群落生态学 野外植物群落取样和调查和方法
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集群取样可有多种设计方案，根据所研究的对象的不同而有差异。
如：假定一位调查者在一块面积大约 为30km×50km的森林中用10m×10m的 样方计数蕨类植物，因为森林面积大， 需要较长的时间走到随机设的样方地 点
但是在每一样方中计数蕨类植物所需 的时间较短。
如果在每一个样方点取一些样方—— 比如可能计数一个40m×40m的网格中 的每一个10m×10m样方，这样可能工 作效率更高
图2 巢式样方法
不同群落类型最小面积经验值
群落类型
地衣群落 苔藓群落 沙丘草原 干草原 草甸 高草地 灌丛 温带森林 热带雨林
群落最小面积
0.1~0.4 m2 1~4 m2 1~10 m2 1~25 m2 1~50 m2 5~50 m2 10~50 m2 200~500 m2 500~4000 m2
野外植物群落取样和调查 方法
邵小明
目录
?取样（ sampling ） ?植物群落特征描述 ?植被的环境特征
一、取样
1、基本原理
在群落调查时，由于人力、物力和时间的限制，一般只能抽取 其中的一部分作为样本来获取数据并进行分析，进而推断群落总体 的特征，这个过程称为取样。
为了既保证取样研究的结果能够反映群落总体的特征，又使取样 所花费的人力，物力和时间尽可能少，选择合适的取样方法是至关 重要的。
6）（依据）环境因子取样
群落的分布与某些环境因子有关，比如海拔高度、坡度、坡向和小 地形变化等。因此，该方法要先依某一环境因子设置环境梯度，沿环境 梯度分层（类），后在每层中抽取若干个个体，得到所需要样本的取样 方法。
适用范围：总体中个体的分布样式与环境因子有关。
3、取样单位和大小
<1> 取样单位（ sampling unit ）
常用的判断方法有3种： ①将曲线由陡变缓的转折点所对应的样方面积视为最小群落面积； ②由于转折点的位置与两个坐标轴刻度的比例大小有关，因此有学者提出应将 样方面积扩大10%而种数不超过10%作为确定最小样方面积的标准，而当面积增 加10%而种类仅增加5%时，可获得最小面积的较保守值； ③将包含群落总种数某一百分比（如80%）的面积作为群落最小面积。
1）随机取样
定义：设一个总体的个体数为N（有限性），若通过逐个不放回抽取 的方法从中抽取n（n≤N）个个体作为样本，且每个体被抽到的机会相等 的抽样方法。
适用范围：总体容量小，样本容量也小，对总体中的个体分布样式无 要求。
2）系统取样
定义：当总体的个体数较多时，这时先根据一定规则将总体分成均衡 的部分，然后按照预先定出的规则，从每一部分中抽取1个个体，得到所需 要样本的取样方法。
图解样方（chart quadrat ）：原理同面积样方，用于稍稠密的群落里。 区别在于图形上物种及其所占面积不再是现实的投影面积，而是用符号及 其大小和数量表示。
? 持续放牧下美国亚利桑那州草地群落的变化
<3> 最小样方面积的确定
样方大小的确定，首先需要考虑群落的类型、优势种的生活型以及植 被种类组成的均匀性等，一般应略大于群落最小面积即群落中大多数种类 都能出现的最小样方面积。常由种-面积曲线来确定群落最小面积。
特点：总体中个体分布成间断或聚集排列，方法上是先分层（类）， 然后再根据每层个体数量与总体容量比例抽样。
适用范围：总体容量大且可分为几个部分，每个部分个体间差异小且 分布样式随机。
? 分层抽样流程
5）集群取样
是一种二水平取样，即首先随机选取样点，在每一个样点取一些样 方（而不是1个样方），这在特殊调查（如森林群落不同植被层调查，动 物群落大型脊椎动物和小型昆虫的联合调查等）中更有效。
3、距离
? 距离（Distance）指的是某种植物的两个植株之间的平均距离 ? 密度和距离的平方存在一定的关系 ，建议用平均株距来估计密度，而省去
采用样方的麻烦。主要用于林木调查 ? 在测得数个样点后，我们可以得到平均株距：
? 平均株距=
全部株距之和
取样
2、取样方法 <1> 主观取样 ：依据主观判断人为地选择取样地段
优点：简便迅速、省时省力。 缺点：(1)主观和随机性强；
(2)无法确定取样数目、面积、取样位置的合理性和预测可靠性 程度。
适用范围：仅适用于大范围描述性路线调查
<2> 客观取样 ：依据样地被抽取的客观概率进行取样，又叫概率取样 法，适用于绝大多数群落调查
面积样方和基面积样方（basal area quadrat ）：主要是测定植物群 落所占生境面积的大小及各种植物所占整个群落面积的大小。这主要是用 在比较稀疏的群落里。一般是按照比例把样方中植物分类标记到坐标纸 上，然后再用求积仪计算。有时根据需要，分别测定整个样方中全部植物 所占的面积（面积样方），以及植物基部所占的面积（基面样方）。
Sp. 少 Sol. 稀少 Un. 个别
几种常用的多度等级
Clements Dominant 优势 D Abundant 丰盛 A Frequent 常见 F Occasional 偶见 O
Rare 稀少 r Very rare 很少 Vr
Braun-Blanquet 5 非常多 4多 3 较多 2 较少 1少 + 很少
特点：先根据一定规则对总体样本分类，后再根据一定规则在每类样 本中取样。
适用范围：总体容量大，样本容量也大，总体中的个体分布式样随机 排列或连续渐变排列。
? 五点取样法和等距取样法均是系统取样
3）系统-随机取样
定义：当总体的个体数较多时，这时将总体按一定规则分成均衡 的部分，然后再随机从每一部分中抽取1个个体，得到所需要样本的取 样方法。
二、植物群落的数量特征
1. 多度（Abundance）
2. 密度（Density）: D=N/A
其中：D为密度； N为样方内某种植物个体的全部数目； 积;
Am =1/D Am表示每个植株所占的平均面积
相对密度
某种植物的个体数目 ? 全部植物的个体数目
? 100
A指样方面
Drudge Soc. 极多 Cop3 很多 Cop2 多 Cop1 尚多
最小样方面积与种群分布类型有关
4、样方的数目
<1> 样方数——平均数曲线法
<2> 方差法
? 方差法是根据所研究的来决定取样数目数目则可以少。在随机分布的情况下，取样数目N与总体方差S2有如 下关系：
式中t是显著性水准值，比如在95%置信区间t=1.96（≈2）; L为研究允许误差，这是 已知数，方差法要求取样不能少于30（Wratten和Fry 1980），总体方差可以用前 30个样方来估计。
四种无样地取样方法
A. 最近个体法（Closest individual method）（图(a)） 距离定义为随机样点与最近一株个体间的距离
B. 最近邻体法（Nearst neighbor method）（图(b)） 距离定义为最近个体与距它最近的邻株之间的距离
C.随机对法（Random pairs method）（图(c)） 先通过随机样点划分界线，使得该线与最近个体和随机样点间的连线垂 直。距离定义为最近个体与位于分界线另一侧最近一株间的距离
特点：均衡部分的划分和每部分内的取样一项随机，一项按规则。
适用范围：总体容量大或者不能确定其大小，样本容量也较大，总 体中的个体分布式样随机排列。
? 如右图表示，将研究地 段规则地分成9个面积相
等的小区，在每一个小 区内随机地设置一个样 方，xi和yi代表第 个随机 取样点的坐标。
4）分层取样
定义：当总体的个体数较多且个体分布成间断或聚集排列，这时可 依自然的界线或生态学的标准将总体分为确定的层（类），然后从每一 层中抽取若干个个体，得到所需要样本的取样方法。
<3> 面积比法
? 面积比法是在知道研究地段总面积的情况下，事先决定要选择研究面积 的百分之几作为样地，比如说5%或10%的研究面积作为样地。这样在样方 大小已经确定的情况下，样方数目便可算出来。比如我们研究地面积为 10000㎡，样方大小为5×5㎡，要求抽取研究面积的5%作为样地，即样方 总面积应为500㎡，则样方数为500/25=20。
机对法为0.8
6、方格调查法
50m 50m
方格调查法特点
A. 将一个样地平分成多个小样方 B. 研究方法可繁可简 C. 既可研究群落面貌，也可分析微生境对群落的影响 D. 利于控制影响因子 E. 特别适用于物种多度或盖度不易测的群落 F. 特别适用于植物种群聚集分布的群落
7、样条取样
样条（transect）法是采用长方形的条带状样地（即样带，belt transect）， 或一条线（即样线，line transect）来代表群落分布的调查方法。
重量样方（weight quadrat ）：主要是测定一定面积样方内群落的生 物量。将样方中地上和地下部分进行收获称重，研究其中种类植物的地下 和地上生物量。该方法适应于草本植物群落，对于森林群落，多采用体 积测定法。
永久样方（permanent quadrat ）：为了进行追踪研究，可以将样方 外围明显的标记进行固定，从而便于以后再在该样方中进行调查。
D.中点四分法（Point—centred quarter method）（图(d)） 距离定义为随机样点与每一象限中最近一株间距离的平均值。对于一个 样点要测定四个距离
中点四分法被认为是较理想的方法，其原因为：
? 在每个样点可测得4个距离，减少总的取样点数 ? 与实际最吻合，而其它三种方法一般都有偏差 ? 其它方法的矫正系数分别为：最近个体法为2，最近邻体法为1.67，随
优点：客观、科学，可靠性强。 缺点：(1)需事先确定每个样地被抽取的概率；
(2)需事先确定取样数目、面积和取样位置等。
总体(容量)：要调查群落或植被总体的（个体数） 样本(容量)：某次取样的（个体数） 个体：样本和总体中单个独立的最小单位
<3> 客观取样的分类
1）随机取样（random sampling） 2）系统取样（systematic sampling）也叫规则取样（regular sampling） 3）限定随机取样（strained random sampling），也叫做系统-随机取样 （systematic-random sampling） 4）分层取样（stratified sampling） 5）集群取样（cluster sampling） 6）环境因子取样（sampling for environment）
5、无样地取样
无样地取样（plotless sampling）主要用于森林群落的研究，它一 般用于测定树种的密度，在样树选定之后，也可得到基面积、频度等数据。 无样地取样主要是测两株树之间的平均距离，由距离可以得到每个树所占 的平均面积，因而换算出密度值。
无样地取样产生的原因是树木个体及所占面积大且形状不规则导致的。 此时如设立样方，如样方面积过小，增大了取样测量的误差；如样方过大， 工作量则太大。
方形取样，即样方（quadrat），是最常用的是最小的样地取样单位 （统计学中作为个体处理）。方形样方的周长与面积比较小，因而边际 影响的误差较小。
圆形样方（即样圆）的周长与面积比更小，但因其形状在实际操作中 不方便，且在森林和灌丛中设置圆形样方困难，一般应用性不大。
<2> 样方的类型
记名样方（list quadrat ）：主要用来计算一定面积中植物的多度、个 体数等等，比较一定面积中各种植物的多少，精确地测定每个物种的多度。
叶面积指数某个种的叶面积值样方面积叶面积指数群落所有种的叶面积之和样方面积叶面积指数是生态学研究的一个重要参数用来反映植物叶面数量冠层结构变化植物群落生命活力及其环境效应为植物冠层表面物质和能量交换的描述提供结构化的定量信息并在生态系统碳积累植被生产力和土壤植物大气间相互作用的能量平衡植被遥感等方面起重要作用
样条多用于环境变化性很大的地方，如两个群落的的交界处，或地形复 杂，山上山下生境多变，再或土壤多变化的地方，以观察环境变化对于植物 种类和密度的影响，造成种类分布不均匀或规则的逐渐过渡现象。
样条法是系统取样和环境因子取样法的结合。
5m 50m
? 样带法和样线法
讨论:请同学们运用三种不同的取样方法设计自己的群落学 研究
样方面积的扩大最常用的是巢式样方法
法国学者在研究草本植物群落时， 所用样方面积最初为1/64m2,之后 依次为1/32，1/16，1/8，1/4， 1/2,1，2,4，8，16，32，64，128， 256，512m2，依次记录相应面积中 物种的数量。把含样地总和数84% 的面积作为群落最小面积。
如：假定一位调查者在一块面积大约 为30km×50km的森林中用10m×10m的 样方计数蕨类植物，因为森林面积大， 需要较长的时间走到随机设的样方地 点
但是在每一样方中计数蕨类植物所需 的时间较短。
如果在每一个样方点取一些样方—— 比如可能计数一个40m×40m的网格中 的每一个10m×10m样方，这样可能工 作效率更高
图2 巢式样方法
不同群落类型最小面积经验值
群落类型
地衣群落 苔藓群落 沙丘草原 干草原 草甸 高草地 灌丛 温带森林 热带雨林
群落最小面积
0.1~0.4 m2 1~4 m2 1~10 m2 1~25 m2 1~50 m2 5~50 m2 10~50 m2 200~500 m2 500~4000 m2
野外植物群落取样和调查 方法
邵小明
目录
?取样（ sampling ） ?植物群落特征描述 ?植被的环境特征
一、取样
1、基本原理
在群落调查时，由于人力、物力和时间的限制，一般只能抽取 其中的一部分作为样本来获取数据并进行分析，进而推断群落总体 的特征，这个过程称为取样。
为了既保证取样研究的结果能够反映群落总体的特征，又使取样 所花费的人力，物力和时间尽可能少，选择合适的取样方法是至关 重要的。
6）（依据）环境因子取样
群落的分布与某些环境因子有关，比如海拔高度、坡度、坡向和小 地形变化等。因此，该方法要先依某一环境因子设置环境梯度，沿环境 梯度分层（类），后在每层中抽取若干个个体，得到所需要样本的取样 方法。
适用范围：总体中个体的分布样式与环境因子有关。
3、取样单位和大小
<1> 取样单位（ sampling unit ）
常用的判断方法有3种： ①将曲线由陡变缓的转折点所对应的样方面积视为最小群落面积； ②由于转折点的位置与两个坐标轴刻度的比例大小有关，因此有学者提出应将 样方面积扩大10%而种数不超过10%作为确定最小样方面积的标准，而当面积增 加10%而种类仅增加5%时，可获得最小面积的较保守值； ③将包含群落总种数某一百分比（如80%）的面积作为群落最小面积。
1）随机取样
定义：设一个总体的个体数为N（有限性），若通过逐个不放回抽取 的方法从中抽取n（n≤N）个个体作为样本，且每个体被抽到的机会相等 的抽样方法。
适用范围：总体容量小，样本容量也小，对总体中的个体分布样式无 要求。
2）系统取样
定义：当总体的个体数较多时，这时先根据一定规则将总体分成均衡 的部分，然后按照预先定出的规则，从每一部分中抽取1个个体，得到所需 要样本的取样方法。
图解样方（chart quadrat ）：原理同面积样方，用于稍稠密的群落里。 区别在于图形上物种及其所占面积不再是现实的投影面积，而是用符号及 其大小和数量表示。
? 持续放牧下美国亚利桑那州草地群落的变化
<3> 最小样方面积的确定
样方大小的确定，首先需要考虑群落的类型、优势种的生活型以及植 被种类组成的均匀性等，一般应略大于群落最小面积即群落中大多数种类 都能出现的最小样方面积。常由种-面积曲线来确定群落最小面积。
特点：总体中个体分布成间断或聚集排列，方法上是先分层（类）， 然后再根据每层个体数量与总体容量比例抽样。
适用范围：总体容量大且可分为几个部分，每个部分个体间差异小且 分布样式随机。
? 分层抽样流程
5）集群取样
是一种二水平取样，即首先随机选取样点，在每一个样点取一些样 方（而不是1个样方），这在特殊调查（如森林群落不同植被层调查，动 物群落大型脊椎动物和小型昆虫的联合调查等）中更有效。
3、距离
? 距离（Distance）指的是某种植物的两个植株之间的平均距离 ? 密度和距离的平方存在一定的关系 ，建议用平均株距来估计密度，而省去
采用样方的麻烦。主要用于林木调查 ? 在测得数个样点后，我们可以得到平均株距：
? 平均株距=
全部株距之和
取样
2、取样方法 <1> 主观取样 ：依据主观判断人为地选择取样地段
优点：简便迅速、省时省力。 缺点：(1)主观和随机性强；
(2)无法确定取样数目、面积、取样位置的合理性和预测可靠性 程度。
适用范围：仅适用于大范围描述性路线调查
<2> 客观取样 ：依据样地被抽取的客观概率进行取样，又叫概率取样 法，适用于绝大多数群落调查
面积样方和基面积样方（basal area quadrat ）：主要是测定植物群 落所占生境面积的大小及各种植物所占整个群落面积的大小。这主要是用 在比较稀疏的群落里。一般是按照比例把样方中植物分类标记到坐标纸 上，然后再用求积仪计算。有时根据需要，分别测定整个样方中全部植物 所占的面积（面积样方），以及植物基部所占的面积（基面样方）。
Sp. 少 Sol. 稀少 Un. 个别
几种常用的多度等级
Clements Dominant 优势 D Abundant 丰盛 A Frequent 常见 F Occasional 偶见 O
Rare 稀少 r Very rare 很少 Vr
Braun-Blanquet 5 非常多 4多 3 较多 2 较少 1少 + 很少
特点：先根据一定规则对总体样本分类，后再根据一定规则在每类样 本中取样。
适用范围：总体容量大，样本容量也大，总体中的个体分布式样随机 排列或连续渐变排列。
? 五点取样法和等距取样法均是系统取样
3）系统-随机取样
定义：当总体的个体数较多时，这时将总体按一定规则分成均衡 的部分，然后再随机从每一部分中抽取1个个体，得到所需要样本的取 样方法。
二、植物群落的数量特征
1. 多度（Abundance）
2. 密度（Density）: D=N/A
其中：D为密度； N为样方内某种植物个体的全部数目； 积;
Am =1/D Am表示每个植株所占的平均面积
相对密度
某种植物的个体数目 ? 全部植物的个体数目
? 100
A指样方面
Drudge Soc. 极多 Cop3 很多 Cop2 多 Cop1 尚多
最小样方面积与种群分布类型有关
4、样方的数目
<1> 样方数——平均数曲线法
<2> 方差法
? 方差法是根据所研究的来决定取样数目数目则可以少。在随机分布的情况下，取样数目N与总体方差S2有如 下关系：
式中t是显著性水准值，比如在95%置信区间t=1.96（≈2）; L为研究允许误差，这是 已知数，方差法要求取样不能少于30（Wratten和Fry 1980），总体方差可以用前 30个样方来估计。
四种无样地取样方法
A. 最近个体法（Closest individual method）（图(a)） 距离定义为随机样点与最近一株个体间的距离
B. 最近邻体法（Nearst neighbor method）（图(b)） 距离定义为最近个体与距它最近的邻株之间的距离
C.随机对法（Random pairs method）（图(c)） 先通过随机样点划分界线，使得该线与最近个体和随机样点间的连线垂 直。距离定义为最近个体与位于分界线另一侧最近一株间的距离
特点：均衡部分的划分和每部分内的取样一项随机，一项按规则。
适用范围：总体容量大或者不能确定其大小，样本容量也较大，总 体中的个体分布式样随机排列。
? 如右图表示，将研究地 段规则地分成9个面积相
等的小区，在每一个小 区内随机地设置一个样 方，xi和yi代表第 个随机 取样点的坐标。
4）分层取样
定义：当总体的个体数较多且个体分布成间断或聚集排列，这时可 依自然的界线或生态学的标准将总体分为确定的层（类），然后从每一 层中抽取若干个个体，得到所需要样本的取样方法。
<3> 面积比法
? 面积比法是在知道研究地段总面积的情况下，事先决定要选择研究面积 的百分之几作为样地，比如说5%或10%的研究面积作为样地。这样在样方 大小已经确定的情况下，样方数目便可算出来。比如我们研究地面积为 10000㎡，样方大小为5×5㎡，要求抽取研究面积的5%作为样地，即样方 总面积应为500㎡，则样方数为500/25=20。
机对法为0.8
6、方格调查法
50m 50m
方格调查法特点
A. 将一个样地平分成多个小样方 B. 研究方法可繁可简 C. 既可研究群落面貌，也可分析微生境对群落的影响 D. 利于控制影响因子 E. 特别适用于物种多度或盖度不易测的群落 F. 特别适用于植物种群聚集分布的群落
7、样条取样
样条（transect）法是采用长方形的条带状样地（即样带，belt transect）， 或一条线（即样线，line transect）来代表群落分布的调查方法。
重量样方（weight quadrat ）：主要是测定一定面积样方内群落的生 物量。将样方中地上和地下部分进行收获称重，研究其中种类植物的地下 和地上生物量。该方法适应于草本植物群落，对于森林群落，多采用体 积测定法。
永久样方（permanent quadrat ）：为了进行追踪研究，可以将样方 外围明显的标记进行固定，从而便于以后再在该样方中进行调查。
D.中点四分法（Point—centred quarter method）（图(d)） 距离定义为随机样点与每一象限中最近一株间距离的平均值。对于一个 样点要测定四个距离
中点四分法被认为是较理想的方法，其原因为：
? 在每个样点可测得4个距离，减少总的取样点数 ? 与实际最吻合，而其它三种方法一般都有偏差 ? 其它方法的矫正系数分别为：最近个体法为2，最近邻体法为1.67，随
优点：客观、科学，可靠性强。 缺点：(1)需事先确定每个样地被抽取的概率；
(2)需事先确定取样数目、面积和取样位置等。
总体(容量)：要调查群落或植被总体的（个体数） 样本(容量)：某次取样的（个体数） 个体：样本和总体中单个独立的最小单位
<3> 客观取样的分类
1）随机取样（random sampling） 2）系统取样（systematic sampling）也叫规则取样（regular sampling） 3）限定随机取样（strained random sampling），也叫做系统-随机取样 （systematic-random sampling） 4）分层取样（stratified sampling） 5）集群取样（cluster sampling） 6）环境因子取样（sampling for environment）
5、无样地取样
无样地取样（plotless sampling）主要用于森林群落的研究，它一 般用于测定树种的密度，在样树选定之后，也可得到基面积、频度等数据。 无样地取样主要是测两株树之间的平均距离，由距离可以得到每个树所占 的平均面积，因而换算出密度值。
无样地取样产生的原因是树木个体及所占面积大且形状不规则导致的。 此时如设立样方，如样方面积过小，增大了取样测量的误差；如样方过大， 工作量则太大。
方形取样，即样方（quadrat），是最常用的是最小的样地取样单位 （统计学中作为个体处理）。方形样方的周长与面积比较小，因而边际 影响的误差较小。
圆形样方（即样圆）的周长与面积比更小，但因其形状在实际操作中 不方便，且在森林和灌丛中设置圆形样方困难，一般应用性不大。
<2> 样方的类型
记名样方（list quadrat ）：主要用来计算一定面积中植物的多度、个 体数等等，比较一定面积中各种植物的多少，精确地测定每个物种的多度。
叶面积指数某个种的叶面积值样方面积叶面积指数群落所有种的叶面积之和样方面积叶面积指数是生态学研究的一个重要参数用来反映植物叶面数量冠层结构变化植物群落生命活力及其环境效应为植物冠层表面物质和能量交换的描述提供结构化的定量信息并在生态系统碳积累植被生产力和土壤植物大气间相互作用的能量平衡植被遥感等方面起重要作用
样条多用于环境变化性很大的地方，如两个群落的的交界处，或地形复 杂，山上山下生境多变，再或土壤多变化的地方，以观察环境变化对于植物 种类和密度的影响，造成种类分布不均匀或规则的逐渐过渡现象。
样条法是系统取样和环境因子取样法的结合。
5m 50m
? 样带法和样线法
讨论:请同学们运用三种不同的取样方法设计自己的群落学 研究
样方面积的扩大最常用的是巢式样方法
法国学者在研究草本植物群落时， 所用样方面积最初为1/64m2,之后 依次为1/32，1/16，1/8，1/4， 1/2,1，2,4，8，16，32，64，128， 256，512m2，依次记录相应面积中 物种的数量。把含样地总和数84% 的面积作为群落最小面积。