11_植物抗性生理
植物生理学 植物的逆境生理
第三节、抗冻性
冰 点 以 下 低 温 对 植 物 的 危 害 叫 做 冻 害 (freezing injury) 。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻 性(freezing resistance)。
冻害发生的温度限度，可因植物种类、生育时期、 生理状态、组织器官及其经受低温的时间长短而 有很大差异。 白桦、网脉柳可以经受-45℃的严冬而不死； 种子的抗冻性很强，在短时期内可经受 -100℃以 下冷冻而仍保持其发芽能力；
一、植物对冻害的适应
（1）含水量下降：自由水 ，束缚水相对增多； （2）呼吸减弱：消耗糖分减少，有利于糖的积累 （3）保护性物质增多：如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。 （4）内源激素变化：ABA ，GA、IAA 在形态上也发生相应的变化，如形成种子、休眠芽、 地下根茎等，进入休眠状态。
二、冻害机制 冻害主要是冰晶的伤害。 植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与 胞内结冰。 胞外结冰又叫胞间结冰，是指在温度下降时， 细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。随之 而来的是细胞间隙的蒸汽压降低，周围细胞 的水分便向胞间隙方向移动，扩大了冰晶的 体积。 胞内结冰是指温度迅速下降，除了胞间结冰外， 细胞内的水分也冻结。
膜相变引起膜结合酶失活构成膜的类脂由液相转变为固相流动镶嵌模型破坏类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解因而膜相变温度随不饱和脂肪酸含量增加而降低二活性氧平衡活性氧超氧物阴离子自由基羟自由基过氧化氢单线态氧当植物受到胁迫时活性氧累积过多活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化sod和其它保护酶活性下降同时还产生较多的膜脂过氧化产物膜的完整性被破坏
三、植物对逆境的适应 （一）胁迫蛋白 逆境能诱导形成新的蛋白质 (或酶)，这些蛋白质统称 为胁迫蛋白(stress protein)。
植物生理学习题大全——第12章植物的抗性生理
第十二章植物的抗性生理一. 名词解释逆境(ｅnｖironmentalｓtrｅss):又称胁迫(stress),系指对植物生存和生长不利的各种环境因素的总称。
抗逆性（stｒess rｅsistaｎｃe)：植物对逆境的抵抗和忍耐能力，简称为抗性。
抗性是植物对环境的一种适应性反应,是在长期进化过程中形成的。
避逆性（strｅｓs aｖoiｄancｅ）：植物通过设置物理屏障或某些特殊的代谢反应和生长发育变化,从而避免或减小逆境对植物组织施加的影响,使其仍保持较正常的生理活动，这种抵抗称为避逆性。
耐逆性(ｓtrｅss tolerａncｅ):又称逆境忍耐。
植物组织虽然经受逆境的影响,但可通过代谢反应阻止、降低或者修复由逆境造成的损伤,从而保持其生存能力，这种抵抗称为耐逆性。
逆境逃避(stｒess escape):指植物通过生育期的调整避开逆境。
植物抗性生理(harｄiness phｙsiology)：是指逆境对植物生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
渗透调节（osmotic adjusｔmeｎt）：植物细胞通过主动增加溶质,降低渗透势,增强吸水和保水能力，以维持正常细胞膨压的作用。
交叉适应(cross ａdapｔａtｉｏn)：植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不同逆境间的相互适应作用,称为交叉适应。
逆境蛋白（stress protｅinｓ)：由逆境因素诱导植物体内形成的新蛋白质(酶）。
活性氧(active oxｙgen）:是性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括含氧的自由基、过氧化氢、单线态分子氧等。
生物自由基(bｉｏlogical ｆｒee radical）:泛指生物体自身代谢产生的带有未配对电子的基团或分子,包括含氧自由基和非含氧自由基。
它们的化学性质极其活泼，不稳定。
冻害（frｅezing iｎjurｙ）：温度下降到零度以下,植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害。
第十一章抗性
（一）生物膜与抗性
• 膜脂与抗冷
（1）膜脂相变：
生物膜的膜脂在温度低到一定程度时，由液晶态变成 凝胶态的现象。相变结果使原生质流动↓，透性↑，生理生 化反应受伤。
（2）影响膜流动性的因素。
A、不饱和脂肪酸： 含量越高，膜流动性越强，抗冷性也越强。
B、磷脂： 含量高，流动性好，抗冷性强。
（五）脱落酸
• 1.逆境时ABA的变化： 逆境促进胞内ABA水平升高，提高植物的抗
性, ABA 又被称为胁迫激素或应激激素。 （1）减少膜伤害； （2）减少自由基对膜的破坏； （3）促进渗透物质积累； （4）减少水分丢失； （5）促进器官脱落。
2020/2/27
交叉适应(cross adaptation) ： 植物与不良环境反应之间的相互适应
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细胞间接冰的伤害:
主要原因:细胞质过度脱水.
次要Байду номын сангаас因:
(1).机械伤害;
(2)膜伤害
胞内结冰的伤害：
胞内结冰对生物膜、细胞器和 胞基质结构造成不可逆的机械伤害； 一旦发生，植物很难存活。
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2、巯基假说
Levitt (1962)
认为结冰对细胞的伤害主要是低温 下破坏了蛋白质空间结构，使分子中的 -SH暴露，氧化形成-S-S-键，破坏了 蛋白质活性。
• 这些蛋白包括： 1、热激蛋白： heat shock protein 2、冷调节蛋白：cold regulated protein 3、抗冻蛋白: antifreeze protein
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（三）活性氧
• 自由基：氧化能力极强，可破坏许多生物大分子。
逆境使自由基大量积累，主要危害： （1）膜脂过氧化，膜完整性被破坏。 （2）膜脂产生脱脂化作用，磷脂游离，膜结构破坏。
植物生理学：植物的抗性生理
resistance acquired by a process of selection over many
generations. Unfortunately, the term adaptation is
The concept of stress is intimately associated with that of stress tolerance, which is the plant’s fitness to cope with an unfavorable environment. In the literature the term
干旱 盐碱化
洪涝 沙漠化
第一节 抗性生理通论
一、逆境对植物的伤害
（一）几个概念
逆境（stress） ：对植物产生伤害的环境，又称胁迫。 如：干旱、涝害、盐渍、冷害、冻害、高辐射、大气污 染、病虫害等。
抗性（hardiness）：对不良环境的适应性和抵抗力。 抗性生理（hardiness physiology）：就是研究不良 环境对植物生命活 动的影响，以及植物对不良环境的 抗御能力。
If tolerance increases as a result of exposure to prior stress, the plant is said to be acclimated (or hardened). Acclimation can be distinguished from adaptation, which
may not be stressful for another. For example, pea (Pisum sativum) and soybean (Glycine max) grow best at about
第七章 植物的抗性生理
• Craterostigma plantagineum plants. (A) Fully turgid plant. (B) Desiccated plant (unwatered for 7d). (C) Plant rehydrated for 6h.
地球上可用于农业耕作土地的分配
胁迫引起作物大幅度减产
植物响应胁迫的方式：
抗逆性 ———— 存活 或生长； 感逆性 ———— 死亡。
植物抵抗胁迫（抗逆性）的机制：
避逆(avoidance)机制 ——物种进化形成的组 成性的适应。
耐逆(tolerance)机制 ——调整生理反应机 制（驯化）以适应胁迫。
• MIP (major intrinsic protein), a aquaporin ecoded by RD28 gene.
水分胁迫响应基因亦受ABA诱导
• Accumulation of RAB18 & LT178 mRNA in Arabidopsis thaliana.
通过抗旱锻炼能提高植物的抗旱性
• Leakage of electrolytes from mature Arabidopsis leaves before and after acclimation at 4°C for 7d.
• During freezing stress, changes in plasma membrane morphology determine death or survive of the cell.
3、抗冻蛋白(AFPs：antifreeze proteins) 在低温驯化期间形成，专一分泌并累积与细
第十一章植物的抗逆生理
第十一章植物的抗逆生理学习指南名词解释1．逆境：亦称为环境胁迫，对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。
根据不同的分类方法可分为生物逆境和理化逆境，或自然逆境和污染逆境等。
2．植物抗逆性：植物对逆境的忍耐和抵抗能力，简称抗性。
植物抗性可分为避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。
避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的影响，在相对适宜的环境中完成其生活史。
御逆性指植物通过形态结构和某些生理上的变化，营造了适宜逆境的生存条件，可不受或少受逆境的影响。
耐逆性指植物组织虽然经受逆境的影响，但可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
3．逆境逃避：指植物通过各种方式避开逆境的影响，为避逆性和御逆性总称为逆境逃避。
由于选种方式是避开逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。
在这种抗性方式下，不利因素并未进入组织，植物通常无需直接产生相应的反应。
4．逆境忍耐：耐逆性又被称为逆境忍耐，植物虽经受逆境影响，但它通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
当然如果超过可忍范围，超出植物自身修复能力，损伤将变成不可逆的，植物将受害甚至死亡。
5．胁变：植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。
6．渗透调节：通过主动增加溶质，提高细胞液浓度、降低渗透势，以有效地增强吸水和保水能力，这种调节作用称为渗透调节。
7．脯氨酸：植物体内一种氨基酸，是十分有效的细胞质渗透调节物质。
几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时。
脯氨酸在抗逆中能起到保持原生质与环境的渗透平衡，以防止水分散失；还能增强蛋白质的水合作用，从而保持膜结构的完整性。
8．甜菜碱：一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。
植物的抗性生理习题
植物的抗性生理一、名词解释逆境：、抗逆性、避逆性、耐逆性、胁迫蛋白、渗透调节、交叉适应、冷害、抗寒锻炼、热害、暂时萎蔫、永久萎蔫二、是非题（对的打“√”，错的打“×”）1、任何逆境都会使光合作用速率降低。
（）2、在0℃以下时，喜温植物受伤甚至死亡的现象就是冷害。
（）3、外施脱落酸可以增加植物体内可溶性糖和可溶性蛋白的含量，提高抗逆性。
（）4、无论什么逆境条件，植物体内的内源脱落酸总是减少，抗逆性增强。
（）5、涝害使作物致死的原因与缺氧程度有关。
（）1、√2、×3、√4、×5、√三、选择题1、干旱条件下，植物体内哪一种氨基酸含量显著增加：（）A、丙氨酸B、脯氨酸C、天门冬氨酸D、甘氨酸2、植物受到干旱胁迫时，光合速率会（）。
A、上升B、下降C、变化不大D、不确定3、冬作物体内可溶性糖的含量（）。
A、增多B、减少C、变化不大D、不确定4、在逆境的条件下植物体内脱落酸含量会（）。
A、减少B、增多C、变化不大D、不确定5、细胞间结冰伤害的主要原因（）。
A、机械损伤B、膜伤害C、细胞质过度脱水D、以上答案都不是四、填空题1.对植物产生伤害的环境, 称为，包括和。
2.植物抗性有两种形式: 和。
3.在逆境条件下,植物形成的抵御逆境胁迫的蛋白质统称为。
包括、、等。
4.在逆境条件下,ABA含量会增加，故ABA是一种,又称,它调节植物对胁迫环境的适应。
5.交叉适应的作用物质是。
6.萎蔫分为和，降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫,称为；如果由于土壤已无可资植物利用的水,虽然降低蒸腾仍不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫,称为。
7.低温胁迫对植物的危害,按低温程度和受害情况,可分为和两种。
8.细胞在零下低温的结冰有两种: 和。
9.逆境下，抗性强的品种脱落酸的含量比抗性弱的________。
10.膜脂不饱和脂肪酸含量越高，植物抗冷性就越_______。
五、问答题1.逆境对植物的伤害有哪些表现？2.什么是交叉适应，其机理是什么？3.冷害过程的生理生化变化有哪些？4.在冬季低温来临之前，植物在生理生化方面对低温的适应变化有哪些？5.高温对植物的危害是什么？6.干旱对植物的伤害表现在哪些方面？7.提高植物抗旱性的途径有哪些8.提高植物抗冷性的途径有哪些？9.为什么在晴天中午不能给农作物浇水？10.遭受冷害的植株表现为萎蔫的症状，为什么？植物的抗性生理一、名词解释逆境：对植物产生伤害的环境,又称胁迫。
逆境生理
第十一章植物的抗性生理前面各章主要讨论正常生理, 即植物在适宜条件下的生命活动。
在自然条件下，植物经常遇到环境因子的剧烈变化, 其变化幅度超过了植物正常生命活动所能忍受的范围, 导致植物受到不同程度的伤害。
据统计, 地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足10%, 其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。
因此，加强抗性生理的研究，弄清抗逆性的机理，对于采取各种措施提高植物的抗逆性和进一步发展农业生产都具有十分重要的意义。
第一节植物抗性生理通论一、逆境对植物的伤害逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。
逆境种类很多, 包括物理的,化学的和生物的。
任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫(Stress), 如温度胁迫, 水分胁迫, 盐分胁迫等。
在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变(Strain)。
胁变的程度不同,程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变（elastic strain)，程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变（plastic strain）。
当作用于植物的胁迫因子超过一定的强度，便会产生不同的伤害。
首先直接使生物膜受害，导致透性改变，这种伤害称为原初直接伤害。
质膜受伤后，进一步导致植物代谢作用的失调，影响正常的生长发育，这种伤害称为原初间接伤害。
一些胁迫因子往往还可以产生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身作用，而是由它引起的次生胁迫造成的伤害，例如盐分胁迫的原初胁迫是盐分本身对细胞质膜的伤害及其导致的代谢失调；另外，由于盐分过多，使土壤水势下降，产生水分胁迫，使植物根系吸水困难，这种伤害称为次生伤害。
逆境导致植物体内代谢的失调，具体表现在以下几个方面：1. 逆境对水分代谢的影响研究表明，不同环境胁迫作用于植物体时均可造成植物体内的水分胁迫。
例如，干旱能导致直接的水分胁迫；低温和冰冻通过胞间结冰形成间接的水分胁迫；盐渍使土壤水势下降，植物吸水困难，间接造成水分胁迫；高温与辐射使植物与大气间水势差增大，叶片蒸腾强烈，亦间接形成水分胁迫。
植物生理学第七版 名词解释
植物生理学第七版名词解释第一章植物的水分生理1.水势：水溶液的化学势与纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得商。
2.渗透势：亦称溶质势，是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水水势的水势下降值。
3.压力势：指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。
4.质外体途径：指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。
5.共质体途径：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。
6.渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。
7.根压：由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。
8.蒸腾作用：指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。
9.蒸腾速率：植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。
10.内聚力学说：以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说。
11.水分临界期：植物对水分不足特别敏感的时期。
第二章植物的矿质营养1. 矿质营养：植物对矿物质的吸收、转运和同化。
2. 大量元素：植物需要量较大的元素。
3. 微量元素：植物需要量极微，稍多即发生毒害的元素。
4. 溶液培养：是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。
5. 透性：细胞膜质具有的让物质通过的性质。
6. 选择透性：细胞膜质对不同物质的透性不同。
7. 胞饮作用：细胞通过膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程。
8. 被动运输：转运过程顺电化学梯度进行，不需要代谢供给能量。
9. 主动运输：转运过程逆电化学梯度进行，需要代谢供给能量。
10. 单向运输载体：能催化分子或离子单方向地顺着电化学势梯度跨质膜运输。
11. 生物固氮：某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程。
12. 诱导酶：是指植物本来不含某种酶，但在特定外来物质的诱导下生成的酶。
植物的抗性生理
（四）提高植物抗冻性的措施 1.抗冻锻炼 2.化学调控 3.农业措施
低温锻 炼时光 合、生 长与
贮藏物 的变化
第四节 抗热性
一、热害 高温引起植物伤害的现象
1.喜冷植物：生长温度0~20℃ 2.中生植物：生长温度10~30℃ 3.喜温植物 适度喜温植物—在45℃ 以上就受伤 极度喜温植物—65~100℃ 受害 热害后叶片死斑明显，叶绿素破坏严重，
四、植物激素在抗逆性中的作用
（一）脱落酸
在低温、高温、干旱和盐害的胁迫下， 体内的ABA含量大量升高。
在逆境条件下，多种植物增加的ABA与 抗性能力呈正相关。
原因：减少对膜的伤害；减少自由基对 膜的破坏；改变体内代谢
（二）乙烯与其他激素
逆境乙烯的产生可使植物克服或减少因 环境胁迫所带来的伤害，促进器官衰老、 枝叶脱落，减少蒸腾面积，保持水分平 衡；提高与酚类代谢有关的酶类的活性， 并影响植物呼吸代谢，直接或间接参与 植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。
（2）冰晶体对细胞的机械损伤 （3）解冻过快对细胞的损伤（壁易恢复
但原生质不易恢复，细胞膜有可能被撕 破）
（三）植物对冻害的适应性 1.含水量下降 自由水与束缚水相对比例减小。 2.呼吸减弱 细胞呼吸弱，糖分消耗少。 3.激素变化 ABA含量增加 4.生长停止，进入休眠 5.保护物质增多 可溶性糖含量增加（提高细胞液浓度，降低冰
（二）冷害时植物体内的生理生化变化 1.膜透性增加（物质穿膜受影响） 2.原生质流动减慢或停止（ATP减少） 3.水分代谢失调（蒸腾大于吸水） 4.光合速率减弱 5.呼吸速率大起大落
（三）冷害的机理
1.膜脂发生相变 低温下，生物膜的脂类出现相分离和相变，使液 晶态变为凝胶态。骤冷，膜脂的不对称性，膜体 紧缩不均匀，造成膜的破损，胞内溶质外流。
植物生理学：植物的抗性生理
（三）活性氧
植物组织中通过各种途径 产生超氧物阴离子自由基 （O2-·）、羟基自由基 （·OH）、过氧化氢 （H2O2）、单线态氧（1O2）, 它们有很强的氧化能力, 性质 活泼, 故称为活性氧（active oxygen）。活性氧对许多生物 功能分子有破坏作用, 包括引 起膜的过氧化作用。
胁迫因子
原初伤害
原初直接伤害 (质膜伤害)
原初间接伤害 （代谢失调）
次生伤害 （如盐害中的水分胁迫）
二、植物对逆境的适应
植物的抗逆性Plant Stress Resistance 植物的抗逆性即植物对不良环境的适应性和抵抗力。 植物的抗逆性包括两个方面:
逆境逃避(Stress avoidance):亦称避逆性，是指植物 通过各种方式，在时间或空间上避开或部分避开逆境 的影响。
气组织
适应淹水——扩大根部通
进入休眠
冬季低温——停止生长，
生理生化变化: 形成胁迫蛋白
氧气缺乏时玉米（Zea mayL.）根皮层中通气组织的发育。
在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面 的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内 皮层仍保持完整, 中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。
Stress is usually defined as an external factor that exerts a disadvantageous influence on the plant.
This chapter will concern itself with environmental or abiotic factors that produce stress in plants, although biotic factors such as weeds, pathogens, and insect predation can also produce stress.In most cases, stress is measured in relation to plant survival, crop yield, growth (biomass accumulation), or the primary assimilation processes (CO2 and mineral uptake), which are related to overall growth.
第十一章植物的抗逆生理
第十一章植物的抗逆生理学习指南名词解释1．逆境：亦称为环境胁迫，对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。
根据不同的分类方法可分为生物逆境和理化逆境，或自然逆境和污染逆境等。
2．植物抗逆性：植物对逆境的忍耐和抵抗能力，简称抗性。
植物抗性可分为避逆性、御逆性和耐逆性三种方式。
避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的影响，在相对适宜的环境中完成其生活史。
御逆性指植物通过形态结构和某些生理上的变化，营造了适宜逆境的生存条件，可不受或少受逆境的影响。
耐逆性指植物组织虽然经受逆境的影响，但可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
3．逆境逃避：指植物通过各种方式避开逆境的影响，为避逆性和御逆性总称为逆境逃避。
由于选种方式是避开逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。
在这种抗性方式下，不利因素并未进入组织，植物通常无需直接产生相应的反应。
4．逆境忍耐：耐逆性又被称为逆境忍耐，植物虽经受逆境影响，但它通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。
当然如果超过可忍范围，超出植物自身修复能力，损伤将变成不可逆的，植物将受害甚至死亡。
5．胁变：植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。
6．渗透调节：通过主动增加溶质，提高细胞液浓度、降低渗透势，以有效地增强吸水和保水能力，这种调节作用称为渗透调节。
7．脯氨酸：植物体内一种氨基酸，是十分有效的细胞质渗透调节物质。
几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时。
脯氨酸在抗逆中能起到保持原生质与环境的渗透平衡，以防止水分散失；还能增强蛋白质的水合作用，从而保持膜结构的完整性。
8．甜菜碱：一类季铵化合物，化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。
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（1）御胁变性（strain avoidance）是指 植物在逆境作用下能减低单位胁迫所引起 的胁变，起着分散胁迫的作用，
植物细胞膜稳定性强、蛋白质间的键合 能力强及保护物质多等可以提高植物的抗 性。
3.抗逆性（stress resistance）是指 植物对逆境的抵抗能力或耐受能力，简称 抗性，包括御逆性和耐逆性。
4.御逆性(stress avoidance) 是指植物具 有一定的防御环境胁迫的能力，且在逆境 条件下仍保持正常状态，如泌盐植物二色 补血草通过盐腺把大量盐分排出体外而缓 解盐胁迫。
11.2.1 冷害与植物抗冷性
第11章 植物逆境生理 Plant Stress Physiology
四川师范大学 陶宗娅
影响植物生长发育 的各种环境因子
示意图
11.1 抗性生理通论
11.1.1 逆境与植物的抗逆性
1.逆境（environmental stress）指对植物生长和 发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁 迫(stress)。逆境的种类是多种多样的，根据 环 境 的 种 类 ， 逆 境 可 分 为 生 物 逆 境 ( biotic stress) 和 理 化 因 素 逆 境 又 称 非 生 物 逆 境 (abiotic stress)（图11.1）。
（4）交叉适应的主要作用物质是ABA 等。
Possible transduction route for ABA
11.2 寒害与植物的抗寒性
• 寒害：温度低于最低温度产生的伤害， 包括冷害和冻害。
• 零上低温对植物的伤害称为冷害，植物 对零上低温的适应能力叫做抗冷性。
• 零下低温对植物的伤害称为冻害，植物 对0℃以下低温的适应能力叫抗冻性。
8.抗性锻炼（hardening）植物对某一逆 境的驯化过程。
应该指出，植物对逆境的适应性的强弱 取决于胁迫强度、胁迫时间、胁迫方式和 植物自身的遗传特性。
11.1.2 逆境对植物的伤害
水分代谢 生物膜的破坏：膜相的变化；透性的变化 光合作用的变化 呼吸作用的变化 激素水平的变化 物质代谢 产生活性氧：O2•- •OH 1O2 H2O2 生长及形态
（2）外施ABA可： • 维持膜的稳定性 • 减少自由基对膜的伤害 • 促进渗透调节物质的形成 • 减少水分损失，促进对水的吸收 • ABA-dependent gene regulations
（3）植物的交叉抗性或交叉适应是指 当植物遭受了零上低温、高温、干旱、 盐渍、病虫害等逆境的胁迫后，对另一 种逆境的抗性会得到增强，这称为cross adaptation。
（2）耐胁变性（strain tolerance）又可 分为胁变可逆性和胁变修复两种。
胁变可逆性（strain reversibility）是 指植物在逆境作用下产生一系列生理生化 变化，当逆境解除后，各种生理生化功能 迅速恢复正常。
胁变修复（strain repair）是指植物在 逆境作用下通过代谢过程修复被破坏的结 构和功能。
3gen species, ROS）是指性质极为活泼、氧化能力很强 的含氧物的总称。
如超氧化物阴离子自由基（O2·-），羟 基自由基（OH·）, 过氧化氢（H2O2）， 脂质过氧化物（ROO-）和单线态氧 （1O2）。
活性氧清除系统包括抗氧化酶和非酶抗 氧化剂 I 抗氧化酶类： 1)SOD 超氧物歧化酶 2)CAT 过氧化氢酶 3)POD 过氧化物酶 4)APX 抗坏血酸过氧化物酶
II 非酶抗氧化剂： 1) 胡萝卜素
2) Vit E 3) 二甲基亚砜 4) Vit C， GSH 5) 甘露醇Mannitol 等
4. ABA的产生与植物的交叉适应 （1）植物在遭受低温、干旱、盐渍、 高温等各种胁迫时，植物体内的ABA 含量都会升高，对植物具有保护作用， 故ABA称为逆境激素(stress hormone) 或应激素。
2.逆境生理(stress physiology)：研究植物在逆境 下的生理反应。
图1—1 逆境的种类
植物的适应性（adaptability）植物自身 对逆境的适应能力植物对逆境的适应方式 是多种多样的（图11.2）。
图 1-2 植物的各种适应性
2.避逆性（stress escape）是指植物整个 生长发育过程不与逆境相遇，而是在逆境 到来之前已完成其生活史，如沙漠中短命 植物只在雨季生长。
11.1.3 植物对逆境的生理适应
1. 植物的渗透调节 2. 产生逆境胁迫蛋白 3. 植物的活性氧清除系统 4. ABA的产生与交叉抗性
1. 植物的渗透调节(osmotic adjustment) 植物处于干旱和盐渍等逆境下，细胞
内积累渗透调节物质，以降低细胞的渗 透势和水势，从而使植物继续吸水的过 程叫渗透调节。
6.适应（adaptation）：适应是指植物 在形态结构和功能方面获得了可遗传的 改变，从而增加了对逆境的抗性，如冰 叶日中花经过一定时间盐碱处理后，由 C3途径变成CAM途径，并产生囊泡等结 构。
7.驯化（acclimation）：指植物个体在 生理生化方面获得不可遗传的改变。
如把烟草的愈伤组织逐步转接到NaCl浓 度增加的培养基上，经过几十代继代培养 后，可以在1%以上的NaCl培养基上生长， 而由此愈伤组织获得植株的种子发育成的 植株还是不抗盐。
常见的渗透调节物质有：
无机离子：如K+、Na+ 有机物质：可溶性糖、AA、多醇、季 胺化合物等
表 植物中主要的有机渗透调节分子
2. 逆境蛋白(stress proteins) —— 指逆境条件下诱导产生的蛋白质。 高温：热激蛋白（HSPs） 低温：冷调节蛋白（CRP） 盐渍：盐胁迫蛋白，如渗压素，26kD的盐胁 迫蛋白。 水淹：厌氧多肽 胚胎发育晚期丰富蛋白（LEAs）：产生在多 种胁迫下。