群落生态学

第三部分群落生态学学习目的：1、掌握生物群落的概念、群落的结构、群落的演替及其周期性变化。

2、了解相关的假说、观点、模型、复杂的计算。

了解地球上主要群落类型及其分布。

学习重点：群落的物种组成：种类组成；种类数量特征；种间的关联。

群落的结构：生活型——垂直结构（层片；层次）；水平结构（镶嵌性）；外貌；季相群落交错区，边缘效应影响群落结构的因素（竞争，干扰，空间异质性，迁入迁出（岛屿生物学效应）。

群落的动态：演替——演替系列，演替顶级。

影响演替的因素：内因（植物的繁殖体、动物活动、生物关系改变、内部环境改变），外因（外接环境改变、人类干扰）演替的功能：植被去除、植被恢复、生物调节学习难点：岛屿生物学理论；演替顶级理论和学说；群落的分类与排序。

知识框架：1、群落的物种组成：种类组成；种类数量特征；种间的关联。

2、群落的结构：生活型——垂直结构（层片；层次）；水平结构（镶嵌性）；外貌；季相；群落交错区，边缘效应，影响群落结构的因素（竞争，干扰，空间异质性，迁入迁出（岛屿生物学效应）。

3、群落的动态：演替——演替顶级，单元顶级，多元顶级，顶级格局，波动。

影响演替的因素——内因：植物的繁殖体，动物活动，生物关系改变；内部环境改变；外因：外接环境改变，人类干扰。

演替与生态修复：演替与群落内环境的变化，植被恢复的物种选择4、群落的分类与排序：分类——群落是自然单位，可以分类分类单位排序———连续变化的排序的原理和方法5、我国主要植被类型及主要陆地生物群落的分布规律。

名词或概念（注意内涵和外延、对应的英文名词）:群落群落交错区机体论学派个体论学派优势种建群种显著度（相对）多度密度盖度（比）频度优势度重要值IV SDR 生物多样性生活型生活型谱等生活型线生态等值种垂直结构外貌层片季相边缘效应同资源种团等价种抽彩式竞争MacArthur 平衡说空间异质性演替原生演替次生演替群丛群系植被型纬向地带性经向地带性垂直地带性三向地带性潮间带内容：生物群落是生态系统中的生物成分，在生物地球化学循环中承担调节者的作用。

群落的物种组成状况如何，物种是如何分布和配置的？将向什么方向发展，构成群落生态学的研究重点。

第八章群落的组成和结构第一节生物群落的概念及其基本特征一、生物群落的概念1、群落的概念来源于植物生态研究。

早在1807年，近代植物地理学的创始人Alexander Humboldt首先注意到自然界植物的分布不是零乱无章的，而是遵循一定的规律而集合成群落，并指出每个群落都有其特定的外貌，它是群落对生境因素的综合反应。

1909年，丹麦植物学家Warming出版了他的经典著作《植物生态学》，副标题为“植物群落研究引论”。

该书中对群落的定义为：“一定的种所组成的天然群聚即群落”。

“形成群落的种实行同样的生活方式，对环境有大致相同的要求，或一个种依赖于另一个种而生存，有时甚至后者供给前者最适之所需，似乎在这些种之间有一种共生现象占优势”。

同一时期，俄国的植物群落研究有了较大的发展，并形成一门以植物群落为研究对象的科学——地植物学（植物群落学的同义语）。

他们对植物群落的理解以укачев院士在1908年所下的定义为代表：植物群落是“不同植物有机体的特定结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间的相互影响”。

另一方面，有些动物学家也注意到不同动物种群的群聚现象。

1877年，德国生物学家KarlMobius在研究海底牡蛎种群时，注意到牡蛎只出现在一定的盐度、温度、光照等条件下，而且总与一定组成的其他动物（鱼类、甲壳类、棘皮动物）生长在一起，形成比较稳定的有机整体，Mobius称这一有机整体为生物群落（biocoenosis）。

之后，生物群落生态学的先驱者Shelford（1911）对生物群落定义为“具一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体”。

美国著名生态学家E．Odum（1957）在他的《生态学基础》一书中，对这一定义做了补充，除种类组成与外貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”，“它是一个结构单元”，“是生态系统中具生命的部分”。

并指出群落的概念是生态学中最重要的原理之一，因为它强调了这样的事实，即各种不同的生物能在有规律的方式下共处，而不是任意散布在地球上。

比利时的Paul Duvigneaud（1974）在他的《生态学概论》中对群落做出了相似的定义：“群落（或生物群落）是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物有机体组成，但仍是一个具有一定成分和外貌比较一致的组合体；一个群落中的不同种群不是杂乱无章的散布，而是有序而协调的生活在一起”。

综上所述，生物群落可定义为：在相同时间聚集在同一地段上的各种物种种群的集合。

定义的内涵：特定空间或特定生境下生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。

是特定时间内具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。

也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。

生物群落的概念具有具体和抽象两重含义。

具体：确实很容易找到一个区域或地段，在那里可以观察或研究一个群落的结构和功能；抽象：指的是符合群落定义的所有生物集合体的总称。

相似概念——植被（Vegetation）：植物的覆被，指地球表面的活的植物覆盖。

一个地区的植被是该地区所有植物群落的总和，是由一个或多个植物群落组成的。

2、群落生态学：是研究生物群落与环境相互关系的科学。

由瑞士学者Schröter （1902）首次提出。

1909年被第三届国际植物学会采用为本学科的名称。

其同义语有：地植物学、植物群落学、植被生态学、植物地理学、植物社会学群落生态学的内容范畴结构：种类组成、种群特性、外貌、垂直结构与水平结构（群落形态学Synmorphology）。

生态：群落与外界环境条件的相互关系，群落的内部环境或植被环境，群落内物质的循环、能量的流动。

动态：群落的形成、运动与变化群落的演替（群落动态学Syndynamics，群落演替学Syngenetics）。

分类：群落分类的原则、单位与系统，群落的命名（群落分类学Syntaxonomy，Synsystematics）。

分布：群落在地球表面上的分布规律分区（群落分布学Syhchorology 、群落地理学Syngeography）。

群落生态学研究意义：深入揭示植物群落的结构、生态、分类、及其在地球上分布等规律。

是农业、牧业、林业等的必要的理论基础。

在土壤利用等方面有重要意义，是各种自然规划、经济规划的必要的理论依据，在防风、防旱、防洪、防寒、防沙、改良土壤、绿化及美学教育方面有重要意义。

二、生物群落的基本特征1. 具有一定的种类组成2. 群落中各物种之间是相互联系的——种间关系3．一定的外貌和结构4. 形成群落环境5. 一定的分布范围——植被的分布规律主要受温度、水分的限制。

6. 一定的动态特征——演替7. 群落的边界特征——明显或不明显8.群落中各物种不具有同等的群落学重要性。

三、对群落性质的两种对立观点第二节、群落的种类组成一、种类组成的性质分析1、群落的物种组成生物群落的种类组成是决定群落性质最主要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。

研究种类组成的方法：最小面积法：将曲线开始变缓处所对应的面积，定为该群落调查取样的最小面积。

最小面积：是指基本上能够表现出某群落类型生物种类的最小面积。

种-面积曲线示意图组成群落的物种越丰富，该群落调查取样的最小面积相应也越大。

如：西双版纳热带雨林取样的最小面积为2500 m2，北方针叶林为400 m2，落叶阔叶林为100m2，灌丛草原为25～100m2，草原为1～4m2。

群落成员型在植物群落研究中，根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。

常用的群落成员型有以下几类：(1) 优势种 (dominant species)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。

数量多，如果把群落中的优势种去除，将导致群落性质和环境的变化。

建群种 (edificator）或共建种（constructive species)：优势层的优势种。

(2) 亚优势种（subdominant species）(3) 伴生种 (companion) 或常见种(4) 偶见种或稀有种 (rare species)2、种类组成的数量分析种的个体数量指标：多度、密度、盖度、频度、高度、重量、体积种的综合数量指标：优势度、重要值(important value)重要值 (I.V.) = 相对密度 + 相对频度 + 相对优势度 (相对基盖度)学习指导：把描述群落中物种质量和数量特点（单一指标和综合指标）的参数综合起来，分析这些参数是怎样反映群落性质的。

从进化的角度认识群落的物种组成及其相互关系；从资源的角度认识群落的物种构成现状。

3、物种多样性生物多样性概念简述生物多样性是指生物的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。

包括：遗传多样性：指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和。

物种多样性：是指地球上生物有机体的多样化。

本小节重点生态系统多样性：涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。

景观多样性物种多样性包括两种涵义：种的丰富度：群落所含有的物种数目的多寡；种的均匀度：一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。

群落所含的种数越多，群落的多样性就越高；群落中各个种的相对密度越均匀，群落的异质性程度就越大，群落的多样性就越高。

物种多样性的测定(1) 丰富度指数①Gleason (1922) 指数： D = S / lnA式中A为单位面积, S为群落中物种数目。

这是最简单、最古老的物种多样性测定方法，至今仍为许多研究者所应用。

它可以表明一定面积生境内生物种类的数目。

②Margalef ( 1958) 指数： D = S–1 / lnN式中S为群落中物种数目，N为调查样方中观察到的个体总数（随样本大小而增减）。

(2) 多样性指数多样性指数是反映物种丰富度和均匀性的综合指标。

最著名且常用的有①辛普森指数(Simpson’s diversity index)基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少的假设而推导。

假设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi ，那么随机取种i两个个体的联合概率就为(Pi)2。

将群落中全部种的概率合起来，可得到辛普森多样性指数，即D=1-∑p i 2==1-∑（N i/N）2S：物种数目，Ni：种i的个体数，N：群落中全部物种的个体数。

D的取值范围：0 ≤ D ≤ 1-1/S； D越高，群落多样性越高，个体分配越均匀。

②香农-威纳指数(Shannon-Weaver index) (H′)H′=-∑[(n i / N)ln(n i / N)]H：群落的物种多样性指数, Pi：样地中属于种i的个体占全部个体的比例；S：物种数。