物质的跨膜运输细胞生物学
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34
P-型泵 V -型泵
F -型泵:H+-ATP酶
转子
定子
36
三、ABC 超家族
ABC超家族（ABC superfamily）最早发现于细 菌,属于一个庞大的蛋白家族，每个成员都有两个 高 度 保 守 的 ATP 结 合 区 （ ATP binding cassette），故名ABC转运器。
亲水部分
脂双层
疏水部分
❖离子通道 离子选择性:
门控性:
电压门控 细胞内外配体门控 压力激活通道
A.配体门通道——离子通道型受体
B.电压门通道 细胞内外特异离子浓度发生变化时或其
它刺激引起膜电位变化时,致使其构象变化，“门”打开。
通道 关闭
通道失活
通道 开启
正常膜电位
正常膜电 位被电流 刺激破坏
通透有高度的
选择性
细胞膜
与人工脂双分子膜一样,能通过简单 扩散透过水、非极性分子; 还能透过各种极性分子和无机离子 如:核苷酸、糖、氨基酸；
膜转运蛋白
载体蛋白 通道蛋白
（一）载体蛋白及其功能 P68 Nhomakorabea浓
脂
度
双
下 降
层
（二）通道蛋白
❖一般认为它是横跨质膜形成的亲水的通道,能使
适宜大小的分子及带电荷的溶质通过。
细胞进行的物质运输有三种不同的范畴 : ➢细胞运输(cellular transport) 这种运输主要 是细胞与环境间的物质交换
➢胞内运输(intracellular transport) 是真核生 物细胞内膜性细胞器与细胞内环境进行的物 质交换
➢跨细胞运输(transcellular transport) 这种运 输是物质穿越细胞的运输
39
四、协同运输（cotransport)—偶联转运
概念: 特点: 靠间接提供能量完成主动运输。所需能量来自膜两 侧离子的浓度梯度。
动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。 植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。
协同运输分为:同向协同和反向协同
41
1、同向协同（symport） 如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。
Mammalian MDR1 protein
第一个被发现的真核细胞的 ABC转运器是多药抗性蛋白 （multidrug resistance protein, MDR）,约40%患者的癌 细胞内该基因过度表达。ABC转运器还与病原体对药物的抗 性有关。
Four types of ATP-powered pumps
❖网格蛋白小泡的组装和拆卸
网格蛋白
具选择性
有被小泡
货物蛋 衔接蛋白 白受体
蛋白质包被组装; 货物蛋白质选择
货物蛋白质 出芽形成
发动蛋白 小泡形成
裸露的转运小泡 细胞质基质
脱包被
二、受体介导的胞吞作用
细胞吸收胆固醇:
胆固醇在血管里以胆固 醇酯存在于脂蛋白颗粒 中,叫做“低密度脂蛋白 （LDL，low density lipoproteins）”
（二）水孔蛋白（Aquaporin,AQP） :水 分子的跨膜通道
❖1991年,Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28
17
18
（三）、协助扩散 P71
特异的膜转运蛋白“协助”物质转运
1、协助扩散同简单扩散相比,具有以下一些特点 :
✓促进扩散的速度要快几个数量级 ✓具有饱和性: 当溶质的跨膜浓度差达到一定程度 时,促进扩散的速度不再提高。 ✓具有高度的选择性: 如运输蛋白能够帮助葡萄糖 快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。
某些细菌对乳糖的吸收伴随着H+的进入。 2、反向协同（antiport） 如Na+驱动的Cl--HCO3-交换,即Na+与HCO3-的进
入伴随着Cl-和H+的外流，如存在于红细胞膜上的 带3蛋白。
42
葡萄糖
Na+-驱动同向转 运将葡萄糖引入 细胞
载体蛋白介导 的被动转运将 葡萄糖送出细 胞
小肠肠腔
一个 LDL 颗粒
胆固醇 分子
磷脂单层
蛋白质分子的 表面突出
胆固醇酯 分子
细胞以受体为媒介输入胆固醇（2）
受体通过胞吞作用进入细胞后的命运
1、再循环（recycling ）:受体返回到原来的细 胞质膜区域
细胞质膜的顶端区域
2、转包吞作用（ transcytosis） 受体被转运到细胞质膜 的不同区域
Na+-K+泵的作用: 维持细胞的渗透性,保持细胞的体积; 维持低Na+高K+的细胞内环境； 维持细胞的静息电位； 吸收营养。
乌苯苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少 量膜脂有助提高于其活性。
（二）、钙泵(P75)及其他P－型离子泵
Ca2+ ATP酶
H+泵(P76)—植物细胞、真菌 和细菌细胞质膜
（一）、钠钾泵—动物细胞的质膜
是Na+-K+ ATP酶 ,由2个大亚基、2个小亚基组成
的4聚体.
Na+ 电化学梯度
细胞外
Na+结合位点
K+结合位点
K+ 电化学梯度
胞质溶胶
❖工作原理:
细胞外
胞质 溶胶
ATP将泵蛋 白磷酸化
K+的结合使 泵蛋白去磷
酸化
细胞必须进行渗透压调节(P75)
细胞以不同的方式避免被涨破
内容提要
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 一、脂双层的不通透性和膜转运蛋白 二、被动运输和主动运输 第二节 离子泵和主动运输 一、离子泵 二、超家族 三、离子跨膜转运与膜电位 第三节 胞吞作用与胞吐作用 一、胞吞作用的类型 二、胞吞作用与细胞信号转导 三、胞吐作用
1
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
简单扩散
也叫自由扩散（free diffusion）:
①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散; ②不需要提供能量； ③没有膜蛋白协助。
通透性P=KD/d , K为分配系数， D为扩散系数，d 为膜的厚度。
15
1、简单扩散的限制因素
脂溶性:脂溶性越强,通过脂双层膜的速率越快 相对分子质量:相对分子质量小,脂溶性高的分 子才能快速扩散 物质的带电性: 不带电荷的极性分子
❖ 膜泡运输 ❖ 批量运输 ❖ 主动运输
一、胞吞作用—细胞外物体（或大分子物质）进入细
胞内的渠道
胞
胞饮作用
吞
作
用
吞噬作用
胞饮泡 吞噬泡
胞吞泡
1.胞饮作用与吞噬作用
细胞内吞较大的固体颗粒物质,如细菌、细胞碎片等，
称为吞噬作用。
吞噬作用:巨噬细胞正在吞噬死亡的红细胞
伪足边缘
吞噬作用:嗜中性细胞正在吞噬分裂中的细菌
3、降解（degradation ）：胞内体接受水解酶 后演变成溶酶体,受体被 降解
降解
胞吞转运
溶酶体
转运小泡
胞内体
胞吞作用
再循环
细胞质膜的基部（侧面）区域
物质通过质膜的三种主要途径
被动运输 主动运输 胞吞作用与胞吐作用
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白
人工脂分子的透性
✓疏水分子:O2、N2、苯 ✓小的不带电荷的极性分 子:水、尿素、甘油 ✓大的不带电的极性分子:
葡萄糖、蔗糖等
✓离子: Na+、H+ 、K+ 、HCO3－ 、
Ca＋ 、 Cl－
在活细胞中质膜对物质 的
C:压力激活通道—机械门通道
❖各种各样的机械力刺激 ,将机械刺激的信号
转化为电化学信号最终引起细胞反应 。
二、被动运输
1、概念: P71顺浓度梯度;不消耗能量 2、类型:
简单扩散（自由扩散）:
顺浓度梯度 ,不耗能，不需要膜蛋白。
协助扩散（促进扩散）:
顺浓度梯度 ，不耗能，需要膜蛋白。
（一）、简单扩散
低
小肠上皮细 胞微绒毛
小肠上 皮细胞
葡萄糖浓度: 高
Na+-K+ 泵
细胞外体 液
低
小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图
三、被动运输与主动运输比较
被转运的分子
通道蛋白
载体蛋白
浓度梯度
简单扩散 通道蛋白介导 载体蛋白介导
被动转运
主动转运
第三节 胞吞作用和胞吐作用
真核细胞通过内吞作用（endocytosis）和外排作 用（exocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨膜 运输。 因货物包被在囊泡中,又称膜泡运输。
（四）、主动运输
（一）概念:由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度 的跨膜转运方式。
主动运输
特点:
①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输; ②需要能量； ③都有载体蛋白。
能量来源：
①协同运输中的离子梯度动力； ② ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量； ③光驱动的泵利用光能运输物质,见于细菌。
23
主动运输类型
浓度梯度
偶联载体 ATP-驱动泵蛋白 光驱泵蛋白
24
第二节 ATP驱动泵和主动运输
ATP驱动泵分类: P—型离子泵 V—型质子泵 F—型质子泵 ABC超家族
25
P—型离子泵(P74)
对离子的转运循环依赖自磷酸化过程,所以 叫做P-type离子泵。
26
一、P——型离子泵
H+ ATP酶 ,建立跨膜的H+电化学梯度，驱动 转运溶质进入细胞
33
质子泵
1、P-type:如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮 细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。
2、V-type：存在于各类小泡膜上,水解ATP产生 能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、 植物液泡膜上。
3、F-type：利用质子动力势合成ATP，即ATP合 酶，位于细菌质膜、线粒体内膜、类囊体膜上。
细菌
伪足 细胞质膜
噬中性细胞
胞饮作用
细胞吞入液体或极小的颗粒物质。
胞饮作用:卵细胞正在摄取脂蛋白
1
2
细胞外
脂蛋白球
细胞内
网格 蛋白
3
4
胞饮泡形成机制
❖网格蛋白
网格蛋白分子 三角蛋白体（ triskelion）
三角蛋白体的可 能结构组成
[含三个轻链和 三个重链]
由36个三角蛋白体组 成的网格蛋白包被 （电镜图）
P-型泵 V -型泵
F -型泵:H+-ATP酶
转子
定子
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三、ABC 超家族
ABC超家族（ABC superfamily）最早发现于细 菌,属于一个庞大的蛋白家族，每个成员都有两个 高 度 保 守 的 ATP 结 合 区 （ ATP binding cassette），故名ABC转运器。
亲水部分
脂双层
疏水部分
❖离子通道 离子选择性:
门控性:
电压门控 细胞内外配体门控 压力激活通道
A.配体门通道——离子通道型受体
B.电压门通道 细胞内外特异离子浓度发生变化时或其
它刺激引起膜电位变化时,致使其构象变化，“门”打开。
通道 关闭
通道失活
通道 开启
正常膜电位
正常膜电 位被电流 刺激破坏
通透有高度的
选择性
细胞膜
与人工脂双分子膜一样,能通过简单 扩散透过水、非极性分子; 还能透过各种极性分子和无机离子 如:核苷酸、糖、氨基酸；
膜转运蛋白
载体蛋白 通道蛋白
（一）载体蛋白及其功能 P68 Nhomakorabea浓
脂
度
双
下 降
层
（二）通道蛋白
❖一般认为它是横跨质膜形成的亲水的通道,能使
适宜大小的分子及带电荷的溶质通过。
细胞进行的物质运输有三种不同的范畴 : ➢细胞运输(cellular transport) 这种运输主要 是细胞与环境间的物质交换
➢胞内运输(intracellular transport) 是真核生 物细胞内膜性细胞器与细胞内环境进行的物 质交换
➢跨细胞运输(transcellular transport) 这种运 输是物质穿越细胞的运输
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四、协同运输（cotransport)—偶联转运
概念: 特点: 靠间接提供能量完成主动运输。所需能量来自膜两 侧离子的浓度梯度。
动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动。 植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。
协同运输分为:同向协同和反向协同
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1、同向协同（symport） 如小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。
Mammalian MDR1 protein
第一个被发现的真核细胞的 ABC转运器是多药抗性蛋白 （multidrug resistance protein, MDR）,约40%患者的癌 细胞内该基因过度表达。ABC转运器还与病原体对药物的抗 性有关。
Four types of ATP-powered pumps
❖网格蛋白小泡的组装和拆卸
网格蛋白
具选择性
有被小泡
货物蛋 衔接蛋白 白受体
蛋白质包被组装; 货物蛋白质选择
货物蛋白质 出芽形成
发动蛋白 小泡形成
裸露的转运小泡 细胞质基质
脱包被
二、受体介导的胞吞作用
细胞吸收胆固醇:
胆固醇在血管里以胆固 醇酯存在于脂蛋白颗粒 中,叫做“低密度脂蛋白 （LDL，low density lipoproteins）”
（二）水孔蛋白（Aquaporin,AQP） :水 分子的跨膜通道
❖1991年,Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28
17
18
（三）、协助扩散 P71
特异的膜转运蛋白“协助”物质转运
1、协助扩散同简单扩散相比,具有以下一些特点 :
✓促进扩散的速度要快几个数量级 ✓具有饱和性: 当溶质的跨膜浓度差达到一定程度 时,促进扩散的速度不再提高。 ✓具有高度的选择性: 如运输蛋白能够帮助葡萄糖 快速运输，但不帮助与葡萄糖结构类似的糖类运输。
某些细菌对乳糖的吸收伴随着H+的进入。 2、反向协同（antiport） 如Na+驱动的Cl--HCO3-交换,即Na+与HCO3-的进
入伴随着Cl-和H+的外流，如存在于红细胞膜上的 带3蛋白。
42
葡萄糖
Na+-驱动同向转 运将葡萄糖引入 细胞
载体蛋白介导 的被动转运将 葡萄糖送出细 胞
小肠肠腔
一个 LDL 颗粒
胆固醇 分子
磷脂单层
蛋白质分子的 表面突出
胆固醇酯 分子
细胞以受体为媒介输入胆固醇（2）
受体通过胞吞作用进入细胞后的命运
1、再循环（recycling ）:受体返回到原来的细 胞质膜区域
细胞质膜的顶端区域
2、转包吞作用（ transcytosis） 受体被转运到细胞质膜 的不同区域
Na+-K+泵的作用: 维持细胞的渗透性,保持细胞的体积; 维持低Na+高K+的细胞内环境； 维持细胞的静息电位； 吸收营养。
乌苯苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少 量膜脂有助提高于其活性。
（二）、钙泵(P75)及其他P－型离子泵
Ca2+ ATP酶
H+泵(P76)—植物细胞、真菌 和细菌细胞质膜
（一）、钠钾泵—动物细胞的质膜
是Na+-K+ ATP酶 ,由2个大亚基、2个小亚基组成
的4聚体.
Na+ 电化学梯度
细胞外
Na+结合位点
K+结合位点
K+ 电化学梯度
胞质溶胶
❖工作原理:
细胞外
胞质 溶胶
ATP将泵蛋 白磷酸化
K+的结合使 泵蛋白去磷
酸化
细胞必须进行渗透压调节(P75)
细胞以不同的方式避免被涨破
内容提要
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 一、脂双层的不通透性和膜转运蛋白 二、被动运输和主动运输 第二节 离子泵和主动运输 一、离子泵 二、超家族 三、离子跨膜转运与膜电位 第三节 胞吞作用与胞吐作用 一、胞吞作用的类型 二、胞吞作用与细胞信号转导 三、胞吐作用
1
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
简单扩散
也叫自由扩散（free diffusion）:
①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散; ②不需要提供能量； ③没有膜蛋白协助。
通透性P=KD/d , K为分配系数， D为扩散系数，d 为膜的厚度。
15
1、简单扩散的限制因素
脂溶性:脂溶性越强,通过脂双层膜的速率越快 相对分子质量:相对分子质量小,脂溶性高的分 子才能快速扩散 物质的带电性: 不带电荷的极性分子
❖ 膜泡运输 ❖ 批量运输 ❖ 主动运输
一、胞吞作用—细胞外物体（或大分子物质）进入细
胞内的渠道
胞
胞饮作用
吞
作
用
吞噬作用
胞饮泡 吞噬泡
胞吞泡
1.胞饮作用与吞噬作用
细胞内吞较大的固体颗粒物质,如细菌、细胞碎片等，
称为吞噬作用。
吞噬作用:巨噬细胞正在吞噬死亡的红细胞
伪足边缘
吞噬作用:嗜中性细胞正在吞噬分裂中的细菌
3、降解（degradation ）：胞内体接受水解酶 后演变成溶酶体,受体被 降解
降解
胞吞转运
溶酶体
转运小泡
胞内体
胞吞作用
再循环
细胞质膜的基部（侧面）区域
物质通过质膜的三种主要途径
被动运输 主动运输 胞吞作用与胞吐作用
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白
人工脂分子的透性
✓疏水分子:O2、N2、苯 ✓小的不带电荷的极性分 子:水、尿素、甘油 ✓大的不带电的极性分子:
葡萄糖、蔗糖等
✓离子: Na+、H+ 、K+ 、HCO3－ 、
Ca＋ 、 Cl－
在活细胞中质膜对物质 的
C:压力激活通道—机械门通道
❖各种各样的机械力刺激 ,将机械刺激的信号
转化为电化学信号最终引起细胞反应 。
二、被动运输
1、概念: P71顺浓度梯度;不消耗能量 2、类型:
简单扩散（自由扩散）:
顺浓度梯度 ,不耗能，不需要膜蛋白。
协助扩散（促进扩散）:
顺浓度梯度 ，不耗能，需要膜蛋白。
（一）、简单扩散
低
小肠上皮细 胞微绒毛
小肠上 皮细胞
葡萄糖浓度: 高
Na+-K+ 泵
细胞外体 液
低
小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图
三、被动运输与主动运输比较
被转运的分子
通道蛋白
载体蛋白
浓度梯度
简单扩散 通道蛋白介导 载体蛋白介导
被动转运
主动转运
第三节 胞吞作用和胞吐作用
真核细胞通过内吞作用（endocytosis）和外排作 用（exocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨膜 运输。 因货物包被在囊泡中,又称膜泡运输。
（四）、主动运输
（一）概念:由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度 的跨膜转运方式。
主动运输
特点:
①逆浓度梯度（逆化学梯度）运输; ②需要能量； ③都有载体蛋白。
能量来源：
①协同运输中的离子梯度动力； ② ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量； ③光驱动的泵利用光能运输物质,见于细菌。
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主动运输类型
浓度梯度
偶联载体 ATP-驱动泵蛋白 光驱泵蛋白
24
第二节 ATP驱动泵和主动运输
ATP驱动泵分类: P—型离子泵 V—型质子泵 F—型质子泵 ABC超家族
25
P—型离子泵(P74)
对离子的转运循环依赖自磷酸化过程,所以 叫做P-type离子泵。
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一、P——型离子泵
H+ ATP酶 ,建立跨膜的H+电化学梯度，驱动 转运溶质进入细胞
33
质子泵
1、P-type:如植物细胞膜上的H+泵、动物胃表皮 细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）。
2、V-type：存在于各类小泡膜上,水解ATP产生 能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、内体、 植物液泡膜上。
3、F-type：利用质子动力势合成ATP，即ATP合 酶，位于细菌质膜、线粒体内膜、类囊体膜上。
细菌
伪足 细胞质膜
噬中性细胞
胞饮作用
细胞吞入液体或极小的颗粒物质。
胞饮作用:卵细胞正在摄取脂蛋白
1
2
细胞外
脂蛋白球
细胞内
网格 蛋白
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胞饮泡形成机制
❖网格蛋白
网格蛋白分子 三角蛋白体（ triskelion）
三角蛋白体的可 能结构组成
[含三个轻链和 三个重链]
由36个三角蛋白体组 成的网格蛋白包被 （电镜图）