现代真菌学第五讲

图 a b c
游动配子配合
同型配子结合（最低等） 异型配子结合（稍高等：形态相同，大小不等） 一动一静的异型配偶子结合 （再高等：能动的雄配子进入藏卵器使卵受精）
②配子囊接触（gametangial contact） 两性的配子囊相互接触但不融合，雄核从一孔或受精管移入雌性配子 囊。 原配子囊中的雌雄配子已经退化成核，但不能从囊中释放出来。核输送 完成后，雌配子囊（或藏卵器）发育，雄配子囊（或藏精器）最后消解。 雌雄配子囊可以同型，也可以异型。一般雌雄配子囊常常分化成有大小 和形状的区别，但不分化为具体的配子，配子核代替配子的作用。
三、真菌的有性繁殖及有性孢子 以性细胞和两个细胞核的结合为特征，通过配子融合和减 数分裂产生有性孢子，而产生新的个体的生殖方式。 1。有性繁殖的三个阶段 典型的有性生殖过程包含三个明显不同的阶段：
质配（plasmogamy） → 核配（karyogamy） → 减数分裂 （meiosis）
质配：两个不同性别（异性）的单核或多 核的原生质体在同一细胞内互相结合。 质配的特征是两个单倍体核被带到一个细 胞内，细胞质融合但核未融合，细胞同时存在 两个核，成为双核细胞，叫双核期， n + n 。 （双核细胞同样可以进行细胞分裂形成2 个双核子细胞，使未有核融合的双核状态保持 下去。）
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子囊的发育和形成
④担孢子（basidiospore） 外生于担子上的有性孢子，通常为4个一组。（外生） 担孢子是担子菌的有性孢子，也是担子菌的主要特征。 在担子菌中，通常两性器官退化或没有明显分化，细胞结合是以菌丝结 合（初生菌丝之间结合）或单倍体孢子所产生的芽管之间结合的方式产生双 核菌丝，另一种是精子与菌丝的配合产生双核菌丝。在双核菌丝的两个核分 裂之前可产生勾状分枝而形成锁状联合（clamp connection），这有利于双核 并裂，而后双核菌丝的顶端细胞膨大为担子（棍棒状）。 担子内部的两个性细胞核配合后形成为一个二倍体核的细胞，再减数分 裂，形成4个单倍体核。同时在担子顶端长出4个小梗，小梗顶端稍微膨大， 4个核分别进入此小梗膨大部位，形成4个外生的单倍体的担孢子。 担孢子多为圆形、椭圆形、肾圆形或腊肠形等。
（自交不育）
多个等位基因的异宗配合 （仅存于担子菌中）
A1 A2：两极性多等位基因（银耳目） （一次交换产生两种交配型） A1 A2和B1 B2：四极性多等位基因（裂褶 菌）（一次交换产生四种交配型）
进行异宗配合的真菌，不管它是否为雌雄同体，每一菌体都是自身不孕 的。
4．性细胞的结合方式 游动配子结合planogametic copulation 配子囊接触gametangial contact 配子囊接合（交配）gametangial copulation 精子结合（受精）spermatization 体细胞配合（菌体结合）somatogamy
在完整的有性循环三阶段中，但不同阶段在不同个体常具有某些特点， 这些特点包括：
① 低等真菌的质配过程和核配过程紧随相连，质配完 成后立即进行核配； ② 高等真菌具有双核期（dicaryophase），这为其它 生物所没有的现象。
藻状菌：双核阶段（双相阶段）多限于合子。 子囊菌：只有产囊丝（ascogenous hypha）是双核体，幼子囊阶段则转 入核配和减数分裂，成为单核阶段。 担子菌：担子菌的营养体基本上是双核的dicaryophytic，双核阶段在发 育循环中占主要地位，从次生菌丝体（secondary mycelium）开始，到子实 体阶段，均为双核，只在最后形成担子时经过核配和减数分裂，双核阶段才 结束，双核阶段较长至很长。
②真菌的性亲和 ①单核孢子→萌发→可孕菌丝（鞭毛菌） a．同宗配合 ②担孢子→双核菌丝（同核菌丝→异核化→异核菌丝，又称次 （自身可孕） 级同宗配合）（担子菌） ③雄器+产囊器→质配→核配→可孕孢子（子囊菌） 只有自身可孕的真菌品种才能进行同宗配合。
一对等位基因的异宗配合（毛霉、根霉等属） b．异宗配合
③子囊孢子（ascospore） 产生于子囊里面的孢子，通常是1～8个。（内生） 子囊孢子是子囊菌门真菌的有性孢子，子囊孢子产生于子囊之中成为子 囊菌的主要特征。 子囊孢子在大小、形状、颜色、囊壁的纹饰以及其它特征方面变化很 大，从几个μm ~100μm以上，圆形、椭圆、腊肠、砖壁形和丝状等，颜色 从无色至黑色，表面光滑或具刻纹、瘤状突起等，有单、双和多细胞。
有性孢子
卵孢子oospore 接合孢子zygospore 子囊孢子ascospore 担孢子basidiospore
①卵孢子（oospore） 从卵球经过受精作用或孤雌生殖发育而成的有性孢子。 卵球（oosphere）是藏卵器中的原生质收缩小团，有一至数个，它们常常 在与雄器配合之前由藏卵器中的原生质收缩而成。 卵孢子一般是由两个异形配子囊结合（一大一小）后发育而成，小型的 一个即为雄器，大型的配子囊就称藏卵器。（注意与下面接合孢子比较） 卵孢子的形成是卵菌纲的有性孢子的代表。 在较高等的鞭毛菌中，藏卵器通常分化为两层。中部密集的原生质叫卵 质，即为卵球，外层叫卵周质。两个异形配子囊配合时，雄器的内容物（核 和质）通过授精管进入卵球与之配合，此后卵球生出外壁，发育成厚壁的、 双倍体的卵孢子。
5种类型
①游动配子配合(游动配子结合，planogametic copulation) 两个配子相互结合，其中必有一个或两个是游动配子（能动的）。 游动配子配合的情形多发生在低等的水生真菌中。
同型配子结合：两者同型，游动（在最原始真菌，链枝霉属Catenaria） 3种情形 异型配子结合：形态相同，大小不等（较低等的种,如异水霉属Allomyces） 一动一静的异型配偶子结合：雌配子不动，雄配子进入藏卵器使卵受精 （再高等一些的种，如泰勒拟单毛菌Monoblepharella taylori）
③ 有些真菌生活史中仅仅有单倍体或双倍 体一种自由生活的菌体，这种生活循环叫 做单性世代的菌体。 如果单倍体菌体与双倍体菌体交替出 现，则叫做两性世代的菌体。
2．性细胞和性器官
真菌的性行为可以在细胞水平上发生两个细胞的结合，也可以是在分化 的器官水平上发生。一些真菌可以直接由一般的营养体进行交配和繁殖，性 活动处于较低级的方式，这是最简单的有性生殖，叫做单性生殖。而大部分 真菌则是通过分化的器官来进行交配的。
核配：由质配所带入同一细胞内的两 性核的结合。 核配的特征是同一细胞内形成一个双 倍体的合子的核。（是双倍体单核，染色 体数目加倍，2n，形成核融合。）
减数分裂：质配和核配完成后，继而发生 的染色体减半分裂（两次连续的细胞核分裂， 形成4个单细胞），使染色体数目重新减为单 倍。 在减数分裂时常常发生染色体的交换和遗 传重组现象，四个子细胞的遗传性状发生改 变，因此，有性生殖就可能发生遗传变异。 减数分裂的特征是双倍体合子重新产生4个 单倍体核（n）。
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配子囊接触
③配子囊接合（交配，wk.baidu.comametangial copulation） 两个配子囊的原生质相融合形成合子。进一步发育可成休眠孢子。
a．雄配子囊的内容物通过壁上接触点小孔全部注入雌配子囊。 （雄性菌体依附雌性菌体并把全部内容物转入雌性菌体中。如根 生壶菌属Rhizophydium） 2种情形 b．两配子囊细胞融合为一。（两个配偶囊接触及接触壁溶化成一 个公共细胞，原生的两个原生质混合为一个合子，配子核相互 结合，结合所得的有性孢子为“结合孢子”。如接合菌的有性生 殖是典型。）
②接合孢子（zygospore） 由两个同型配子或配子囊接合而成的有性孢子。 它是由菌丝生出的形态相同（同形）或略有不同的两个配子囊接合而 成，这一点与卵孢子的异形配子囊结合（一大一小）明显不同。 接合孢子是接合菌门典型的有性孢子。 产生接合孢子的两个同形配子囊的结合，有同宗配合（雌雄同体）和异 宗配合（雌雄异体）两种形式。
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配子囊接合（交配）
④受精（精子配合，性孢子的配合，spermatization） 由不动精子与受精丝(trichogyne)或营养菌丝结合，受精。 一些真菌会以各种方式产生很多小的单核的孢子状雄性结构，叫做精子 （spermatium）或不动精子。这些精子常由风、昆虫、水或其它方法带到并依 附在雌性的受精丝或营养菌丝上，在接触点上形成一个孔，精子的内容物进 入雌器官完成质配。 多发生于子囊菌和担子菌，如脉胞菌、锈菌等。
配子（配偶子，gamete）：在简单的有性生殖中结合起来的 两个性细胞称为配子。其中能动的配子叫游动配子 （planogamete）；不能动的配子叫不动配子（aplanogamete）； 两个配子的结合体称为合子（zygote）。合子可以成为一个新的 单细胞个体或发生菌丝。 配子囊（配偶囊，gametangium）：真菌进行有性交配的性 器官。配子囊可以形成分化了的性细胞——配子，但有些真菌 配子囊内不形成具体配子，而由两个配子囊直接结合来形成有 性孢子。
接合孢子形成过程中，通常在许多对融合核中只有一个双倍体核存活， 经过减数分裂，成为四个单倍体的核。当接合孢子萌发时，四个单倍核中的 一个进入芽管，在减数分裂孢子囊中不断地借助有丝分裂而产生所有的单倍 体核。这一现象主要防止在同一孢子囊内的后代发生近亲繁殖。
接合的过程： a．菌丝相遇； b．各向对方生出短侧枝（即原配子囊）； c．两个原配子囊接触，顶端膨大形成横隔，生成两个配子囊； d．两个配子囊间的隔膜消失，成为一个公共细胞进行质配、核配，最终成为双倍体 的接合孢子囊，内生接合孢子。
在较为高等的子囊菌中，子囊孢子的产生是由两个异型配子囊——雄 器(antheridium)和产囊体(ascogonium)相结合。在产囊体上长出许多丝状分枝 的产囊丝，产囊丝顶端细胞伸长和弯曲形成钩状体——产囊丝钩 （crozier），而后形成囊状的子囊母细胞，进一步发育成子囊。子囊内的两 性细胞核结合后分裂形成内生的8个或4个、2个单倍体子囊孢子。
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受精（精子配合）
⑤体细胞配合（菌体结合，somatogamy） 两菌丝结合或单细胞结合进行有性生殖。不产生特化的性器官或性器官 退化，营养细胞代替性器官的功能。 体细胞配合是在大多数担子菌和部分单细胞酵母中的生殖方式。
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体细胞配合
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菌丝结合
5. 有性孢子及其类型 有性孢子：两个性细胞结合后，通过细胞核融合而形成的孢 子。 有性孢子通常在性器官或性细胞完成有性生殖第三阶段减数 分裂之后，由新生的4个单倍体核的细胞产生。
c．雌雄异体（两性异体，dioecious）：雄性和雌性为不同的菌 体，即一些菌体只产生雄性器官，而另一些菌体只产生雌性器 官，极少数为两性同体。 通常，雌雄异体菌的单个菌体不能单独进行自我有性生 殖，只能不同菌体的雌雄两者才能结合生殖。称为异宗配合 （heterothallic）方式；而雌雄同体的菌体既能异宗配合，也能 进行同宗配合（homothallic），即所谓自交能育。 不是所有雌雄同株真菌都自交能育，其中大部分仍以异宗 配合为主。即同株的雄性和雌性器官一般不亲和，而且不发生 质配。 总之：不具有两性异体的真菌，可能是同宗配合；具有两 性异体和同体的真菌，一般倾向于异宗配合。 （在鞭毛菌、子囊菌中，同宗配合占具优势；在担子菌中 则以异宗配合占优势。）
3．性的亲合性 ①真菌的性状态 a．单性生殖（parthenogenesis）：没有生殖器官而由营养细 胞代替性器官的作用。单性生殖从低等到高等真菌都有，是 真菌普遍存在的一种生殖方式。——最简单的有性生殖。 另有更高级的单性生殖是所谓性不分化（sexually undifferentiaed），具有性器官的功能，但没有形态上的雌 雄区别，也可列为单性生殖。 b．雌雄同体（两性同体，monoecious，hermaphroditic）： 同一菌体上产生可亲和或不能亲和的雌雄不同的性器官。大 多数的真菌都是雌雄同体的，但不一定会亲和。
在形态上相互没有区别的两个配子囊和配子分别叫 做同型配子囊（isogametangia）和同型配子 （isogametes）；而那些形态上不同的两个雌雄配子囊和 配子分别叫做异型配子囊（heterogametangia）和异型配 子（heterogametes）。 以上相应情况下的生殖，分别叫做同配生殖 （isogamy）和异配生殖（anisogamy）。 在异配生殖的情况下，异型配子的大小和形态差别 较大，而其中较小的能活动或不能活动，这种大小差别 的异配生殖又叫卵配生殖（oogamy）。雄配子囊叫做雄 器（antheridium），雌配子囊叫做藏卵器（oogonium）。