找具有相同色型的蛾。如果种群内所有个体都属于这同一色型，那他们就都会面临遭捕食的风险。但如果种群内存在着多型现象，那么已对一种色型形成了搜寻印象的个体就不会对其他色型带来威胁。

•猎物种群的多型现象能有效地防止捕食者搜寻印象的形成。

会回避具有警戒色彩的

猎物，同时降低了猎物

被错误攻击的可能性。•Gittleman& Harvey

（1980）通过为小鸡提

供不同颜色的面包屑验

证了鲜艳不可食的猎物

可以使捕食者更快地学

Li Zhang, Animal Behavior, Beijing Normal

不育幼而是把它们的卵产在其他种类动物的•显然，巢寄生会造成寄主鸟的重大损失，也一定会导致寄主鸟类产生各种反适应。•寄主鸟类分为：接纳派和拒绝派。Rothstein 曾替过几种假说来解释。

•目前还没有一个物种状态指标来区分一个物种是拒绝种还是接纳种，Rothstein 认为接纳派仅仅是因为它们缺乏识别外来卵的能力而蒙受巨大损失。

但是在捕食者和猎物系统中，真正的一对一的协同进化关系却很少见。捕食者和猎物间的特定适应性有很多，但却不是一个物种对另一个物种的真正意义上的协同进化；而且更常见到具有特化防御手段的被捕食者，较少见到具有特化反防御手段的捕食者。

•一般说来，猎物防御的进化速度与捕食者反防御的进化速度是不对称的，这就造成了具有特化防御方法的猎物很多，而具有特化捕食机制的捕食者很少。

人工选择试验和杀虫剂抗性实验表明，对单独一个特征的选择比对多个特征的选择要容易得多。

避稀效应也使得捕食者难以形成捕食特化。•特化防御与一般性（泛化）防御相比较，通常是出现在捕食过程的后期阶段上，所以捕食者更经常遇到的是一般性防御，使得其更多地对一般性防御产生适应。

一次捕食失败，捕食者只失去一顿饭，而对猎物来说却得到一条命。所以对于猎物防御的选择压力要比对捕食者反防御的选择压力要大得•捕食者的种群密度通常比猎物的要小，导致捕食者遗传变异的机会小，减缓捕食者对定向自然选择所作出的反应。

•在很多捕食者和猎物系统中，捕食者每发生一代，猎物就会发生好几代，使得猎物的进化速

猎物系统是一个充满矛盾的脆弱的统一体，在这个统一体中，捕食者一方面要利用和损害猎物，一方面其自身的生存和生殖又离不开猎物。

捕食者通过自身的调节作用把猎物压制在低密度水平上必须满足以下条件：1）捕食者具有较高的搜寻效率；2）猎物的生殖能力较低（但不能太低）；有一个稳定的环境；4）生境应有一定程度的异质性，以便为猎物提供避难所。

•捕食者-猎物系统自身的矛盾性不可避免地会引起个体与种群之间在协同进化期间的利益冲突。在捕食