藜麦种质资源萌发期抗旱性综合评价及抗旱指标筛选

王　洋，杜会石，鲍庆晗．藜麦种质资源萌发期抗旱性综合评价及抗旱指标筛选［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（１９）：６２－６８．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１９．０１０
藜麦种质资源萌发期抗旱性综合评价及抗旱指标筛选
王　洋１，杜会石２，鲍庆晗１
（１．吉林师范大学吉林省植物资源科学与绿色生产重点实验室，吉林四平１３６０００；
２．吉林师范大学旅游与地理科学学院，吉林四平１３６０００）
摘要：为评价不同藜麦（ＣｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａＷｉｌｌｄ．）种质资源的抗旱性，在２５％的ＰＥＧ－６０００溶液干旱胁迫条件下，以发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、芽长、根长、根芽比、鲜质量８个指标为鉴定指标，通过主成分分析、聚类分析、逐步回归分析等方法，对２３份藜麦种质萌发期的抗旱性进行综合评价及分类，并对其鉴定指标进行筛选。

结果表明，供试藜麦种质材料的发芽势、发芽率、根长受胁迫的影响较小，而发芽指数、活力指数、芽长、鲜质量等萌发和生长指标受到的抑制作用较大。

以Ｄ值为主要参考，ＣＤＣ值、ＷＤＣ值作为辅助，可将供试藜麦种质划分为强抗旱型、中等抗旱型、弱抗旱型３个抗旱等级，其中ＬＬ－１、Ｓ１、１６ＮＤ－３、Ｋ２、Ｄ２为强抗旱型，可为藜麦抗旱新品种选育提供亲本材料。

根长、活力指数、发芽率等可作为有效鉴定和预测藜麦种质萌发期抗旱性强弱的指标。

关键词：藜麦；萌发期；抗旱性；综合评价；抗旱指标
中图分类号：Ｓ５１２．９０３．７ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２３）１９－００６２－０７
收稿日期：２０２２－１２－２１
基金项目：吉林省教育厅科学研究项目（编号：ＪＪＫＨ２０２２０４５２ＣＹ、ＪＪＫＨ２０２３０５２２ＣＹ）。

作者简介：王　洋（１９８２—），女，吉林四平人，硕士，实验师，主要研究方向植物逆境生理生态。

Ｅ－ｍａｉｌ：８６９４０７５７＠ｑｑ．ｃｏｍ。

通信作者：鲍庆晗，硕士，副研究员，主要研究方向作物逆境生理。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｂａｏｑｉｎｇｈａｎ＠１６３．ｃｏｍ。

藜麦（ＣｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍｑｕｉｎｏａＷｉｌｌｄ．）是原产于南美洲安第斯高原的一种粮食作物，至今已有几千年
的种植历史［
１］。

藜麦籽粒富含高品质蛋白质及多种维生素，氨基酸配比均衡，营养价值极高，被联合国粮农组织列为２１世纪世界粮食安全和人类营养
最有前途的作物之一［２］。

同时藜麦具有耐盐碱［３－５］、抗旱［６－８］、耐低温［４－５，９］等多种抗逆性，适应
性强，被认为是世界许多地区有发展前景的替代作物。

藜麦的耐旱性使其灌溉用水比谷物少一半以
上，可以在我国干旱、半干旱地区大面积种植［１０］。

同时藜麦也可在其他地区的边际土地上种植，不会
与现有主粮争夺土地，因此发展潜力巨大［
１１－１２］。

我国目前的藜麦品种多为从国外引进未经选育的半野生种，只有甘肃省农业科学院选育的陇藜１号等少数几个藜麦品种通过审定，远远不能满足国内不同地区的种植需求。

研究表明，藜麦的耐旱性取决于其营养生长阶段，萌发阶段耐旱能力较弱，因此
营养生长阶段是进行藜麦抗旱性材料筛选的关键
时期［
４－５］。

适度干旱能够促进藜麦种子萌发［１３－１４］
，随着干旱胁迫的增强，种子萌发及生长指标均有所
下降［１５－１７］
，且不同品种间抗旱性存在显著差异［
１６－１８］。

以上研究多集中在不同干旱胁迫处理对藜麦种子萌发的影响和少量藜麦品系的抗旱性评价，而对藜麦种质资源的抗旱性分类及其鉴定指标筛选尚未见报道。

笔者所在课题组通过前期田间试验，鉴选出在生长发育、农艺性状、产量等方面综合表现较好的２３份藜麦种质。

在前期鉴选的基础上，本研究利用２５％的ＰＥＧ－６０００溶液模拟干旱胁迫，对藜麦抗旱性进行综合评价，进而筛选出耐旱的藜麦种质资源和抗旱指标，旨在为藜麦品种选育和抗旱机制研究提供评价指标和理论依据。

１　材料与方法１．１　试验材料
供试藜麦种质材料共２３份，其中ＬＬ－１由甘肃省农业科学院提供，其余均由中国农业科学院作物科学研究所提供，相关信息详见表１。

挑选大小均匀、饱满的藜麦种子备用。

１．２　试验设计
试验设对照、干旱胁迫２个处理，每个处理重复３次，于２０２０年４月在吉林师范大学植物生理实验室进行。

将备用的种子经１０％次氯酸钠溶液消毒
—２６—
表１　供试藜麦种质材料地理来源、编号及千粒质量
１５ｍｉｎ，用去离子水反复冲洗３次，滤纸将表面水分吸干后，均匀放置在铺有双层滤纸的培养皿中，每个培养皿中３０粒。

在对照的培养皿中加入蒸馏水１０ｍＬ，干旱胁迫的培养皿中加入２５％的ＰＥＧ－６０００溶液１０ｍＬ。

将培养皿放置在人工气候培养箱中，设置温度为（２５±１）℃，湿度为（６０±５）％，每天光—暗周期为１２ｈ—１２ｈ，光照度为
２００μｍｏｌ／（ｍ２
·ｓ）。

试验期间每天更换滤纸，同时
补充适量蒸馏水和ＰＥＧ－６０００溶液，以保证培养环境恒定。

１．３　测定指标和方法
试验期间，每隔２４ｈ观察记录种子发芽情况（以露白为准）。

计算发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数。

在试验第８天，从各个重复随机取出５株藜麦芽苗，测定芽长、根长、鲜质量，计算根芽比。

发芽势＝（第４天种子发芽数／供试种子数）×１００％；　
发芽率＝（第８天种子发芽数／供试种子数）×１００％；　
发芽指数＝∑Ｇｔ／Ｄｔ，式中Ｇｔ为第ｔ
天的发芽数，Ｄｔ为第ｔ
天；活力指数＝发芽指数×胚芽长度。

１．４　数据分析及评价方法
参考王焱等的方法［１９－２１］
对数据进行分析。

根据对照和干旱胁迫下各指标的测定值，利用公式（１）（２）分别计算抗旱系数（ＤＣ）、综合抗旱系数（ＣＤＣ）。

ＤＣ＝某一指标在干旱胁迫下测定值的平均值／对照测定值；
（１）ＣＤＣ＝１ｎ
∑ｎ
ｊ＝１ＤＣ。

（２）
根据ＤＣ值，进行相关分析和主成分分析，分别
按公式（
３）、公式（４）、公式（５）计算各主成分的权重（Ｗｊ）、隶属函数值［μ（Ｘｊ）］、抗旱性综合评价值（Ｄ），式中Ｖｊ表示第ｊ个主成分的贡献率；Ｘｊ、Ｘｍｉｎ、Ｘｍａｘ分别表示第ｊ个指标的测定值和第ｊ个指标的最小值与最大值：
Ｗｊ＝Ｖｊ
∑ｎｊ＝１
Ｖｊ
；
（３）
μ（Ｘｊ
）＝Ｘｊ－Ｘｍｉｎ
Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ；（４）Ｄ＝∑ｎ
ｊ＝１［μ（Ｘｊ
）×Ｗｊ］。

（５）
以各指标Ｄ
Ｃ值为比较序列，Ｄ值为参考序列进行灰色关联分析，获得二者间的关联度。

按公式（６）、公式（７）分别计算各性状指标权重系数［ωｊ（γ）］和加权抗旱系数（ＷＤＣ），式中γｊ表示各指
标的关联度。

ωｊ（γ）＝γｊ
∑ｎ
ｊ＝１
γｊ
；（６）ＷＤＣ＝∑ｎ
ｊ＝１
［ＤＣ×ωｊ
（γ）］。

（７）
根据各藜麦种质Ｄ值进行聚类分析，划分抗旱等级。

分别以Ｄ值、ＣＤＣ值、ＷＤＣ值为参考序列，对各指标ＤＣ值进行逐步回归分析，得到逐步回归方程。

２　结果与分析
２．１　藜麦种质材料各单项指标及相关性分析
供试藜麦种质各单项指标测定值和抗旱系数ＤＣ值见表２。

与对照相比，发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数在干旱胁迫处理后差异极显著（Ｐ＜０ ０１）。

发芽势、发芽率的抗旱系数平均值分别达到０．８２１、０．８４０，表明供试藜麦种质普遍具有抗旱性。

不同种质各指标间变异系数变化范围为０．０７２～
—
３６—
表２　供试藜麦种质各单项指标及其差异分析和抗旱系数
编号
发芽势
发芽率发芽指数活力指数芽长根长根芽比鲜质量
对照（％）干旱（％）抗旱系数对照（％）干旱（％）抗旱系数
对照（％）干旱（％）抗旱
系数对照干旱抗旱系数对照（ｃｍ）干旱（ｃｍ）抗旱系数对照（ｃｍ）干旱（ｃｍ）抗旱系数对照干旱抗旱系数
对照（ｇ）干旱（ｇ）抗旱系数Ａ４７５．５５６７１．１１１０．９４１７５．５５６７１．１１１０．９４１２１．５００９．４７２０．４４１７９．５５０１３．８９３０．１７５３．７００１．４６７０．３９６３．７４７２．４８００．６６２１．０１３１．６９１１．６７００．０１００．００３０．２９２
Ｄ２９０．０００７８．８８９０．８７７９０．０００８３．３３３０．９２６２５．８３３１４．０１７０．５４３９３．３４４２７．７５３０．２９７３．６１３１．９８００．５４８５．１６０５．６８０１．１０１１．４２８２．８６９２．００９０．０１２０．００７０．６０７
Ｄ３９４．４４４８４．４４４０．８９４９４．４４４８５．５５６０．９０６２８．３３３１５．５３９０．５４８８３．８６７１７．９２２０．２１４２．９６０１．１５３０．３９０５．７３３２．７８００．４８５１．９３７２．４１０１．２４４０．０１４０．００６０．４３５
Ｅ５８４．４４４５５．５５６０．６５８８４．４４４５５．５５６０．６５８２０．１１１９．７２２０．４８３５９．６６３１３．８７００．２３２２．９６７１．４２７０．４８１４．３６０５．６０７１．２８６１．４７０３．９３０２．６７４０．０１２０．００６０．４７８
Ｆ１８５．５５６７０．００００．８１８８５．５５６６５．５５６０．７６６２４．８３３８．５８７０．３４６７２．６７９９．１６００．１２６２．９２７１．０６７０．３６４５．４６７３．１８００．５８２１．８６８２．９８１１．５９６０．０１００．００３０．２６６
Ｆ２８８．８８９８０．００００．９００８８．８８９８０．００００．９００２６．６６７１１．８０６０．４４３６２．４００２０．８５６０．３３４２．３４０１．７６７０．７５５６．７９３４．４４７０．６５５２．９０３２．５１７０．８６７０．００９０．００４０．４５６
Ｆ４８５．５５６５５．５５６０．６４９８５．５５６６４．４４４０．７５３２５．６６７７．０２２０．２７４５５．４４０５．１０３０．０９２２．１６００．７２７０．３３６７．０４０２．２７３０．３２３３．２５９３．１２８０．９６００．００７０．００２０．３２２
Ｈ２９４．４４４８０．００００．８４７９４．４４４８１．１１１０．８５９２８．３３３１８．２３３０．６４４９５．９５６１９．６９２０．２０５３．３８７１．０８００．３１９５．０２７４．７２００．９３９１．４８４４．３７０２．９４４０．０１５０．００５０．３４６
Ｈ４７２．２２２３５．５５６０．４９２７２．２２２４０．００００．５５４１９．１１１４．３６７０．２２８７５．４２５０．９９００．０１３３．９４７０．２２７０．０５７５．６０７０．８４７０．１５１１．４２１３．７３５２．６２９０．０２６０．００１０．０３５
Ｋ２９３．３３３９３．３３３１．０００９３．３３３９３．３３３１．０００２７．５００１７．４４４０．６３４８３．６００２４．４２２０．２９２３．０４０１．４０００．４６１６．７９３６．９８０１．０２７２．２３５４．９８６２．２３１０．０１３０．００７０．５２９
Ｌ３８６．６６７６０．００００．６９２８６．６６７６１．１１１０．７０５２４．４７２７．１５００．２９２７０．１５４８．２４６０．１１８２．８６７１．１５３０．４０２５．４７３２．７８００．５０８１．９０９２．４１０１．２６２０．００８０．００３０．４１２
Ｓ１８３．３３３７３．３３３０．８８０８３．３３３７４．４４４０．８９３２４．８３３１５．８１７０．６３７１１８．８６９２０．２４５０．１７０４．７８７１．２８００．２６７３．９４７５．５７３１．４１２０．８２５４．３５４５．２８１０．０１６０．００７０．４４２
ＳＬ１９０．０００５８．８８９０．６５４９０．０００５８．８８９０．６５４２７．０００１０．７７８０．３９９９２．５２０８．６２２０．０９３３．４２７０．８０００．２３３８．７９３２．７２７０．３１０２．５６６３．４０８１．３２８０．０１４０．００４０．２５８
Ｚ１９２．２２２９０．００００．９７６９２．２２２９０．００００．９７６２７．６６７１５．０５６０．５４４８７．２４２２１．６８００．２４９３．１５３１．４４００．４５７６．５７３６．３６００．９６８２．０８５４．４１７２．１１９０．０１６０．００６０．３７８
Ｚ２９３．３３３８８．８８９０．９５２９３．３３３８８．８８９０．９５２２８．０００２０．８８９０．７４６７０．３７３２９．６６２０．４２１２．５１３１．４２００．５６５７．３７３５．５７３０．７５６２．９３４３．９２５１．３３８０．０１５０．００６０．３８２
Ｚ４９４．４４４７７．７７８０．８２４９４．４４４８１．１１１０．８５９２８．３３３１７．７２８０．６２６８１．０３３２７．１８３０．３３５２．８６０１．５３３０．５３６８．１７３３．４９３０．４２７２．８５８２．２７８０．７９７０．０１４０．００６０．４３５
Ｚ２７９６．６６７８６．６６７０．８９７９６．６６７８６．６６７０．８９７２９．０００１６．４４４０．５６７７７．１４０２１．１５９０．２７４２．６６０１．２８７０．４８４６．１３３４．４０００．７１７２．３０６３．４２０１．４８３０．０１３０．００５０．３６５
ＺＫ１９５．５５６６２．２２２０．６５１９５．５５６６２．２２２０．６５１２８．６６７１０．７５００．３７５８０．６４９２．２２２０．０２８２．８１３０．２０７０．０７３８．９６００．９５３０．１０６３．１８５４．６１３１．４４８０．０１３０．００１０．０６９
ＺＫ２９２．２２２４６．６６７０．５０６９２．２２２６１．１１１０．６６３２７．６６７６．９５２０．２５１６６．５８４４．７２８０．０７１２．４０７０．６８００．２８３８．９４７２．８２７０．３１６３．７１７４．１５７１．１１８０．０１００．００３０．２８２
ＺＫ５８８．８８９９１．１１１１．０２５８８．８８９９１．１１１１．０２５２６．６６７１２．７２２０．４７７５９．７３３１４．５０３０．２４３２．２４０１．１４００．５０９６．４８７５．２５３０．８１０２．８９６４．６０８１．５９１０．００８０．００３０．４１６
１６ＮＤ－３９６．６６７９０．００００．９３１９６．６６７９０．００００．９３１２９．０００１５．６６７０．５４０１１０．３９３２５．７９８０．２３４３．８０７１．６４７０．４３３４．７６７５．７０７１．１９７１．２５２３．４６６２．７６８０．０１５０．０１００．６４５
１６ＮＤ－４９６．６６７８２．２２２０．８５１９６．６６７８５．５５６０．８８５２９．０００１４．２９２０．４９３１１６．５８０１８．５８００．１５９４．０２０１．３０００．３２３４．６００３．９６００．８６１１．１４４３．０４６２．６６２０．０１４０．００８０．５３４
ＬＬ－１９３．３３３９１．１１１０．９７６９３．３３３９１．１１１０．９７６２８．０００１７．６６７０．６３１９３．７０７３４．５７６０．３６９３．３４７１．９５７０．５８５４．２２７５．１６０１．２２１１．２６３２．６３６２．０８８０．０１４０．００９０．６２７
平均值８９．７５８７４．０５８０．８２１８９．７５８７５．７４９０．８４０２６．３５６１２．９６２０．４８５８２．０３９１６．９９４０．２０６３．１２８１．２２３０．４０３６．０９５４．０７７０．７３１２．０８５３．４５０１．９１８０．０１３０．００５０．３９２
变异系数０．０７２０．２１６０．１８９
０．０７２０．１９２０．１６００．１０６０．３４１０．２９３
０．２１３０．５４６０．５３００．２０７０．３７９０．３９７０．２６１０．４１４０．５１００．３９５０．２６００．５１００．３０４０．４８１０．３９２
标准误２．７４５２．３７９０．７０６
３．３７７
０．１５７
０．５５３
０．２２５
０．９０４
ｔ测验值
５．７１９
５．８８９
１８．９７９
１９．２６３
１２．１４０
３．６４８
６．０７０
８．８８７
Ｐ值０．０００１０．０００１０．０００１
０．０００１
０．０００１
０．００１０
０．０００１
０．０００１
　相关系数ｒ０．６０２
０．６５３
０．６４２
０．３９９
０．１１５
０．３０８
０．２１５
０．１２９
注：ｒ表示２个处理各单项指标间的相关系数， 、 分别表示在０
．０５、０．０１水平显著相关。

—
４６—
０．５４６，说明本试验中各性状对干旱胁迫反应的敏感性差异较大，所选藜麦种质类型较丰富。

２个处理各单项指标相关系数最小值为０．１１５，最大值为０ ６５３，区间跨度较大，表明干旱胁迫对各指标产生了不同程度的影响。

不同种质或不同指标间的ＤＣ值变异系数（０．１６０～０．５３０）差异明显，仅利用某一单一指标不能准确评价藜麦的抗旱性。

供试藜麦种质材料各指标抗旱系数的相关性见表３。

各单项指标都至少与其他１个指标呈显著（Ｐ＜０．０５）相关。

除根芽比以外，发芽势和发芽率均与其他６个指标呈极显著（Ｐ＜０．０１）相关，而二者的相关系数为０．９６７，表明二者之间所表现的藜麦种子萌发信息中有９６．７％是相同的，在各指标相关性中最高。

其他指标间也同样存在不同程度的信息重复现象。

为了全面评价不同指标对藜麦抗旱性的贡献，进行其他多元统计分析。

表３　供试藜麦种质材料各指标抗旱系数的相关性
指标
相关系数
发芽势发芽率发芽指数活力指数芽长根长根芽比鲜质量
发芽势１．０００
发芽率０．９６７ １．０００
发芽指数０．７６２ ０．７４０ １．０００
活力指数０．７５８ ０．７６３ ０．８１５ １．０００
芽长０．６５４ ０．６６９ ０．５０５ ０．８８５ １．０００
根长０．６１４ ０．５９８ ０．６５７ ０．５６９ ０．４７２ １．０００
根芽比０．１３３０．１０６０．３１５－０．０７３－０．２７２０．６５９ １．０００
鲜质量０．６２６ ０．６７１ ０．５８２ ０．６９６ ０．７１０ ０．７７４ ０．１９８１．０００ 注： 、 分别表示在０．０５、０．０１水平显著相关。

２．２　藜麦种质材料抗旱指标的主成分分析
对８个单项指标的ＤＣ值进行主成分分析（表４）。

前３个主成分累计贡献率基本代表了供试种质材料各指标９２．０９３％的信息，可用于藜麦抗旱性的分析，其余成分忽略不计。

主成分１的特征值为５．１９１，贡献率为６４．８８４％，因子权重为０．７０４；主成分２的特征值为１．５５３，贡献率为１９．４０６％，因子权重为０．２１１；主成分３的特征值为０．６２４，贡献率为７．８０２％，因子权重为０．０８５。

表４　供试藜麦种质各指标主成分及贡献率
指标主成分１主成分２主成分３发芽势０．０７６－０．０３２－０．６７０
发芽率０．０７６－０．０４７－０．５７６
发芽指数０．０７２０．０７５－０．６１１
活力指数０．０７６－０．１５２０．０２８
芽长０．０６７－０．２４９０．５８５
根长０．０６７０．２６８０．５１３
根芽比０．０１８０．４９８－０．０３３
鲜质量０．０７１０．０２９０．８９８
特征值５．１９１１．５５３０．６２４
贡献率（％）６４．８８４１９．４０６７．８０２
累计贡献率（％）６４．８８４８４．２９１９２．０９３
因子权重０．７０４０．２１１０．０８５
２．３　藜麦种质材料的综合抗旱性评价
供试藜麦种质ＣＤＣ值与ＷＤＣ值的范围、平均值及变异系数均相近（表５），表明二者所代表的信息基本相同，抗旱性排在前４位的种质均为Ｓ１、１６ＮＤ－３、ＬＬ－１、Ｋ２，其他种质的抗旱性排序也基本一致。

Ｄ值作为主要的抗旱性综合评价值，介于０．１３８～０．８２５之间，平均值为０．５４１，变异系数为３６．６０４％。

依据Ｄ值大小，抗旱性排在前４位的依然是ＬＬ－１、Ｓ１、１６ＮＤ－３、Ｋ２，但先后顺序与ＷＤＣ值、ＣＤＣ值排序有所不同。

２．４　灰色关联分析
灰色关联分析可通过不同指标的关联性大小，对目标值的影响进行反映。

供试藜麦种质各单项指标ＤＣ值与Ｄ值、ＷＤＣ值的关联度及排序见表６。

结果显示Ｄ值的关联度排序依次为根长、活力指数、发芽率、发芽势、鲜质量、芽长、发芽指数、根芽比；ＷＤＣ值的关联度排序依次为根长、活力指数、发芽指数、根芽比、发芽率、鲜质量、发芽势、芽长。

ＷＤＣ值的关联度是对Ｄ值关联度的辅助性评价，二者排序前２位的指标均为根长和活力指数，其他指标的排序也相差不大。

２．５　聚类分析及抗旱级别划分
利用Ｄ值进行聚类分析（图１），在欧氏距离５处，可将２３份藜麦种质材料划分为３类：第Ⅰ类为强抗旱型，共５份，分别为ＬＬ－１、Ｓ１、１６ＮＤ－３、Ｋ２、Ｄ２，占种质材料的２１．７４％；第Ⅱ类为中等抗旱型，
—
５
６
—
表５　供试藜麦种质的隶属函数值及抗旱性评价
材料
隶属函数值ＤＷＤＣＣＤＣ
因子１因子２因子３数值排序数值排序数值排序
Ａ４０．６２００．２９３０．１０００．５０７１６０．６７４１３０．６９０１３Ｄ２０．８６３０．３４８０．６８６０．７４０５０．８４７６０．８６３７Ｄ３０．６５８０．２２００．１９８０．５２７１５０．６２８１５０．６３９１５Ｅ５０．６２９０．５４１１．００００．６４２８０．８４２７０．８６９６Ｆ１０．４４４０．３０７０．３６１０．４０８１７０．５９２１７０．６０８１６Ｆ２０．７９４０．００００．６３６０．６１３１１０．６６０１４０．６６４１４Ｆ４０．３２２０．２０２０．５５７０．３１７１９０．４５５２１０．４６４２１Ｈ２０．６８００．５７４０．１５３０．６１３１１０．８５４５０．８８８５Ｈ４０．００００．５３６０．３０００．１３８２３０．４８２１９０．５２０１９Ｋ２０．９０２０．３９５０．２６００．７４１４０．８７６４０．８９７４Ｌ３０．４０３０．２４９０．７４９０．４００１８０．５３７１８０．５４９１８Ｓ１０．７７８１．００００．２８９０．７８４２１．１８１１１．２４８１ＳＬ１０．２８６０．３１２０．３７３０．２９９２００．４７６２００．４９１２０Ｚ１０．７８７０．３７１０．１８２０．６４８７０．８１３９０．８３３９Ｚ２０．９０７０．１５５０．０８８０．６７９６０．７５４１００．７６４１０Ｚ４０．７２４０．０６７０．３３２０．５５３１４０．６００１６０．６０５１７Ｚ２７０．７２１０．２３５０．２３９０．５７８１３０．６９８１２０．７１０１２ＺＫ１０．１３１０．３６５０．００００．１６９２２０．４０５２３０．４２５２３ＺＫ２０．２０６０．２６１０．６８８０．２５９２１０．４２４２２０．４３６２２ＺＫ５０．７９７０．２３９０．１９７０．６２８９０．７４９１１０．７６２１１１６ＮＤ－３０．８５４０．５３２０．６１６０．７６６３０．９３２２０．９６０２１６ＮＤ－４０．６６６０．５２３０．４５９０．６１８１００．８１６８０．８４６８ＬＬ－１１．００００．３４３０．５６８０．８２５１０．９１８３０．９３４３平均值０．５４１０．７０５０．７２５
变异系数３６．６０４％２７．６６７％２８．０３２％
表６　供试藜麦种质各单项指标ＤＣ值与Ｄ值和
ＷＤＣ值的关联度及排序
指标
ＤＣ值与Ｄ值ＤＣ值与ＷＤＣ值关联度排序关联度排序
发芽势０．７８７４０．７４９７
发芽率０．８０３３０．７６６５
发芽指数０．７５８７０．７７３３
活力指数０．８０７２０．７７５２
芽长０．７６２６０．７２３８
根长０．８４４１０．８９３１
根芽比０．６７８８０．７６８４
鲜质量０．７８６５０．７５６６
共１１份，分别为Ｚ２、Ｚ１、Ｅ５、ＺＫ５、１６ＮＤ－４、Ｈ２、Ｆ２、Ｚ２７、Ｚ４、Ｄ３、Ａ４，占种质材料的４７．８３％；第Ⅲ类为弱抗旱型，共７份，分别为Ｆ１、Ｌ３、Ｆ４、ＳＬ１、ＺＫ２、ＺＫ１、Ｈ４，占种质材料的３０．４３％。

根据聚类结果计算强抗旱型、中等抗旱型、
弱抗旱型藜麦种质材料的Ｄ值、ＷＤＣ值、ＣＤＣ值的平均值，分别为０．９０１、０ ６９６、０．４２２（表７）。

—
６
６
—
表７　供试藜麦种质基于聚类结果的３种抗旱性评价值分析
抗旱等级Ｄ值ＷＤＣ值ＣＤＣ值均值强０．７７１０．９５１０．９８００．９０１
中０．６０１０．７３５０．７５２０．６９６
弱０．２８４０．４８２０．４９９０．４２２
２．６　回归模型建立及鉴定指标筛选
供试藜麦种质抗旱预测模型见表８。

以Ｄ值为
因变量的方程为Ｄ＝－０．１９＋０．１４１Ｘ
６＋０．２３２Ｘ
４
＋
０．１５６Ｘ
２＋０．３１２Ｘ
８
＋０．０３５Ｘ
７
＋０．１２９Ｘ
１
＋０．１７９Ｘ
３
＋
０．１６４Ｘ
５
；以ＣＤＣ值为因变量的方程为ＣＤＣ＝
０．０３４＋０．１３１Ｘ
６＋０．１２５Ｘ
７
＋０．１０６Ｘ
２
＋０．３６８Ｘ
４
＋
０．１４Ｘ
８＋０．１６５Ｘ
１
；以ＷＤＣ值为因变量的方程为
ＷＤＣ＝０．０３５＋０．１４２Ｘ
６
＋０．１０９Ｘ
７
＋０．１０９Ｘ
２
＋
０ ３６７Ｘ
４
＋０．１４１Ｘ
８
＋０．１６６Ｘ
１。

３个模型方程的确
定系数Ｒ２均为１，Ｆ检验差异极显著（Ｐ＜０．０１），说
明引入回归方程的变量是显著的，各模型建立的回
归方程较好，可对供试藜麦种质的抗旱性指标进行
预测，判断所测种质抗旱性的强弱。

根据回归方程
（１），在藜麦种质萌发期抗旱性评价中，根长与Ｄ值
的相关系数显著且最大，首先被引入方程，活力指数
与发芽率次之，分别在第２位和第３位被引入方程。

ＣＤＣ值与ＷＤＣ值相近，因此方程（２）、方程（３）各指
标的引入顺序与系数也相近，但前３位的自变量与方
程（１）稍有不同，分别为根长、根芽比、发芽率。

表８　藜麦种质抗旱性模型预测
序号多元逐步回归方程确定系数Ｐ值
相关系数
Ｄ值ＣＤＣ值ＷＤＣ值
（１）Ｄ＝－０．１９＋０．１４１Ｘ６＋０．２３２Ｘ４＋０．１５６Ｘ２＋０．３１２Ｘ８＋０．０３５Ｘ７＋０．１２９Ｘ１＋
０．１７９Ｘ３＋０．１６４Ｘ５
１０．０００１１．００００．９０９０．８８５（２）ＣＤＣ＝０．０３４＋０．１３１Ｘ６＋０．１２５Ｘ７＋０．１０６Ｘ２＋０．３６８Ｘ４＋０．１４Ｘ８＋０．１６５Ｘ１１０．０００１１．００００．９９８（３）ＷＤＣ＝０．０３５＋０．１４２Ｘ６＋０．１０９Ｘ７＋０．１０９Ｘ２＋０．３６７Ｘ４＋０．１４１Ｘ８＋０．１６６Ｘ１１０．０００１１．０００ 注：Ｘ１表示发芽势抗旱系数；Ｘ２表示发芽率抗旱系数；Ｘ３表示发芽指数抗旱系数；Ｘ４表示活力指数抗旱系数；Ｘ５表示芽长抗旱系数；Ｘ６表示根长抗旱系数；Ｘ７表示根芽比抗旱系数；Ｘ８表示鲜质量抗旱系数。

３　讨论与结论
抗旱性评价方法的选择直接影响作物抗旱能力评价的准确性［２２］。

不同种质材料不同指标之间具有差异性，因此难以用单一指标来对抗旱性进行判断［２３］。

本研究采用萌发时期具有代表性的８个萌发和生长指标，对其ＤＣ值进行标准化处理后进行相关性分析，每个指标都至少与其他１个指标显著相关。

经主成分分析转换成３个彼此独立的综合指标。

在此基础上，利用隶属函数法计算出Ｄ值，从而对供试藜麦的抗旱性做出评价，ＣＤＣ值、ＷＤＣ值的评价结果与其基本一致，该方法已在小麦［２４］、玉米［２５］、油菜［２６］、大麦［２７］等作物抗旱性评价中广泛应用。

此外，本研究利用Ｄ值结合聚类分析、逐步回归分析、灰色关联分析等方法对藜麦萌发期进行抗旱等级分类和抗旱指标筛选，这与常巍等对苜蓿［２８］、田春艳等对甘蔗［２９］的抗旱性综合评价所采用的方法相近。

因此，本研究所采用的方法可以对藜麦等作物的抗旱性进行准确的综合评价。

种子萌发期对干旱的响应，关系到植株能否在干旱环境中生存及生长，发芽率、发芽势等能够反映出种子的萌发能力［３０－３１］，根长、鲜质量等则体现种子中所贮藏有机物的转化情况［１７］。

本研究中，强抗旱型藜麦种质的发芽势、发芽率ＤＣ值均在０．８以上，表明其对水分的利用率较高，２５％的ＰＥＧ－６０００溶液模拟的干旱胁迫未对种子萌发产生显著影响，这与其他对藜麦萌发期抗旱性研究的结果［１５，１７］一致。

此外与对照相比，干旱胁迫对６个材料的根长有２．７５％～４１．２２％的促进作用，而相对应的鲜质量不仅没有增加，反而只有对照的４４ １７％～６４．５３％，在表型上呈现出细而长的胚根。

罗永忠等对新疆大叶苜蓿的研究也有相同发现［３２］。

根延长而生物量降低，这是种子萌发期响应干旱胁迫的具体表现。

作物抗旱性评价的目的是划分供试种质材料的抗旱等级［３３－３４］，以此筛选出具有较强抗旱能力的种质资源。

本研究依据Ｄ值，对供试藜麦抗旱性进行排序，ＣＤＣ值、ＷＤＣ值的排序与之基本相同。

赵愉风等在对豌豆的耐旱性研究中也有类似报道［３５］。

进一步利用Ｄ值进行聚类分析，可将２３份藜麦种质分为３个等级，其中强抗旱型５个，中等抗旱型１１个，弱抗旱型７个。

种质材料ＬＬ－１、Ｓ１、１６ＮＤ－３、Ｋ２、Ｄ２为强抗旱型，可为藜麦抗旱育种及种质创新提供理论依据。

—
７
６
—
不同植物品种或不同种质资源间抗旱性差异较大，且抗旱机制也不相同，从而使得干旱胁迫条件下某一具体指标的反应也不尽相同［４－５］，因此筛选出合理的指标是对作物抗旱性准确评价的关键。

本研究利用灰色关联度分析，同时结合Ｄ值为因变量的逐步回归方程，综合筛选出根长、活力指数、发芽率３项指标可对藜麦种子萌发期的抗旱性进行科学有效的评价，这与王炎等对苜蓿［１９］、高雪芹等对沙芦草［３６］萌发期抗旱指标筛选的结果一致。

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