生物化学：第七章 生物氧化
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丙酮酸
OH
HOOC-CH2
C H
COOH
+ NADP+
苹果酸
苹果酸酶
O H3C C COOH + CO2 + NADPH + H+
丙酮酸
四、生物氧化中物质的氧化方式
氧化－还原规律——加氧、脱氢、失电子
第二节 呼吸链
一、呼吸链的定义(respiratory chain)
➢定义
由位于真核生物线粒体内膜（原核生物细胞膜）上 一组排列有序的递氢体和递电子体构成，其功能是将营 养物质氧化释放的电子传递给O2生成H2O, 因为这是一个 通过连续反应有序传递电子的过程，所以又称电子传递 链(electron transport chain)。 ➢组成：递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e）实际上是
铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原 子和硫原子，其中一个铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。属于单电子传递体。
Ⓢ 表示无机硫
铁硫蛋白的电子供体和电子受体
铁硫蛋白总类 复合体I铁硫蛋白 复合体II铁硫蛋白 复合体III铁硫蛋白
电子供体
FMNH2
FADH2
QH2
电子受体
2. 琥珀酸氧化呼吸链(FADH2氧化呼吸链） 一般情况下琥珀酸、3-磷酸甘油氧化分解脱下来的电子送入琥 珀酸氧化呼吸链，并以以下顺序传递给O2，生成H2O 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
第三节 生物氧化与能量代谢
一、高能化合物
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
②黄素蛋白(FP)
黄素蛋白是指以黄素核苷酸(FAD或FMN) 为辅基的酶。所以，黄素蛋白有两种，分别以 FAD及FMN作为辅基。
复合体I和复合体II都是脱氢酶，都含有黄 素蛋白。复合体I叫做NADH脱氢酶，其所含的 黄素蛋白以FMN为辅基，参与NADH脱氢。复 合体II称为琥珀酸脱氢酶，其所含的黄素蛋白 以FAD为辅基，参与琥珀酸脱氢。
功能：将电子从细胞色素c传递给氧
复合体Ⅳ 还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
呼吸链复合体
编号 名称 含蛋白（辅基） 催化的反应
I
NADH脱 黄素蛋白（FMN）、铁 NADH+H+Q=NAD+QH2
氢酶
硫蛋白（Fe-S）
复合体Ⅱ: 琥珀酸脱氢酶
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体Ⅱ 琥珀酸→ 黄素蛋白（FAD）;铁硫蛋白（Fe-S） →CoQ
复合体Ⅲ: Q-细胞色素c还原酶
功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c
复合体Ⅲ QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯 嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN·。再 得到一个H++e以后生成FMNH2
③铁硫蛋白类
铁硫蛋白含铁原子(非血红素的铁)和硫原子，两 者一般以等摩尔存在，构成2Fe-2S簇、4Fe-4S簇， 称为“铁硫簇”，常用符号“Fe-S”表示。 铁硫 簇通过Fe与蛋白质的半胱氨酸残基连接。 铁硫簇只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型 （Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。
呼吸链中包括5类成分：
①NAD/NADP
主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD 和NADP，大多脱氢酶以NAD 为辅酶。 NADPH所传递的电子通常不是送入呼吸链， 而是用于合成代谢，如脂肪酸的合成。
NAD+是水溶性的，与酶蛋白可逆结合而往返于线 粒体基质与内膜之间（但不能透过内膜）。
在线粒体的基质中，NAD+接受代谢物上脱下的氢 ，生成NADH；然后与酶蛋白脱离，扩散至线粒体内 膜的内表面，将氢(电子)传递给下一个电子传递体，自 身又再生成 NAD+，返回线粒体基质继续参与代谢物的 脱氢反应。
线粒体的结构
嵴
二、呼吸链的组成
呼吸链共包括四种具有传递电子功能的 呼吸链复合体(complex，由酶蛋白和辅酶 组成) 以及泛醌、Cyt c两种单独成分。
线粒体呼吸链复合体
FMN,Fe-S 复合体Ⅰ
FAD,Fe-S, 复合体Ⅱ
Cytb, Fe-S,Cytc1 复合体Ⅲ
Cytaa3,Cu 复合体Ⅳ
可间接测ATP生成量：
NADH呼吸链： P/O =2.5
FADH2呼吸链： P/O = 1.5
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 (⊿Eº′)
NAD+~CoQ 0.36V
CoQ~Cyt c 0.21V
Cyt aa3~O2 0.53V
自由能变化
能否生成ATP
⊿Gº′=-nF⊿Eº′ (⊿Gº′是否大于30.5KJ)
2、高能化合物的类型：根据分子中是否含有磷酸 可分为磷酸类高能化合物和非磷酸类高能化合物。 必须注意：并非所有的磷酸化合物都是高能化合物。
高能磷酸键 水解时释放的能量大于30KJ/mol的磷酸酯
键，常表示为 P。
高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物
二、ATP的生成方式
1、底物水平磷酸化
2、氧化磷酸化
化脱羧产生。
◆场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在细胞膜进行。
* 生物氧化的一般过程
糖类
脂类
葡萄糖
脂肪酸+甘油
乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
TAC
CO2 e
ADP+Pi ATP
呼吸链
H2O
OH
R
C H
NH2
α-氨基酸
氨基酸脱羧酶
R CH2NH2 + 胺
Q
Q
细胞色素c1
④辅酶Q类
又称泛醌（Ubiquinone，Q)，是脂溶性化合物，可 接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转变为泛醇 （ QH2）,所以处在呼吸链的中心地位。它与蛋白 质结合不紧，可在黄素蛋白与细胞色素类之间起 载体作用。 泛醇将电子传给细胞色素bc1复合体， H+释出。
5. 细胞色素 （cytochromes)
第一节 概 述
Introduction
一、生物氧化的概念
物质在生物体内进行的氧化称为生物氧化，主要指 糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解最终生成 CO2 和 H2O，并逐步释放能量，满足机体需要的过程。 亦称 “组织呼吸”或“细胞呼吸”。
糖 脂肪
O2
CO2和H2O
ADP+Pi
蛋白质
能量
ATP
AH 2
CHO2H
NANDA+ DHN+AHD+H+H+ (或 FADH2)
COO～P
ADP HA2OTP
COOH
CH2OH ACH2O-P
NAD+ (H或3POFA4 D)
CH电2子 O传 H递链
氧C化H过2程OH 氧
CH2O-P
1/2 O2 CH2O-P化 磷
释放能量
酸 化
ADP + Pi ATP合成酶 ATP 磷酸化过程
细胞色素是以铁卟啉(血红素)为辅基的蛋白质，因 为有颜色，又广泛存在于生物细胞中，故称为细胞色 素。细胞色素通过辅基中的铁离子化合价的可逆变化 进行电子传递。它在呼吸链中作为单电子传递体。
⑤细胞色素类（cytochromes)
根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰 位置不同，将细胞色素分为a、b、c三类。每 一类中又有不同的亚类。在动物的呼吸链中， 至少有5种细胞色素 —— b、c1、c、a、a3， 其中Cyta和Cyta3组成复合物Cytaa3。Cytc在 复合物Ⅲ和Ⅳ之间传递电子，它是内膜外侧的 外周蛋白。
II
琥珀酸脱 黄素蛋白（FAD）、铁 琥珀酸+Q=延胡索酸+QH2
氢酶
硫蛋白（Fe-S）
III
Q-Cytc还 铁硫蛋白（ Fe-S） 、细 QH2+2Fe3+(cytc)=Q+2H++2
原酶
胞色素bc1（血红素） Fe2+(cytc)
IV
Cytc氧化 细胞色素aa3（CuA、血 2Fe2+(cytc)+1/2O2+2H+=
酶
红素、CuB）
2Fe3+(cytc)+H2O
三、呼吸链主要成分的排列顺序
1. NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 糖、脂、蛋白质等有机物在氧化分解过程中脱下的电子，大 部分经此呼吸链氧化为水。例如丙酮酸、异柠檬酸、乳酸、
酮戊二酸、苹果酸、谷氨酸等。
由以上五种电子传递体组成4个复合体和2个单独成分
复合体Ⅰ: NADH脱氢酶
功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone)
复合体Ⅰ NADH→ 黄素蛋白（FMN）; （铁硫蛋白） Fe-S →CoQ
NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2
还原型Fe-S
Q
氧化型Fe-S
QH2
复合体Ⅰ的功能
pH接近中性）；是酶促反应；能量逐步 剧烈的反应；能量是突发式释
释放，以ATP形式储存和转运
放，以光与热的形式散发在环
境中。
H2O的产生是由脱下来的氢在酶、辅酶
和电子传递系统参与下经一系列传递与 氧结合生成；二氧化碳（CO2 ）是从含
产生的CO2、H2O是由物质中 的碳和氢直接与氧结合生成。
羧基的化合物（有机酸）直接脱羧或氧
1、底物水平磷酸化
定义：底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是指 代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使分子内 部能量重新分配，产生高能磷酸基团，然后将高能磷酸基 团转移给ADP，生成ATP的过程。
2、氧化磷酸化：
1）定义：在生物氧化过程中，营养物质氧化释放 的电子经呼吸链传递给氧，生成水的同时，所释放 的自由能推动ADP磷酸化生成ATP，这种氧化与磷 酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)，又称为偶联磷酸化。氧化磷酸化 是电子传递与ATP形成的偶联机制。
由一系列的酶及其辅酶或辅基构成。
➢ 在生物细胞中，接受代谢物上脱下的氢(或电子)的载体 有三种 —— NAD+、NADP+ 和 FAD。
其中NADPH不进入呼吸链合成ATP，而是作 为生物合成的还原剂；只有NADH和FADH2进入 呼吸链。 所以呼吸链有两条：
由NADH开始的呼吸链 —— NADH呼吸链； 由FADH2开始的呼吸链 —— FADH2呼吸链。
热能
二、生物氧化的特点
* 生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、 脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的 一般规律。
物质在体内外氧化时所消耗的氧量、 最终产物（CO2，H2O）和释放能量均 相同。
* 生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
体外氧化
细胞内、温和、有水的环境中（37oC， 在高温、高压、干燥的条件下，
营养物质在生物氧化过程中所释放的能量有一部 分以热能形式散失，其余部分则以化学能的形式储 存于一些特殊高能化合物中，供生命活动等利用。
1、高能化合物的概念：发生水解时可释放大量自由能的、 含磷键酯和硫酯键的化合物。
高能化合物的共同特点是含有容易断裂的“活泼键”， 水解时可释放大于30KJ/mol的能量，常用符号表示。
氧化磷酸化偶联
代谢物 2H
呼吸链 能量
ADP+Pi=ATP
1/2O2
H2O 氧化
磷酸化
2)氧化磷酸化偶联部位
呼吸链上磷酸化位点：
NADH—Q；Q—Cytc；Cytaa3—O2
氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 主要根据P/O比值和自由能变化确定
氧化磷酸化的大小用P/O表示
磷氧比（P/O)是指每消耗1mol原子氧时 有多少摩尔原子的无机磷被酯化为有机 磷，即产生多少摩尔的ATP。
第七章
生物氧化
Biological Oxidation
目的要求：
1、掌握：生物氧化的概念、特点及意义;呼吸 链的概念、组成和排列顺序；体内两条重要的 呼吸链；体内的能量代谢
2、熟悉：体内CO2的生成方式，影响氧化磷酸 化的因素；
3、了解：体内呼吸链递氢递电子的原理;氧化 磷酸化的偶联机制其他氧化体系
69.5KJ/mol
能
40.5KJ/mol
能
102.3KJ/mol
能
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
三、 氧化磷酸化的偶联机理
化学偶联假说 1953年E.C.Slater提出 构象偶联假说 1964年P.D.Boyer提出 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)
由P.Mitchell 1961年提出:电子经呼吸链传递时，可将质 子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外 质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP 与Pi生成ATP。
CO2
2、α-氧化脱羧
O
O
H3C C COOH + CoASH + NAD+ 丙酮酸脱氢酶系 H3C C ~SCoA + CO2 + NADH + H+
丙酮酸
乙酰CoA
3、β-单纯脱羧
O HOOC-CH2 C COOH
草酰乙酸
4、β-氧化脱羧
草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸羧化酶
O H3C C COOH + CO2
OH
HOOC-CH2
C H
COOH
+ NADP+
苹果酸
苹果酸酶
O H3C C COOH + CO2 + NADPH + H+
丙酮酸
四、生物氧化中物质的氧化方式
氧化－还原规律——加氧、脱氢、失电子
第二节 呼吸链
一、呼吸链的定义(respiratory chain)
➢定义
由位于真核生物线粒体内膜（原核生物细胞膜）上 一组排列有序的递氢体和递电子体构成，其功能是将营 养物质氧化释放的电子传递给O2生成H2O, 因为这是一个 通过连续反应有序传递电子的过程，所以又称电子传递 链(electron transport chain)。 ➢组成：递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e）实际上是
铁硫蛋白中辅基铁硫中心(Fe-S)含有等量铁原 子和硫原子，其中一个铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。属于单电子传递体。
Ⓢ 表示无机硫
铁硫蛋白的电子供体和电子受体
铁硫蛋白总类 复合体I铁硫蛋白 复合体II铁硫蛋白 复合体III铁硫蛋白
电子供体
FMNH2
FADH2
QH2
电子受体
2. 琥珀酸氧化呼吸链(FADH2氧化呼吸链） 一般情况下琥珀酸、3-磷酸甘油氧化分解脱下来的电子送入琥 珀酸氧化呼吸链，并以以下顺序传递给O2，生成H2O 琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2
NADH氧化呼吸链
FADH2氧化呼吸链
第三节 生物氧化与能量代谢
一、高能化合物
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
②黄素蛋白(FP)
黄素蛋白是指以黄素核苷酸(FAD或FMN) 为辅基的酶。所以，黄素蛋白有两种，分别以 FAD及FMN作为辅基。
复合体I和复合体II都是脱氢酶，都含有黄 素蛋白。复合体I叫做NADH脱氢酶，其所含的 黄素蛋白以FMN为辅基，参与NADH脱氢。复 合体II称为琥珀酸脱氢酶，其所含的黄素蛋白 以FAD为辅基，参与琥珀酸脱氢。
功能：将电子从细胞色素c传递给氧
复合体Ⅳ 还原型Cyt c → CuA→a→a3→CuB → O2
其中Cyt a3 和CuB形成的活性部位将电子交给O2。
呼吸链复合体
编号 名称 含蛋白（辅基） 催化的反应
I
NADH脱 黄素蛋白（FMN）、铁 NADH+H+Q=NAD+QH2
氢酶
硫蛋白（Fe-S）
复合体Ⅱ: 琥珀酸脱氢酶
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
复合体Ⅱ 琥珀酸→ 黄素蛋白（FAD）;铁硫蛋白（Fe-S） →CoQ
复合体Ⅲ: Q-细胞色素c还原酶
功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c
复合体Ⅲ QH2→ b562; b566; Fe-S; c1 →Cyt c
复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异咯 嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN·。再 得到一个H++e以后生成FMNH2
③铁硫蛋白类
铁硫蛋白含铁原子(非血红素的铁)和硫原子，两 者一般以等摩尔存在，构成2Fe-2S簇、4Fe-4S簇， 称为“铁硫簇”，常用符号“Fe-S”表示。 铁硫 簇通过Fe与蛋白质的半胱氨酸残基连接。 铁硫簇只有1个Fe起氧化还原反应，在氧化型 （Fe3+）和还原型（Fe2+）之间转变。
呼吸链中包括5类成分：
①NAD/NADP
主要作为一类不需氧脱氢酶的的辅酶。有NAD 和NADP，大多脱氢酶以NAD 为辅酶。 NADPH所传递的电子通常不是送入呼吸链， 而是用于合成代谢，如脂肪酸的合成。
NAD+是水溶性的，与酶蛋白可逆结合而往返于线 粒体基质与内膜之间（但不能透过内膜）。
在线粒体的基质中，NAD+接受代谢物上脱下的氢 ，生成NADH；然后与酶蛋白脱离，扩散至线粒体内 膜的内表面，将氢(电子)传递给下一个电子传递体，自 身又再生成 NAD+，返回线粒体基质继续参与代谢物的 脱氢反应。
线粒体的结构
嵴
二、呼吸链的组成
呼吸链共包括四种具有传递电子功能的 呼吸链复合体(complex，由酶蛋白和辅酶 组成) 以及泛醌、Cyt c两种单独成分。
线粒体呼吸链复合体
FMN,Fe-S 复合体Ⅰ
FAD,Fe-S, 复合体Ⅱ
Cytb, Fe-S,Cytc1 复合体Ⅲ
Cytaa3,Cu 复合体Ⅳ
可间接测ATP生成量：
NADH呼吸链： P/O =2.5
FADH2呼吸链： P/O = 1.5
电子传递链自由能变化
区段
电位变化 (⊿Eº′)
NAD+~CoQ 0.36V
CoQ~Cyt c 0.21V
Cyt aa3~O2 0.53V
自由能变化
能否生成ATP
⊿Gº′=-nF⊿Eº′ (⊿Gº′是否大于30.5KJ)
2、高能化合物的类型：根据分子中是否含有磷酸 可分为磷酸类高能化合物和非磷酸类高能化合物。 必须注意：并非所有的磷酸化合物都是高能化合物。
高能磷酸键 水解时释放的能量大于30KJ/mol的磷酸酯
键，常表示为 P。
高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物
二、ATP的生成方式
1、底物水平磷酸化
2、氧化磷酸化
化脱羧产生。
◆场所：真核细胞在线粒体内膜，原核细胞在细胞膜进行。
* 生物氧化的一般过程
糖类
脂类
葡萄糖
脂肪酸+甘油
乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
TAC
CO2 e
ADP+Pi ATP
呼吸链
H2O
OH
R
C H
NH2
α-氨基酸
氨基酸脱羧酶
R CH2NH2 + 胺
Q
Q
细胞色素c1
④辅酶Q类
又称泛醌（Ubiquinone，Q)，是脂溶性化合物，可 接受多种脱氢酶脱下的氢和电子转变为泛醇 （ QH2）,所以处在呼吸链的中心地位。它与蛋白 质结合不紧，可在黄素蛋白与细胞色素类之间起 载体作用。 泛醇将电子传给细胞色素bc1复合体， H+释出。
5. 细胞色素 （cytochromes)
第一节 概 述
Introduction
一、生物氧化的概念
物质在生物体内进行的氧化称为生物氧化，主要指 糖、脂肪、蛋白质等营养物质在体内氧化分解最终生成 CO2 和 H2O，并逐步释放能量，满足机体需要的过程。 亦称 “组织呼吸”或“细胞呼吸”。
糖 脂肪
O2
CO2和H2O
ADP+Pi
蛋白质
能量
ATP
AH 2
CHO2H
NANDA+ DHN+AHD+H+H+ (或 FADH2)
COO～P
ADP HA2OTP
COOH
CH2OH ACH2O-P
NAD+ (H或3POFA4 D)
CH电2子 O传 H递链
氧C化H过2程OH 氧
CH2O-P
1/2 O2 CH2O-P化 磷
释放能量
酸 化
ADP + Pi ATP合成酶 ATP 磷酸化过程
细胞色素是以铁卟啉(血红素)为辅基的蛋白质，因 为有颜色，又广泛存在于生物细胞中，故称为细胞色 素。细胞色素通过辅基中的铁离子化合价的可逆变化 进行电子传递。它在呼吸链中作为单电子传递体。
⑤细胞色素类（cytochromes)
根据还原型细胞色素的吸收光谱的吸收峰 位置不同，将细胞色素分为a、b、c三类。每 一类中又有不同的亚类。在动物的呼吸链中， 至少有5种细胞色素 —— b、c1、c、a、a3， 其中Cyta和Cyta3组成复合物Cytaa3。Cytc在 复合物Ⅲ和Ⅳ之间传递电子，它是内膜外侧的 外周蛋白。
II
琥珀酸脱 黄素蛋白（FAD）、铁 琥珀酸+Q=延胡索酸+QH2
氢酶
硫蛋白（Fe-S）
III
Q-Cytc还 铁硫蛋白（ Fe-S） 、细 QH2+2Fe3+(cytc)=Q+2H++2
原酶
胞色素bc1（血红素） Fe2+(cytc)
IV
Cytc氧化 细胞色素aa3（CuA、血 2Fe2+(cytc)+1/2O2+2H+=
酶
红素、CuB）
2Fe3+(cytc)+H2O
三、呼吸链主要成分的排列顺序
1. NADH氧化呼吸链 NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →复合体Ⅳ→O2 糖、脂、蛋白质等有机物在氧化分解过程中脱下的电子，大 部分经此呼吸链氧化为水。例如丙酮酸、异柠檬酸、乳酸、
酮戊二酸、苹果酸、谷氨酸等。
由以上五种电子传递体组成4个复合体和2个单独成分
复合体Ⅰ: NADH脱氢酶
功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone)
复合体Ⅰ NADH→ 黄素蛋白（FMN）; （铁硫蛋白） Fe-S →CoQ
NADH+H+ NAD+
FMN FMNH2
还原型Fe-S
Q
氧化型Fe-S
QH2
复合体Ⅰ的功能
pH接近中性）；是酶促反应；能量逐步 剧烈的反应；能量是突发式释
释放，以ATP形式储存和转运
放，以光与热的形式散发在环
境中。
H2O的产生是由脱下来的氢在酶、辅酶
和电子传递系统参与下经一系列传递与 氧结合生成；二氧化碳（CO2 ）是从含
产生的CO2、H2O是由物质中 的碳和氢直接与氧结合生成。
羧基的化合物（有机酸）直接脱羧或氧
1、底物水平磷酸化
定义：底物水平磷酸化 (substrate level phosphorylation) 是指 代谢物在氧化分解过程中通过脱氢、脱水等作用使分子内 部能量重新分配，产生高能磷酸基团，然后将高能磷酸基 团转移给ADP，生成ATP的过程。
2、氧化磷酸化：
1）定义：在生物氧化过程中，营养物质氧化释放 的电子经呼吸链传递给氧，生成水的同时，所释放 的自由能推动ADP磷酸化生成ATP，这种氧化与磷 酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)，又称为偶联磷酸化。氧化磷酸化 是电子传递与ATP形成的偶联机制。
由一系列的酶及其辅酶或辅基构成。
➢ 在生物细胞中，接受代谢物上脱下的氢(或电子)的载体 有三种 —— NAD+、NADP+ 和 FAD。
其中NADPH不进入呼吸链合成ATP，而是作 为生物合成的还原剂；只有NADH和FADH2进入 呼吸链。 所以呼吸链有两条：
由NADH开始的呼吸链 —— NADH呼吸链； 由FADH2开始的呼吸链 —— FADH2呼吸链。
热能
二、生物氧化的特点
* 生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、 脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的 一般规律。
物质在体内外氧化时所消耗的氧量、 最终产物（CO2，H2O）和释放能量均 相同。
* 生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
体外氧化
细胞内、温和、有水的环境中（37oC， 在高温、高压、干燥的条件下，
营养物质在生物氧化过程中所释放的能量有一部 分以热能形式散失，其余部分则以化学能的形式储 存于一些特殊高能化合物中，供生命活动等利用。
1、高能化合物的概念：发生水解时可释放大量自由能的、 含磷键酯和硫酯键的化合物。
高能化合物的共同特点是含有容易断裂的“活泼键”， 水解时可释放大于30KJ/mol的能量，常用符号表示。
氧化磷酸化偶联
代谢物 2H
呼吸链 能量
ADP+Pi=ATP
1/2O2
H2O 氧化
磷酸化
2)氧化磷酸化偶联部位
呼吸链上磷酸化位点：
NADH—Q；Q—Cytc；Cytaa3—O2
氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 主要根据P/O比值和自由能变化确定
氧化磷酸化的大小用P/O表示
磷氧比（P/O)是指每消耗1mol原子氧时 有多少摩尔原子的无机磷被酯化为有机 磷，即产生多少摩尔的ATP。
第七章
生物氧化
Biological Oxidation
目的要求：
1、掌握：生物氧化的概念、特点及意义;呼吸 链的概念、组成和排列顺序；体内两条重要的 呼吸链；体内的能量代谢
2、熟悉：体内CO2的生成方式，影响氧化磷酸 化的因素；
3、了解：体内呼吸链递氢递电子的原理;氧化 磷酸化的偶联机制其他氧化体系
69.5KJ/mol
能
40.5KJ/mol
能
102.3KJ/mol
能
氧化磷酸化偶联部位
ATP
ATP
ATP
三、 氧化磷酸化的偶联机理
化学偶联假说 1953年E.C.Slater提出 构象偶联假说 1964年P.D.Boyer提出 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)
由P.Mitchell 1961年提出:电子经呼吸链传递时，可将质 子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外 质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP 与Pi生成ATP。
CO2
2、α-氧化脱羧
O
O
H3C C COOH + CoASH + NAD+ 丙酮酸脱氢酶系 H3C C ~SCoA + CO2 + NADH + H+
丙酮酸
乙酰CoA
3、β-单纯脱羧
O HOOC-CH2 C COOH
草酰乙酸
4、β-氧化脱羧
草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸羧化酶
O H3C C COOH + CO2