(整理)第九章核外遗传

第九章核外遗传（4h）

教学目的：掌握核外遗传的特点和核外遗传的物质基础，了解植物雄性不育类型及利用。

教学重点：细胞质遗传的特点，细胞质遗传的物质基础。

教学难点：植物雄性不育类型及利用。

第一节母性影响

一、母性影响

二、母性影响的类型

第二节细核外遗传的概念和特点

一、细胞质遗传的概念

二、紫茉莉的遗传

三、真菌异核体实验

四、核外遗传的特性

第三节细胞内敏感性物质的遗传

一、草履虫放毒型的遗传

二、果蝇的感染性遗传

第四节线粒体的遗传方式及其分子基础

一、酵母菌小菌落的遗传

二、线粒体基因组

三、酵母线粒体基因组的物理图谱及其特点

四、人类线粒体基因组的结构及其特点

五、高等植物的线粒体基因组

第五节叶绿体遗传及其分子基础

一、莱茵衣藻的叶绿体遗传

二、叶绿体遗传的分子基础

三、叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系

第六节核外遗传与植物雄性不育性

一、植物的雄性不育性

二、线粒体与雄性不育

三、叶绿体与雄性不育性

四、质核互作型雄性不育的应用

第九章核外遗传（4h）

第一节母性影响

一、母性影响

母性影响：两个纯合亲本杂交，子代的表现型受到母亲基因型的影响，而和母亲的表现型一样，这种现象叫母性影响。母性影响有两种：一是短暂的，只影响子代的幼龄期；另一是持久的，影响子代的终生。

二、母性影响的类型

1.短暂的母性影响

图：麦粉蛾的色素影响中的母性影响

2.持久的母性影响

图：椎实螺外壳旋向的遗传

第二节细核外遗传的概念和特点

一、核外遗传的概念

我们已认识到，细胞核内染色体上的基因是遗传物质。“细胞核遗传”——由核基因决定的遗传方式，在此以前讲的都是，随着遗传学研究的不断深入，人们发现“细胞核遗传”并不是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定于核基因，而是决定于部分或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质，这种遗传称为“核外遗传”或“非染色体遗传”。核外遗传，包括核外任何细胞成分所引起的遗传现象。目前研究较多的是细胞质成分所引的遗传现象，eg，质体，线粒体遗传细胞遗传——这种由细胞质成分引起的遗传现象叫细胞质遗传。

二、紫茉莉的遗传

紫茉莉花斑枝条的遗传：1909年，德植物学家Correns柯伦斯，首先报导了植物质体的遗传现象。

紫茉莉花斑枝条的遗传：1909年，德植物学家Correns柯伦斯，首先报导了植物质体的遗传现象。

二、真菌异核体实验

两个核基因不同的菌株的菌丝彼此融合形成的菌丝体称为异核体。

四、核外遗传的特性

细胞质遗传与核遗传是有明显区别的，它有自己的特点：

1．在细胞质遗传中正反交的结果是不一样的，杂种只表现母本性状（在核遗传的正反交的结果是一样的，性染色体遗传除外）。

2．细胞质遗传不遵循孟得尔遗传定律，在细胞分裂过程中，细胞质基因呈现不均等分配。

3．细胞质基因只存在于细胞质的某些成分中，不能在染色体上定位，核基因则均能在染色体上定位。

4．在回交过程中，杂种做母本和双亲之一进行回交，经过多代，尽管核基因已大部分被置换，但由于细胞质基因基本未变，回交后代仍表现母本性状，核基因控制的遗传在回交过程中由于核基因的置换，后代越来越象轮回亲本。

第三节细胞内敏感性物质的遗传

一、草履虫放毒型的遗传

（一）草履虫的生活史

是单细胞原生动物，具有2个小核（2n）+1个大核（2n），有2种生殖方式：1．无性生殖：细胞直接分裂形成两个个体。

2．有性生殖：草履虫的接合生殖、草履虫的自体受精。

接合生殖、自合生殖。

（二）草履虫放毒型的遗传

放毒型：产生草履虫毒素，能杀死其他品系；敏感型：可被毒素杀死的品系。

为什么放毒型的草履虫能产生毒素呢？

有2个因素决定：卡巴粒（Kappa）——存在于细胞质中的特殊颗粒，含DNA、RNA、

蛋白质（类似细菌，为细胞内共生体），能自我复制。

K基因——显性，存在于细胞。

如果核内有K基因，胞质中无卡巴粒，不能产生毒素。核内失去基因，胞质中的卡巴粒将会很快消失，可见卡巴粒的存在受显性gene K控制，但K基因不能产生卡巴粒。敏感型的品系：核基因是隐性基因KK，且胞质中无卡巴粒。如果让放毒型品系与敏感型品系杂交，结果如何？

图：草履虫放毒型和敏感型的接合

1）没有交换细胞质的接合

即接合生殖时间较短，仅交换了一个小核，结果两者的核基因均为Kk。细胞质不变，如果让它们各自进行自体受精：

放毒型：1/2KK（胞质有卡巴粒）放毒：1/2kk（胞质卡巴粒消失）的敏感型。

敏感型：1/2KK：1/2kk，胞质均无卡巴粒，故均为敏感型。

2）交换了细胞质的接合

接合结果两者核基因为Kk，且胞质均有卡巴粒。如果自身行自体受精，两者都产生：1/2敏感型，1/2放毒型。

3）细胞核基因和细胞质基因的关系

上述实例可看出：卡巴粒在放毒性遗传上是重要的，但卡巴粒的存活和增殖必须

依赖于核基因K，反之，如果只有K基因而没有卡巴粒，也不能产生毒素，卡巴粒不能产生。可见，细胞核和细胞质在控制遗传上的独立性是相对的，核质之间存在着相互依存和制约的关系。

现将放毒型和敏感型的核质关系列成表：

二、果蝇的感染性遗传

1、果蝇对CO2的敏感性的遗传

▪大多数品系果蝇：对CO2具有抗性，用一定量CO2的麻醉后能完全恢复。

▪敏感型品系：用CO2处理后不能恢复原状，通过雌体遗传。

▪机制：细胞质具有一种病毒样颗粒（sigmaσ），通过卵遗传下去。

▪实验：把sigmaσ引入/敏感果蝇的提取物注射到有抗性的果蝇中，均会诱导出敏感性。

2、果蝇的“性比（sex ratio，SR）失常

▪“性比失常”：果蝇某些品系中♂<<♀，♂=0。

▪“性比雌蝇”：能产生大量雌性后代的雌蝇。这种特性遗传给雌性后代。

▪由于雄性胚胎在发育早期死亡而造成的

▪机制：由细胞质中螺旋体（spirochete）引起的。

▪Sigma颗粒、螺旋体的存在取决于相应的核基因

第四节线粒体的遗传方式及其分子基础

一、酵母菌小菌落的遗传

1．酵母菌的生活史

是一种真菌，属子中菌纲，图：酵母菌的生活史。