第六章植物营养与施肥的基本原理
合集下载
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
养 元 素
二 、 植 物
对 养 分 的
吸 收
三
、
四
影 响 植 物
、 施 肥
吸
的
收
基
养
本
分 的 条
原 理
件
五 、 如 何 合 理 施 肥
第一节 植物体内的营养元素
一、植物体的元素组成及含量
烘干 新鲜植株
75～95％水分 煅烧 5～25％干物质
95％以上以气体挥发 5％以下为灰分元素
灰分元素：Ca、Mg 、K 、Si 、P 、 S 、 Fe 、 Mn 、 Zn 、 Cu 、 Mo 、 B 、 Cl 、 Na 、 Al 、 Co 、 Ni 、 V 、 Se等70多种元素。
习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间
水分自由空间——是指被水分占据并能和外部介质溶液达 到物理化学平衡的那部分质外体区域
杜南自由空间——是指质外体中因受电荷影响，养分离子 不能自由移 动和的那部分区域
根系对养分的被动吸收
被动吸收（非代谢吸收）：溶质分子或离子无选择性 地顺着浓度差梯度或电化学势梯度进入细胞的过程。
影响因素：土壤水分含量 养分离子的扩散系数
土壤质地
土壤温度
迁移的离子：磷、钾、氮
扩散速率主要取决于扩散系数。
不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献*
耕层有效养 养分 分含量
(kg/ha)
钙
4000
镁
800
钾
300
磷
100
氮
500
植物吸收 总量
(kg/ha) 45 35 110 30 190
养分供应量(kg/ha) 截获 质流 扩散
共质体途径： （1）运输部位：根毛区 （2）运输方式：扩散、原生质流动 （3）运输的养分种类：NO3- 、H2PO4- 、
K+ 、SO42- 、Cl-等
中柱(导管)
横向运输
（二）、长距离运输
纵向运输：养分沿木质部导管向上 或沿韧皮部筛管向下或向上
胞间连丝——相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物 质运 输的主要通道。
1.养分进入质外体
由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或离子 交换的方式自由进入质外体（也被称作自由空间）
自由空间（AFS)——是指根部某些组织或细胞能允许外部 溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细 胞壁到原生质膜之间的空隙
•有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的 生长发育有益。 •植物体内元素组成的特点：不同植物种类；同种类不 同器官;同器官不同时期。
同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的 数量不论多少都是同等重要的
生产上要求：平衡供给养分
不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所 代替
1.5 营养元素的循环、迁移和再利用
逸
逸
逸
大气沉降
失
失
失
生物固定
母质（岩）
土壤
植物（—动物）
人
肥料
秸秆还田
排泄物
灌溉
水
水
体
体
• 具有高营养价值的食品是人类健康的 最基本的物质条件
• 合理的植物营养与施肥是实现人类健 康的最基本的手段
植物营养与施肥与人类是息息相关的
一 、 植 物
体 内 的 营
原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的 物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或 不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而 能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电 离子则要借助膜上的某些物质才能透过。
生物膜的流动镶嵌模型：
根系对养分的主动吸收
主动吸收是指溶质分子或离子有选择性地 逆浓差梯度或电化学梯度而进入细胞膜内 的过程。
OH－ + ADP
阴离子
载体
阴离子
离子泵假说图示
二、根外器官对养分的吸收
机理 特点 影响根外营养效果的因素
角质膜
保卫细胞
气孔
上表皮细胞 栅栏组织
海绵组织
维管束 下表皮细胞
叶片的结构示意图
表面
横切面
仙人掌表面向内凹陷的气孔
（一） 叶部吸收养分的途径
1. 表皮细胞途径
养分
外部
腊质层
分子间隙
角质膜 (通透性差)
2. 溶液的组成：氮肥：尿素>硝酸盐>铵盐 钾肥：氯化钾>硝酸钾>磷酸二氢钾
3. 喷施时间： 清晨、傍晚或阴天 4. 溶液反应 ： 酸性：有利于阴离子吸收
中性～微碱性：有利于阳离子吸收 5. 溶液浓度： 0.1～2％ 6.湿润剂： 可加入“润湿剂”，0.1～0.2％洗涤剂或中性皂
叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养 分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗； 有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其 它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。
第二类：P、B 1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量
第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电 性平衡等
2. 活化酶类 3. 稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1. 组成酶辅基 2. 组成电子转移系统
需要注意的问题
•十七种营养元素同等重要，具有不可替代性； •N、P、K素有“肥料三要素”之称；
（二）根系吸收养分的形态
气态 CO2、O2、H2O 离子态 阴、阳离子 分子态 氨基酸、尿素
（三）土壤养分向根表的迁移
根系对养分吸收的过程包括： 养分向根表面的迁移 养分进入质外体 养分进入共质体
养分：土壤
迁移
根表 吸收 根内
截获 质流 扩散 主动 被动
（三）土壤养分向根表的迁移
1. 截获（Interception） 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养 分转移到根表的过程。 实质：接触交换 数量：约占1％迁移量，远小于植物的需要 2. 质流（Mass flow） 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子
必需营养元素的来源:
碳和氧——空气中的二氧化碳 氢和氧——水 其它必需营养元素——几乎全部是来自土壤
由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是 植物 所需矿质养分的主要供给者。
必需营养元素的一般营养功能
第一类：C、H、O、N、S 1. 组成有机体的结构物质和生活物质 2. 组成酶促反应的原子基团
主动吸收 载体学说
离子泵学说
离子泵（ion’s pump）：是位于植物细胞原生质膜 上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入” 细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。
离 子
外界 膜 细胞质
K＋、Na＋
ATP
运
ATP酶
输 过
H＋
程
H2PO3＋ ＋ ADP－
＋H2O
H＋＋H3PO4
+ H2O
OH－
第六章 植物营养与施肥的基本原理
1. 植物的生长需要吸收土壤养分 2. 植物的收获要带走部分土壤养分
土壤肥力下降 土壤结构改变
未来的挑战
• ——需要养活更多的人口
肥料是 必需的！
• ——需要用更少的土地生产出数量更多 和品质更优的食品
肥料养活了整个世界——不争的事实 但肥料的使用是不平衡的——存在的问题
40 90 _ 8 75 _ 3 12 95 1 0.12 28.9 2 150 38
*根据Baeber（1974）估计，根容积等于土壤容积的1%
(四) 根部对无机态养分的吸收
质外体(A) ：指细 胞原生质膜以外 的空间， 包括细 胞壁、细胞间隙 和木质部导管。
共质体(B) ：指原 生质膜以内的物质 和空间，包括原生 质体、内膜系统及 胞间连丝等。
向根表迁移的过程 影响因素： 与蒸腾作用呈正相关
与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关 迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫
3. 扩散（Diffusion）
定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的 浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的 根表迁移的过程
总之，植物的根外营养不能完全代替根部营养， 仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植 物营养问题。
叶面施肥的局限性
三、养分在植物体内的运转和利用
（一）. 短距离运输
横向运输：表皮
皮层
内皮层
质外体途径：
a.运输部位：根尖的分生区和伸长区
b.运输方式：自由扩散、静电吸引
c.运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+等
三个特点：不需要消耗代谢能量；没有选择性；顺着 浓度梯度或电化学势梯度吸收。
方式：主要有离子交换和离子扩散。
离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边 的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收 停止。
被动吸收
离子交换
2.养分进入共质体
养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”
公顷）
养分吸收量 （千克/公顷）
N P2O5 K2O
单位产量吸收养分量 （千克/100千克）
N P2O5 K2O
德国 地方种
2.8
84
36
73
3.0
1.29
2.67
良种
6.0
165
72
155
2.75
1.20
2.58
1.4 肥料的负效应有哪些？
• 不合理的施肥——产量降低； • 不合理的施肥——农产品的质量下降； • 不合理的施肥——环境污染； • 不合理的施肥——温室气体；
定义: 对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接
性的化学元素称为植物必需营养元素。
*Arnon & Stout,1939
(二)必需营养元素的组成
17种: 碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、 硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍
C
N
Cl
S
Mo
Mn B Fe
Cu
Zn
Ni
H
Mg
Ca
K
P
O
有益元素:
非必需营养元素中一些特定的元素，对特 定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所 必需，这些元素为有益元素。
生产上要求：全面供给养分
第二节 植物对养分的吸收
一、根系对养分的吸收 二、根外器官对养分的吸收 三、养分在植物体内的运转和利用
一. 根系对养分的吸收
（一）根系吸收养分的部位——根尖以上的分生区 理由：
1.从结构上看——凯氏带未分化、木质 及韧皮部已分化
2.从生理活性上看——生长旺盛，质膜 急剧增加的部位
黄瓜中水分与固形物的比较
其他元素
二 植物必需营养元素
(一) 标准 1. 必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期 2. 不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，
而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后 症状才会减轻或消失。 3. 直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢, 对植物 起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。
施肥
化肥
粮食增产与化肥施用的关系图
1.3 化肥有哪些作用？
1. 增加产量，改善品质；
-K
CK
• -B
2. 培肥土壤 3. 发挥良种的增产潜力 4. 补偿耕地不足 5. 增加有机肥量 6. 发展经济作物、森林和草原的物质基础
例：良种和地方种小麦对养分吸收的差异
国 小麦 单产 家 品种 （吨/
3．叶部营养直接影响作物体内代谢，有促进根部营 养和改善品质的作用。
4．根外追肥是经济有效地施用微肥的一种方式。
（三）叶部营养的应用条件（影响因素）
1. 叶片结构（作物种类）： (1) 叶片类型：双子叶——叶面积大，角质膜薄，易吸收 (2) 叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强 (3) 叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好
角质层 角化层
分子间隙
借助果胶 内部
2. 气孔途径
1. 气态养分（如 CO2、SO2）进入 的必经之路
2. 一些离子态养 分也可通过扩散 进入，然后被比 邻气孔的叶肉细 胞吸收
（二）叶部营养的特点
1. 直接供给植物养分，可防止养分在土壤中的固定 和转化。
2．根外营养养分吸收转化比根部快，能及时满足作 物需要 。
1.1 为什么要施肥？
• 植物是人（动物）的粮食 • 肥料是植物的粮食
1.2 肥料的起源与发展
肥源
灰肥 灰肥+粪肥
时代
古代 古代
产量
(kg hm-2)
375
<750
灰肥+粪肥+绿肥 灰肥+粪肥+绿肥+化肥
古代及近代
<3 000
近代 >3 000
农业生产中肥源发展进程
19世纪中叶，李比希 矿质营养学说 养分归还学说
主动吸收的特点是： 1。需要消耗代谢能， 2。吸收的离子具有选择性， 3。根系逆浓度梯度吸收养分。
载体学说Βιβλιοθήκη 高溶质浓度电化
学
细胞膜
势
梯
度
低溶质浓度
载体（carrier）——指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。 这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子 通过膜。
例：豆科作物-钴； 藜科作物-钠； 硅藻和水稻-硅
(三) 必需营养元素的分组
根据植物体内营养元素含量的高低,将必需营养 元素分为三组: （1）C、H、O、N、P、K。 大量营养元素（大于 0.5% 干物） （2）Ca、Mg、S。 中量营养元素（0.1-0.5% 干物） （3）Fe、Mn、Cu、Zn、B、Cl、Mo、Ni。 微量营养元素（小于0.1% 干物）
二 、 植 物
对 养 分 的
吸 收
三
、
四
影 响 植 物
、 施 肥
吸
的
收
基
养
本
分 的 条
原 理
件
五 、 如 何 合 理 施 肥
第一节 植物体内的营养元素
一、植物体的元素组成及含量
烘干 新鲜植株
75～95％水分 煅烧 5～25％干物质
95％以上以气体挥发 5％以下为灰分元素
灰分元素：Ca、Mg 、K 、Si 、P 、 S 、 Fe 、 Mn 、 Zn 、 Cu 、 Mo 、 B 、 Cl 、 Na 、 Al 、 Co 、 Ni 、 V 、 Se等70多种元素。
习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间
水分自由空间——是指被水分占据并能和外部介质溶液达 到物理化学平衡的那部分质外体区域
杜南自由空间——是指质外体中因受电荷影响，养分离子 不能自由移 动和的那部分区域
根系对养分的被动吸收
被动吸收（非代谢吸收）：溶质分子或离子无选择性 地顺着浓度差梯度或电化学势梯度进入细胞的过程。
影响因素：土壤水分含量 养分离子的扩散系数
土壤质地
土壤温度
迁移的离子：磷、钾、氮
扩散速率主要取决于扩散系数。
不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献*
耕层有效养 养分 分含量
(kg/ha)
钙
4000
镁
800
钾
300
磷
100
氮
500
植物吸收 总量
(kg/ha) 45 35 110 30 190
养分供应量(kg/ha) 截获 质流 扩散
共质体途径： （1）运输部位：根毛区 （2）运输方式：扩散、原生质流动 （3）运输的养分种类：NO3- 、H2PO4- 、
K+ 、SO42- 、Cl-等
中柱(导管)
横向运输
（二）、长距离运输
纵向运输：养分沿木质部导管向上 或沿韧皮部筛管向下或向上
胞间连丝——相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物 质运 输的主要通道。
1.养分进入质外体
由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或离子 交换的方式自由进入质外体（也被称作自由空间）
自由空间（AFS)——是指根部某些组织或细胞能允许外部 溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细 胞壁到原生质膜之间的空隙
•有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的 生长发育有益。 •植物体内元素组成的特点：不同植物种类；同种类不 同器官;同器官不同时期。
同等重要律－－植物必需营养元素在植物体内的 数量不论多少都是同等重要的
生产上要求：平衡供给养分
不可代替律－－植物的每一种必需营养元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所 代替
1.5 营养元素的循环、迁移和再利用
逸
逸
逸
大气沉降
失
失
失
生物固定
母质（岩）
土壤
植物（—动物）
人
肥料
秸秆还田
排泄物
灌溉
水
水
体
体
• 具有高营养价值的食品是人类健康的 最基本的物质条件
• 合理的植物营养与施肥是实现人类健 康的最基本的手段
植物营养与施肥与人类是息息相关的
一 、 植 物
体 内 的 营
原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的 物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或 不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而 能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电 离子则要借助膜上的某些物质才能透过。
生物膜的流动镶嵌模型：
根系对养分的主动吸收
主动吸收是指溶质分子或离子有选择性地 逆浓差梯度或电化学梯度而进入细胞膜内 的过程。
OH－ + ADP
阴离子
载体
阴离子
离子泵假说图示
二、根外器官对养分的吸收
机理 特点 影响根外营养效果的因素
角质膜
保卫细胞
气孔
上表皮细胞 栅栏组织
海绵组织
维管束 下表皮细胞
叶片的结构示意图
表面
横切面
仙人掌表面向内凹陷的气孔
（一） 叶部吸收养分的途径
1. 表皮细胞途径
养分
外部
腊质层
分子间隙
角质膜 (通透性差)
2. 溶液的组成：氮肥：尿素>硝酸盐>铵盐 钾肥：氯化钾>硝酸钾>磷酸二氢钾
3. 喷施时间： 清晨、傍晚或阴天 4. 溶液反应 ： 酸性：有利于阴离子吸收
中性～微碱性：有利于阳离子吸收 5. 溶液浓度： 0.1～2％ 6.湿润剂： 可加入“润湿剂”，0.1～0.2％洗涤剂或中性皂
叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养 分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗； 有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其 它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。
第二类：P、B 1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量
第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电 性平衡等
2. 活化酶类 3. 稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1. 组成酶辅基 2. 组成电子转移系统
需要注意的问题
•十七种营养元素同等重要，具有不可替代性； •N、P、K素有“肥料三要素”之称；
（二）根系吸收养分的形态
气态 CO2、O2、H2O 离子态 阴、阳离子 分子态 氨基酸、尿素
（三）土壤养分向根表的迁移
根系对养分吸收的过程包括： 养分向根表面的迁移 养分进入质外体 养分进入共质体
养分：土壤
迁移
根表 吸收 根内
截获 质流 扩散 主动 被动
（三）土壤养分向根表的迁移
1. 截获（Interception） 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养 分转移到根表的过程。 实质：接触交换 数量：约占1％迁移量，远小于植物的需要 2. 质流（Mass flow） 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子
必需营养元素的来源:
碳和氧——空气中的二氧化碳 氢和氧——水 其它必需营养元素——几乎全部是来自土壤
由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是 植物 所需矿质养分的主要供给者。
必需营养元素的一般营养功能
第一类：C、H、O、N、S 1. 组成有机体的结构物质和生活物质 2. 组成酶促反应的原子基团
主动吸收 载体学说
离子泵学说
离子泵（ion’s pump）：是位于植物细胞原生质膜 上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入” 细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。
离 子
外界 膜 细胞质
K＋、Na＋
ATP
运
ATP酶
输 过
H＋
程
H2PO3＋ ＋ ADP－
＋H2O
H＋＋H3PO4
+ H2O
OH－
第六章 植物营养与施肥的基本原理
1. 植物的生长需要吸收土壤养分 2. 植物的收获要带走部分土壤养分
土壤肥力下降 土壤结构改变
未来的挑战
• ——需要养活更多的人口
肥料是 必需的！
• ——需要用更少的土地生产出数量更多 和品质更优的食品
肥料养活了整个世界——不争的事实 但肥料的使用是不平衡的——存在的问题
40 90 _ 8 75 _ 3 12 95 1 0.12 28.9 2 150 38
*根据Baeber（1974）估计，根容积等于土壤容积的1%
(四) 根部对无机态养分的吸收
质外体(A) ：指细 胞原生质膜以外 的空间， 包括细 胞壁、细胞间隙 和木质部导管。
共质体(B) ：指原 生质膜以内的物质 和空间，包括原生 质体、内膜系统及 胞间连丝等。
向根表迁移的过程 影响因素： 与蒸腾作用呈正相关
与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关 迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫
3. 扩散（Diffusion）
定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的 浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的 根表迁移的过程
总之，植物的根外营养不能完全代替根部营养， 仅是一种辅助的施肥方式，适于解决一些特殊的植 物营养问题。
叶面施肥的局限性
三、养分在植物体内的运转和利用
（一）. 短距离运输
横向运输：表皮
皮层
内皮层
质外体途径：
a.运输部位：根尖的分生区和伸长区
b.运输方式：自由扩散、静电吸引
c.运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+等
三个特点：不需要消耗代谢能量；没有选择性；顺着 浓度梯度或电化学势梯度吸收。
方式：主要有离子交换和离子扩散。
离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边 的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收 停止。
被动吸收
离子交换
2.养分进入共质体
养分需要通过原生质膜才能进入共质体 原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜 原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”
公顷）
养分吸收量 （千克/公顷）
N P2O5 K2O
单位产量吸收养分量 （千克/100千克）
N P2O5 K2O
德国 地方种
2.8
84
36
73
3.0
1.29
2.67
良种
6.0
165
72
155
2.75
1.20
2.58
1.4 肥料的负效应有哪些？
• 不合理的施肥——产量降低； • 不合理的施肥——农产品的质量下降； • 不合理的施肥——环境污染； • 不合理的施肥——温室气体；
定义: 对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接
性的化学元素称为植物必需营养元素。
*Arnon & Stout,1939
(二)必需营养元素的组成
17种: 碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、 硼、锰、铜、锌、鉬、氯、镍
C
N
Cl
S
Mo
Mn B Fe
Cu
Zn
Ni
H
Mg
Ca
K
P
O
有益元素:
非必需营养元素中一些特定的元素，对特 定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所 必需，这些元素为有益元素。
生产上要求：全面供给养分
第二节 植物对养分的吸收
一、根系对养分的吸收 二、根外器官对养分的吸收 三、养分在植物体内的运转和利用
一. 根系对养分的吸收
（一）根系吸收养分的部位——根尖以上的分生区 理由：
1.从结构上看——凯氏带未分化、木质 及韧皮部已分化
2.从生理活性上看——生长旺盛，质膜 急剧增加的部位
黄瓜中水分与固形物的比较
其他元素
二 植物必需营养元素
(一) 标准 1. 必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期 2. 不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，
而其它元素均不能代替其作用，只有补充这种元素后 症状才会减轻或消失。 3. 直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢, 对植物 起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。
施肥
化肥
粮食增产与化肥施用的关系图
1.3 化肥有哪些作用？
1. 增加产量，改善品质；
-K
CK
• -B
2. 培肥土壤 3. 发挥良种的增产潜力 4. 补偿耕地不足 5. 增加有机肥量 6. 发展经济作物、森林和草原的物质基础
例：良种和地方种小麦对养分吸收的差异
国 小麦 单产 家 品种 （吨/
3．叶部营养直接影响作物体内代谢，有促进根部营 养和改善品质的作用。
4．根外追肥是经济有效地施用微肥的一种方式。
（三）叶部营养的应用条件（影响因素）
1. 叶片结构（作物种类）： (1) 叶片类型：双子叶——叶面积大，角质膜薄，易吸收 (2) 叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强 (3) 叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好
角质层 角化层
分子间隙
借助果胶 内部
2. 气孔途径
1. 气态养分（如 CO2、SO2）进入 的必经之路
2. 一些离子态养 分也可通过扩散 进入，然后被比 邻气孔的叶肉细 胞吸收
（二）叶部营养的特点
1. 直接供给植物养分，可防止养分在土壤中的固定 和转化。
2．根外营养养分吸收转化比根部快，能及时满足作 物需要 。
1.1 为什么要施肥？
• 植物是人（动物）的粮食 • 肥料是植物的粮食
1.2 肥料的起源与发展
肥源
灰肥 灰肥+粪肥
时代
古代 古代
产量
(kg hm-2)
375
<750
灰肥+粪肥+绿肥 灰肥+粪肥+绿肥+化肥
古代及近代
<3 000
近代 >3 000
农业生产中肥源发展进程
19世纪中叶，李比希 矿质营养学说 养分归还学说
主动吸收的特点是： 1。需要消耗代谢能， 2。吸收的离子具有选择性， 3。根系逆浓度梯度吸收养分。
载体学说Βιβλιοθήκη 高溶质浓度电化
学
细胞膜
势
梯
度
低溶质浓度
载体（carrier）——指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。 这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。
载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子 通过膜。
例：豆科作物-钴； 藜科作物-钠； 硅藻和水稻-硅
(三) 必需营养元素的分组
根据植物体内营养元素含量的高低,将必需营养 元素分为三组: （1）C、H、O、N、P、K。 大量营养元素（大于 0.5% 干物） （2）Ca、Mg、S。 中量营养元素（0.1-0.5% 干物） （3）Fe、Mn、Cu、Zn、B、Cl、Mo、Ni。 微量营养元素（小于0.1% 干物）