TCA循环的生理意义

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20章-TCA循环

• Hans Krebs proposed the “citric acid cycle” for the complete oxidation of pyruvate in animal tissues in 1937 (1953 Nobel Prize laureate)
• 1.丙酮酸脱氢酶系及其调节 • 2.三羧酸途径详解 • 3.三羧酸循环中还原力的产生 • 4.三羧酸循环的回补反应 • 5.三羧酸循环的调节
2 NADH + 2 CO2
2×2.5＝5 ATP
2 × 乙酰CoA
2(ATP + 3 NADH + FADH2)
2 ×2 CO2
2(1+3×2.5+ 1.5）＝20 ATP
32 ATP
●三羧酸循环的生理意义:
1、三大营养素的最终代谢通路，主要为生成ATP提供还原力; 2、三大代谢的联系枢纽; 3、TCA提供生物合成前体。
• 光合磷酸化：与光合作用相偶联的磷酸化作用。
Reaction 6: Succinate Dehydrogenase 琥珀酸脱氢酶
琥珀酸
延胡索酸
琥珀酸脱氢酶
⑹
FAD
FADH2
FAD作为电子载体
因为碳-碳键氧化释放的自由能不足以使脱下的
电子转移到NAD+上
• 琥珀酸脱氢酶是TCA循环的酶中，唯一嵌入到线粒体内膜的酶

三羧酸循环的概念要点及生理意义

三羧酸循环（TCA循环），也被称为柠檬酸循环或Krebs循环，是细胞内一系列重要的化学反应，用于将碳源（如葡萄糖、脂肪酸等）分解为能量，并提供生物合成所需的中间产物。以下是三羧酸循环的概念要点及其生理意义：

概念要点：

1. 位置：三羧酸循环主要发生在细胞的线粒体中，涉及多个酶催化的反应。

2. 能量产生：在三羧酸循环中，将葡萄糖分子完全氧化，释放出能量。主要产生的能量形式是还原剂NADH和FADH2，这些能量分子后续参与线粒体内的氧化磷酸化反应，生成大量的三磷酸腺苷（ATP）。

3. 中间产物：三羧酸循环产生多种中间产物，包括柠檬酸、丙酮酸、琥珀酸等。这些中间产物能作为反应的底物，参与脂肪酸合成、胆固醇合成等生物合成途径，或通过其他代谢途径供能。

生理意义：

1. ATP生产：三羧酸循环是细胞中产生ATP的重要途径之一。通

过将葡萄糖等碳源的化学能转化为ATP，为细胞提供所需的能量，维持各种生理过程的进行。

2. 中间物质供应：三羧酸循环产生的中间产物可以用于有机物的合成，如合成脂肪酸、胆固醇等。这些物质在细胞内发挥重要的结构和功能作用。

3. 氮代谢：某些氨基酸经过氨基转移反应转化为三羧酸循环中的中间产物。这种氮代谢过程有助于调节氨基酸代谢和氮平衡，维持细胞内氮的合理利用和代谢平衡。

4. 调节与控制：三羧酸循环中的酶活性和产物浓度受多种调节机制控制，例如底物浓度、调节酶的磷酸化状态等。这种调节机制确保三羧酸循环适应细胞的能量需求和代谢状态。

总而言之，三羧酸循环在能量代谢和生物合成中起着重要的作用。通过将碳源完全氧化，产生能量和中间产物，提供细胞所需的能量和物质基础。同时，三羧酸循环的调节也使细胞能够根据能量需求和代谢状态进行灵活调控。

TCA循环的生理意义

TCA 循环的生理意义：【1】以草酰乙酸开始又到它终止，相当于消耗了1 分子乙酰基，而草酰乙酸相当于酰基的载体；

【2】乙酰基以2个CO释放，但实际上TCA第一个循环释放的并不是乙酰基的 2 个碳，乙酰基的2个碳是在第二轮循环放出；

【3】所有反应均在线粒体内进行；

【4】酶促反应共包括 2 次脱羧反应和 4 次脱氢反应；

【5】TCA循环速度受4种酶活性的调控，此4种酶均催化不可逆反应，是TCA 循环的限速酶（柠檬酸合酶）。

TCA循环的特点：【1】是机体内一切有机物的碳链骨架彻底氧化分解的必经途径。换言之，是生物体获得能量的主要途径。

【2】TCA循环是糖类、脂质、蛋白质三大物质转化的枢纽。

【3】TCA循环产生的各种重要的中间产物，为生物体内某些物质的合成提供碳骨架。

乙醛酸循环的生理意义：

【1】补充TCA循环所消耗的四碳化合物。【2】提供了脂肪转变为糖的途径。

戊糖磷酸途径的特点：

【 1 】葡萄糖直接脱羧和脱氢；

【2】氢受体为辅酶II ；

【3】葡糖-6- 磷酸脱氢酶是限速酶；

【4】转酮醇酶转移二碳单位、转醛醇酶转移三碳单位。

戊糖磷酸途径的生理意义：

【1】生成大量的还原型辅酶II ，为许多物质（如脂肪酸、胆固醇）的合成提供还原力；

【2】还原型辅酶II 是谷胱甘肽还原酶的辅酶，其使红细胞中的还原型谷胱甘肽再生，维持红细胞的正常生理功能；

【3】为机体内唯一产生核糖-5- 磷酸的途径，为核苷酸合成提供重要原料；【4】代谢途径的中间代谢产物（3C、4C 7C）与光合作用密切相关；同时其中间代谢产物也是合成氨基酸的重要前体；

糖酵解、TCA途径

糖酵解途径（EMP途径）

定义：葡萄糖经过一系列步骤降解成丙酮酸并生成ATP过程，被认为是微生物最古老原始的获能方式。指在O2不足情况下，葡萄糖或糖原分解为丙酮酸或乳酸，并伴随少量ATP生成。在细胞质中进行。

两个阶段：

一：活化阶段

a：葡萄糖磷酸化：活化葡萄糖，消耗1ATP，使葡萄糖和磷酸结合成葡萄糖-6-磷酸（己糖激酶）

b：葡萄糖-6-磷酸重排成果糖-6-磷酸（葡萄糖磷酸异构酶）

c：生成果糖-1、6-二磷酸（6-磷酸果糖激酶-1），消耗1ATP

d：果糖-1、6-二磷酸断裂为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（醛缩酶）e：磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛。（丙糖磷酸异构酶）二：放能阶段

a：3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸，释出2电子和1H+，生成NADH+ H+，且将能量转移至高能磷酸键中。

b：不稳定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸键，生成3-磷酸甘油酸，能量转移至ATP中，生成1ATP（发生第一次底物水平磷酸化）c：3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸

d：2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸

e：磷酸烯醇式丙酮酸将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸（发生第一次底物水平磷酸化）

附图：

总反应式：

一．糖无氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段）（一）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）

1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖

[1] 己糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，又称葡萄糖激酶

区别：前者Km值小、特异性差。

意义：浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。

三羧酸循环的概念要点及生理意义

1. 概念定义

三羧酸循环（TCA循环），也称为柠檬酸循环或Krebs循环，是细胞内的一种重要代谢途径，用于氧化葡萄糖、脂肪和氨基酸等有机物，生成能量和提供合成原料。它是一系列连续的化学反应，将乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）完全氧化为二氧化碳和水，并释放能量。

2. 概念要点

2.1 反应过程

三羧酸循环中共有八个主要反应步骤： 1. 柠檬酸合成：乙酰辅酶A与草酰乙酸结合形成柠檬酸。 2. 库恩二碳体转运：柠檬酸经过水解生成顺式-异柠檬酸。 3. 同柠檬转移：顺式-异柠檬酸产生顺式-苹果酸。 4. 苹果转变：顺式-苹果转变为β-脱氢苹果酸。 5. β-脱氢酶反应：β-脱氢苹果酸生成脱羧酮戊二酸。 6. 氧化还原反应：脱羧酮戊二酸经过水解生成琥珀酸。 7. 琥珀酰辅酶A的形成：琥珀酸与辅酶A结合，生成琥珀酰辅酶A。 8. 肌红蛋白生成：琥珀醇辅基转移，生成乙二胺四乙磷。

2.2 反应物和产物

三羧酸循环的反应物为乙酰辅酶A和草酰乙酸，产物为二氧化碳、水和能量（ATP）。

2.3 链路反应

三羧酸循环中的反应可以分为两个链路： 1. 再生链路：包括顺式-苹果转变、β-脱氢苹果转变和琥珀转变等步骤，这些反应将柠檬醛（产生于柠檬合成）再生为草酰乙基辛二烯二胺（oxaloacetate）。 2. 氧化链路：包括β-脱氢酶反应和氧化还原反应，这些反应通过氧化乙酰辅酶A产生能量。

2.4 能量产生

三羧酸循环是细胞内最重要的能量产生途径之一。在每一次循环中，通过氧化乙酰辅酶A生成一分子GTP（类似于ATP），并释放出3分子NADH和1分子FADH2。这些高能电子载体可以进入呼吸链，在线粒体内合成大量ATP，从而提供细胞所需的能量。

TCA循环的生理意义

TCA 循环的生理意义：【1】以草酰乙酸开始又到它终止，相当于消耗了1 分子乙酰基，而草酰乙酸相当于酰基的载体；

【2】乙酰基以2个CO释放，但实际上TCA第一个循环释放的并不是乙酰基的 2 个碳，乙酰基的2个碳是在第二轮循环放出；

【3】所有反应均在线粒体内进行；

【4】酶促反应共包括 2 次脱羧反应和 4 次脱氢反应；

【5】TCA循环速度受4种酶活性的调控，此4种酶均催化不可逆反应，是TCA 循环的限速酶（柠檬酸合酶）。

TCA循环的特点：【1】是机体内一切有机物的碳链骨架彻底氧化分解的必经途径。换言之，是生物体获得能量的主要途径。

【2】TCA循环是糖类、脂质、蛋白质三大物质转化的枢纽。

【3】TCA循环产生的各种重要的中间产物，为生物体内某些物质的合成提供碳骨架。

乙醛酸循环的生理意义：

【1】补充TCA循环所消耗的四碳化合物。【2】提供了脂肪转变为糖的途径。

戊糖磷酸途径的特点：

【 1 】葡萄糖直接脱羧和脱氢；

【2】氢受体为辅酶II ；

【3】葡糖-6- 磷酸脱氢酶是限速酶；

【4】转酮醇酶转移二碳单位、转醛醇酶转移三碳单位。

戊糖磷酸途径的生理意义：

【1】生成大量的还原型辅酶II ，为许多物质（如脂肪酸、胆固醇）的合成提供还原力；

【2】还原型辅酶II 是谷胱甘肽还原酶的辅酶，其使红细胞中的还原型谷胱甘肽再生，维持红细胞的正常生理功能；

【3】为机体内唯一产生核糖-5- 磷酸的途径，为核苷酸合成提供重要原料；【4】代谢途径的中间代谢产物（3C、4C 7C）与光合作用

密切相关；同时其中间代谢产物也是合成氨基酸的重要前体；

3TCA循环

TPP; FAD 硫辛酰胺
丙酮酸脱氢酶系 = 3个酶 + 5个辅助因子
丙酮酸脱氢酶（E1）；
焦磷酸硫胺素（TPP）
二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E2）；硫辛酰胺； CoA-SH
二氢硫辛酰胺脱氢酶（E3） FAD ，NAD+；
(P93 表23-1)
丙酮酸脱氢酶复合体作用过程及调控（P93-97）自学
能量计算(经电子传递链之后)：生成1NADH的同时，相当于产生了2.5ATP 生成1FADH2的同时，相当于产生了1.5ATP
乙酰－CoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP （ADP）+ Pi 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + CoASH + GTP（ATP）
（三）TCA循环的总方程式和化学总结算：
乙酰－CoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + GDP （ADP）+ Pi 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + CoASH + GTP（ATP）每次TCA循环包括4次脱氢氧化：三次以NAD+为受氢体,生成3个NADH。一次以FAD为受氢体，生成一个FADH2。

三羧酸循环

目录
n 1937年，Hans Krebs利用鸽子胸肌（这块肌肉在飞行中有相当高的呼吸频率，因此特别适合于氧化过程的研究）的组织悬液，测定了在不同的有机酸作用下，丙酮酸氧化过程中的耗氧率，首次提出在动物组织中丙酮酸氧化途径的假说。
目录
n Albert Szent-Gyorgyi等已经发现动物肌肉组织中某些4碳二羧酸（琥珀酸、延胡索酸、苹果酸和草酰乙酸）能刺激氧的消耗。
目录
一、TCA循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统
n TCA循环是一个由一系列酶促反应构成的循环反应系统，在该反应过程中，首先由乙酰CoA（主要来自于三大营养物质的分解代谢）与草酰乙酸缩合生成含3个羧基的柠檬酸（citric acid），再经过4次脱氢、2次脱羧，生成4分子还原当量（reducing equivalent）和2分子CO2，重新生成草酰乙酸的这一循环反应过程称为三羧酸循环。
目录
三羧酸循环的调节
乙酰CoA
– ATP 柠檬酸 NADH 琥珀酰CoA
① ATP、ADP的影响
+ ADP
柠檬酸合酶
草酰乙酸
柠檬酸
② 产物堆积引起抑制
异柠檬酸
苹果酸
③循环中后续反应中间产物别位反
FADH2
NADH
异柠檬酸脱氢酶
– ATP
+ ADP Ca2+

糖酵解、TCA途径

糖酵解途径（EMP途径）

两个阶段：

一：活化阶段

a：葡萄糖磷酸化：活化葡萄糖，消耗1ATP，使葡萄糖和磷酸结合成葡萄糖-6-磷酸（己糖激酶）

b：葡萄糖-6-磷酸重排成果糖-6-磷酸（葡萄糖磷酸异构酶）

c：生成果糖-1、6-二磷酸（6-磷酸果糖激酶-1），消耗1ATP

d：果糖-1、6-二磷酸断裂为3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮（醛缩酶）e：磷酸二羟丙酮很快转变为3-磷酸甘油醛。（丙糖磷酸异构酶）二：放能阶段

a：3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸，释出2电子和1H+，生成NADH+ H+，且将能量转移至高能磷酸键中。

d：2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸

e：磷酸烯醇式丙酮酸将磷酸基团转移给ADP生成ATP,同时形成丙酮酸（发生第一次底物水平磷酸化）

附图：

总反应式：

一．糖无氧氧化反应（分为糖酵解途径和乳酸生成两个阶段）（一）糖酵解的反应过程（不是限速酶的反应均是可逆的）

1.葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖

[1] 己糖激酶（hexokinase）催化，I-IV型，肝细胞中为IV型，又称葡萄糖激酶

区别：前者Km值小、特异性差。

意义：浓度较低时，肝细胞不能利用Glc。

临床八年制生物化学教案—三羧酸循环

临床八年制生物化学教案

三羧酸循环

教学要求：

1．掌握三羧酸循环的概念、特点及其生理意义。

2．熟悉三羧酸循环的反应过程极其关键酶。

3．熟悉三羧酸循环的调节。

1．三羧酸循环的过程及其生理意义

课时安排：总学时 3.0

第一节三羧酸循环的概念及其发展史0.5

第二节三羧酸循环的反应过程及其调控 2.0

第三节三羧酸循环的生理意义 2.0

重点：

三羧酸循环的过程及其生理意义

难点：

三羧酸循环的过程及其关键酶

教学内容：

一、三羧酸循环的概念及其发展史

1．三羧酸循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应体系。

2．Hans Krebs创立了“TCA循环”学说。

二、三羧酸循环的反应过程及其调控

1．TCA循环有八步反应组成

2．一次TCA循环生成2分子CO2

3．TCA循环的中间产物本身并无量的变化

4．TCA循环受底物、产物和关键酶活性调节

5．TCA循环的多种酶以复合体形式存在于线粒体

三、三羧酸循环的生理意义

1．TCA循环是一条“两用代谢途径”

2．TCA循环在三大营养物质代谢中具有重要生理意义

中、英文专业词汇：

citrate acid 柠檬酸

citrate acid cycle 柠檬酸循环

tricarboxylic acid cycle 三羧酸循环

acetyl-CoA 乙酰CoA

oxaloacetate 草酰乙酸

citrate synthase 柠檬酸合酶

isocitrate 异柠檬酸

isocitrate dehydrogenase 异柠檬酸脱氢酶

α-ketoglutatrate α-酮戊二酸

succinyl CoA 琥珀酰CoA

20章-TCA循环

• 以FAD作为电子载体，因为碳-碳键氧化释放的自由能不足以使脱下的电子转移到 NAD+上
• 丙二酸（ Malonate）是强的竞争性抑制剂
Reaction 7: Fumarase 延胡索酸酶
延胡索酸
水合
（Hydration）
延胡索酸酶
⑺ H2O
苹果酸
Reaction 8: Malate Dehydrogenase 苹果酸脱氢酶
苹果酸
苹果酸脱氢酶
草酰乙酸
NAD+ ⑻ NADH+H+
三羧酸循环
TCA Cycle Summary
NADH NAD+
2C
acetyl CoA
CoASH
4C
oxaloacetate
6C
citrate
cis-aconitate
草酰乙酸
4C
malate
H2O
4C
fumarate FADH
FAD
琥珀酰CoA 乙酰CoA
血红素胆固醇
糖
脂
TCA
氨基酸
The Fate of Carbon in TCA
问题：
• 用14C标记丙酮酸的甲基碳原子，当其进入TCA循环运转一周后，标记碳原子的命运如何？
丙酮酸
乙酰 CoA
草酰乙酸

TCA循环

概述：
• 不仅是丙酮酸氧化所经历的途径，也是脂肪酸，氨基酸等各种燃料分子氧化分解所经历的共同途径。 • 柠檬酸循环的中间体可以作为许多生物合成的前体。
反应部位：线粒体
概貌
C2乙酰---CoA
NADH
C4草酰乙酸
C6柠檬酸 C6顺乌头酸
C4苹果酸
Biblioteka Baidu
C4延胡索酸
FADH2
C6异柠檬酸
NADH
C4琥珀酸
• • • • 三大营养物质氧化分解的共同途径。三大营养物质代谢联系的枢纽。为其他物质代谢提供小分子前体。为呼吸链提供H+ +e。
GTP
C6草酰琥珀酸
CO2
C5α-酮戊二酸 C4琥珀酰-CoA
CO2 NADH
柠檬酸循环过程
三羧酸循环的化学总结算
三羧酸循环的总化学反应式：乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi→ 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H++CoASH
三羧酸循环的化学总结算
• 两个碳原子进入循环，又有两个碳原子离开循环 • 4次氧化反应，3个NAD+，1个FAD分子参与反应,4对氢原子离开循环。 • 以GTP形式产生一个高能键
柠檬酸循环

三羧酸循环的反应特点和生理意义

三羧酸循环（TCA循环）是生物体内一种重要的代谢途径，它在细胞内负责氧化糖类物质、脂肪和蛋白质，产生ATP和代谢中间产物。本文将从反应特点和生理意义两个方面探讨TCA循环的重要性。

一、TCA循环的反应特点

1. 落酸（Acetyl-CoA）和草酸（Oxaloacetate）结合成柠檬酸，是TCA循环的起点。接着柠檬酸经过酶催化作用和化学反应转化成顺丁烯二酸、丙酮酸、脱羧的酮脱羧酸、琥珀酸、再脱羧成为辅酶A，继而再重新结合成柠檬酸。这样往复反应得到H2O、NADH、H+和FADH2。

2. TCA循环间接通过ATP生成。其中辅酶A本身的合成可以产生部分ATP分子。柠檬酸-脱羧酶催化的反应和琥珀酸-脱羧酶催化的反应都可以释放出一定能量。还有通过NADH-脱氢酶和脱氢FAD酶催化的反应释放出的NADH、H+和FADH2去形成ATP分子等。

3. TCA反应需要各种辅酶的参与。如辅酶A和辅酶A的缺陷会影响到TCA循环的正常进行。

二、TCA循环的生理意义

1. ATP的产生：TCA循环中NADH、H+和FADH2的产生，通过电

子传递链作用进而与细胞呼吸链耦联，最终将氧化磷酸化产生大量ATP。这些ATP分子可提供细胞内各种代谢所需的能量。

2. 有助于代谢产物的降解：作为一个重要的代谢途径，TCA循环参与

了蛋白质、脂肪等多种营养物质的代谢，通过氧化分解产生二氧化碳

和水，并且释放出能量。

3. 有助于合成物质的生成：TCA循环对生物体合成各种重要的有机物

质具有重要作用。如琥珀酸可以通过某些途径转化为α-酮戊二酸和α-氨基酸等代谢产物，最终参与葡萄糖、脂肪、蛋白质等营养物质的代

tca循环和氧化磷酸化的关系

TCA循环（三羧酸循环）和氧化磷酸化是细胞内两个重要的能

量代谢途径。它们之间存在着密切的关系，共同参与维持细胞内的

能量供应和生物体的正常功能。TCA循环是细胞内线粒体中进行的

一系列氧化还原反应，将葡萄糖、脂肪酸和氨基酸代谢产生的乙酰

辅酶A氧化分解为二氧化碳和还原型辅酶NADH和FADH2。而氧化磷

酸化是利用这些还原型辅酶在线粒体内膜上进行的一系列反应，最

终产生大量的三磷酸腺苷（ATP），供给细胞能量需求。

TCA循环和氧化磷酸化之间的关系可以从以下几个方面来阐述。首先，TCA循环产生的还原型辅酶NADH和FADH2是氧化磷酸化的底

物之一，通过线粒体内膜上的电子传递链，这些还原型辅酶释放出

的电子能量最终用于驱动氧化磷酸化反应，产生ATP。其次，TCA循

环中产生的二氧化碳是氧化磷酸化的底物之一，二氧化碳的产生使

得线粒体内膜上的ATP合酶活性增强，从而促进氧化磷酸化反应的

进行。再者，TCA循环和氧化磷酸化的协调进行，使得细胞内的能

量代谢更加高效和有序。

总的来说，TCA循环和氧化磷酸化是细胞内两个密切相关的代

谢途径，二者之间相互依存、互相促进，共同维持细胞内的能量平

衡和生物体的正常功能。对于这两个过程的深入研究，不仅可以帮助我们更好地理解细胞内的能量代谢机制，还有助于揭示一些与疾病相关的代谢异常，为疾病的预防和治疗提供新的思路和方法。

简述三羧酸循环的要点及生理意义

三羧酸循环的要点及生理意义简述如下： 1、三羧酸循环是有机体内葡萄糖分解代谢的主要途径，参与这一循环的各种中间产物对糖类代谢有重要作用。

三羧酸循环（ TCA cycle）：三羧酸循环是指三个碳原子以上的多个三碳酸和醇发生脱氢氧化的循环。最初在肝脏通过柠檬酸循环由丙酮酸氧化生成乙酰辅酶A，再进入三羧酸循环彻底氧化分解成水和二氧化碳，后者可再合成新的ATP。[1][2] 2、三羧酸循环的中间产物是酮酸，酮体是机体产生的一种中间代谢产物，能迅速被机体利用而不蓄积。酮体的来源有糖类代谢、脂肪代谢和氨基酸代谢。 3、三羧酸循环可将三碳以上的糖类进行彻底氧化，为生命活动提供所需的能量，并把分解代谢过程中生成的有害中间产物——酮体，以尿素或硫酸盐形式排出体外。此外，三羧酸循环还可把脂肪酸、胆固醇等有害物质转化为无害物质。 4、三羧酸循环在人体内起着重要的生理作用，它为机体生命活动提供了直接的能量，对维持正常的血液循环和神经系统功能，保证生命活动的正常进行具有重要意义。三羧酸循环的特点： 1、三羧酸循环是在生物体内普遍存在的代谢途径，在动植物体内都是存在的。 2、三羧酸循环具有各器官和组织相同的特点。

3、每分子乙酰辅酶A脱氢氧化为3分子CO2和2分子ATP的总效率比乙酰辅酶A脱氢氧化为1分子CO2和1分子ATP高，且总反应效率最高。

4、三羧酸循环为细胞内源性，在几乎所有的真核细胞中都进行，但以大脑皮层最为明显，其次是肝、肾、小肠、肌肉等处。

5、

三羧酸循环主要发生在细胞内，其次在线粒体内也有部分进行。 6、在缺氧条件下，三羧酸循环主要在细胞质中进行。 7、除呼吸链和脱氢酶外，大多数组织内的呼吸链和脱氢酶都集中在线粒体内。 8、在三羧酸循环中，大多数的底物是来自线粒体的，因此其中的多数代谢反应都在线粒体内进行。 9、糖酵解和丙酮酸的氧化都是以分子氧作为电子受体的，而TCA循环却是以一分子丙酮酸为电子受体的。 10、三羧酸循环是在胞液中进行的，其中大部分的反应都是在细胞内进行的。 11、在TCA循环中，大多数的中间产物是有用的。 12、三羧酸循环是糖代谢的主要途径。

三羧酸循环过程

三羧酸循环

糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底

氧化分解,这一过程称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCAC)。这个循环是英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现的，所以又名Krebs 循环(Krebs cycle)。1937年他提出了一个环式反应来解释鸽子胸肌内的丙酮酸是如何分解的，并

把这一途径称为柠檬酸循环(citric acid cycle)，因为柠檬酸是其中的一个重要中间产物。TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。TCA循环的起始底物乙酰CoA不仅是糖代谢的中间产物，也是脂肪酸和某

些氨基酸的代谢产物。因此，TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的共同氧化途径。

（一）三羧酸循环的化学历程

TCA循环共有9步反应(图5-6)。

1.反应(1)丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA，这是连结EMP与TCAC的纽带。

丙酮酸脱氢酶复合体(pyruvic acid dehydrogenase complex)是由3种酶组成的复合体，含有6种辅助因子。这3种酶是：丙酮酸脱羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氢硫辛酸乙酰基转移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氢硫辛酸脱氢酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。6种辅助因子。6种辅助因子分别是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、辅酶 A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+。