生物群体(两物种群体系统) 数学建模课件

阻滞作用相同
单位数量的A和B消耗供养给A的食物量的比值为1:σ1，单 位数量的A和B消耗供养给B的食物量的比值为σ2:1，阻滞 作用相同则意味着1:σ1 ＝ σ2:1，即 σ1σ2 ＝1。
数学建模与模拟
模型求解
讨论σ1和σ2相互独立的情况
为了研究两个种群相互竞争的结局，即 t→∞ 时，x1(t), x2(t) 的发展趋向，不必要求解种群增长方程组 (4.1) ,只需 要对其平衡点进行稳体模型
——两物种群体系统
北京邮电大学
问题
在自然环境中，生物种群丰富多彩，它 们之间通常存在着或是相互竞争，或是 相互依存，或是弱肉强食等这样的三种 基本关系。 接下来，我们将从稳定状态的角度，对 具有如上提及的某种关系的两个种群的 数量演变过程进行讨论。
数学建模与模拟
§1. 种群竞争
数学建模与模拟
建立模型
根据假设，两个种群在同一自然环境生存时，其 种群增长方程组如下：
x1
r1 x1 s1
xs12
r2 x2 s2
1 x1 / N1 1 x2 / N2
s2 12 x1 / N1 x2 / N2
这里可以看出σ1的意义是：单位数量的B消耗的供养A的食物量为单 位数量的A消耗的供养A的食物量的σ1倍。 σ2的意义类似。
令
r r2 1x x1 2((1 1 x1 2/N x1 1/ N 11 x x2 2//N N 2 2))
0 0
可得该模型的四个平衡点：
P1(0, 0), P2(N1, 0), P3(0, N2) , P41 111 2N1,1 1 1 22N2
数学建模与模拟
讨论平衡点 P1(0, 0) 的稳定性 将微分方程 x x 1 2 r r2 1x x 1 2((1 1 x 1 2/N x 1 1/ N 1 1 x x 2 2//N N 2 2)) （4.1）
一个区域的任一点出发，
t→∞时，都将趋向于P3。
N1/σ2
x1
结论4：σ2 <1 以及 σ1 >1 时， P3 为全局稳定的。
结果解释
参数情形
稳定点的生态学意义
σ1 <1 σ2 >1 种群B终将灭亡，种群A趋于最大容量。
σ2 <1 σ1 >1 种群A终将灭亡，种群B趋于最大容量。
σ1 <1 σ2 <1
数学建模与模拟
局部稳定性结论
四个平衡点
P1(0, 0), P2(N1, 0), P3(0, N2) ,P41 1 1 1 2N1,1 1 1 2 2N2
平衡点 P1 是不稳定的结点。 当且仅当σ2>1时，平衡点 P2 是局部稳定
的。
当且仅当σ1>1时，平衡点 P3 是局部稳定
的。
当 σ2 <1 以及 σ1 <1时，平衡点P4 是局
x 10,x 20
S4 O
S2 φ＝0
N1/ σ2
N1 P2 x1
轨线总会进入S1区 域或S2区域
结论2：σ1 >1 ，σ2 >1 时， P4为不稳定的，P2 ，P3
不为全局稳定的，仅为局部稳定。
参数 σ1 <1 以及 σ2 >1时,分析（x1(t),x2(t)）轨线趋向。
x2
N2/σ1
N2 P3
(x1,x2)1x1 N 11x2 N 2 (x1,x2)1x2 N 22x1 N 1
参数 σ1 <1 以及 σ2 <1时，分析（x1(t),x2(t))轨线趋向。
x2
N2/σ1
S1: φ>0, ψ<0, x1 0,x2 0 轨线往区域的右
下方运动
φ＝0
N2 S1 P3
S3 P4
S4
ψ＝0
S2
O
N1
达到一个双方共存的稳定平衡状态P4
σ1 >1 σ2 >1
在竞争A的资源时，B较强，在竞争B的资源 时，A较强。
请分析，什么情况下，种群A终将灭 亡。什么情况下，种群B终将灭亡。
数学建模与模拟
§2. 种群相互依存
问题
自然界中处于同一环境下两个种群相互依存 而共生的现象是很普遍的。比方植物与昆虫，一 方面植物为昆虫提供了食物资源，另一方面，尽 管植物可以独立生存，但昆虫的授粉作用又可以 提高植物的增长率。事实上，人类与人工饲养的 牲畜之间也有类似的关系。
生活在同一草原上的羚羊和老鼠
设想有两个种群为了争夺有限的同一 食物来源和生活空间时，从长远的眼光 来审视，其最终结局是它们中的竞争力 弱的一方首先被淘汰，然后另一方独占 全部资源而以单种群模式发展；还是存 在某种稳定的平衡状态，两个物种按照 某种规模构成双方长期共存？
数学建模与模拟
模型假设
以x1(t), x2(t) 分别表示A、B两个种群的数量
数学建模与模拟
两种群的存在均可以促进另一种群的发展， 我们视一种群为另一种群发展中可以利用的 资源。用σi(i=1,2)记为二折算因子，σ1/N2 表示一个单位数量的B可以充当种群 A 的生 存资源的量，σ2/N1表示一个单位数量的 A 可以充当种群 B 的生存资源的量。
部稳定的鞍点。当 σ2 >1 以及 σ1 >1时，
平衡点P4 是不稳定的。
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对于种群增长的非线性方程组 (4.1)，人们关心 的是平衡点的全局稳定性。即不管两个种群的初 始数量为何值，在某条件下，平衡点是稳定的。
“在局部稳定性的基础上结合相轨线分析方法讨 论平衡点的全局稳定性。”
由
x x 1 2 r r2 1x x 1 2( (1 1 x 1 2/N x 1 1/ N 1 1 x x 2 2//N N 2 2) ) （4.1）
的右端项以其在P3(0，N2)的一阶Taylor展式取代，有 此时系数矩阵xx12A(1r(21(N2x1N)121r2)1rr12N x12)0r2N 2N ，12其r2二x1特征值
1 r 2 0 , 2 ( 1 1 ) r 1
故平衡点P3(0, N2) 当且仅当 σ1>1 是稳定的。
我们关心两个相互依存的种群，它们之间有 着类似于在农业社会中人和牛的关系。其发展和 演进有着一些什么样的定性性质呢？
数学建模与模拟
模型假设
以x1(t), x2(t) 分别表示A、B两个种群的数量
当种群独自在一个自然环境中生存时，数量的演变 遵从Logistic规律。种群数量的增长率x´i(t) (i=1,2) 与该种群数量 xi(t) (i=1,2)成正比，同时也与有闲资 源si(t) (i=1,2)成正比。 两个种群均可以独立存在，而可被其直接利用的自 然资源有限，均设为“1”， N1，N2分别表示A、B 两个种群在单种群情况下自然资源所能承受的最大 种群数量。
资源有限，设为1。N1，N2分别表示A、B两个 种群在单种群情况下自然资源所能承受的最大种 群数量。
当它们独自在一个自然环境中生存时，数量的 演变遵从Logistic规律。种群数量的增长率x´i(t) (i=1,2)与该种群数量 xi(t) (i=1,2)成正比，同 时也与有闲资源si(t) (i=1,2)成正比。
P2
N1/σ2
S2: φ<0, ψ>0, x10,x2 0
轨线往区域的左
上方运动
S3: φ<0, ψ<0, x10,x2 0
轨线总会进入S1
S4: φ>0, ψ>0, x1 0,x2 0 区域或S2区域
x1
轨线总会进入S1
区域或S2区域
结论1：σ1 <1 ，σ2 <1 时 P4为全局稳定点。
参数 σ1 >1 以及 σ2 >1时,分析（x1(t ),x2(t )轨线趋向。
t→∞时，都将趋向于P2。
结论3：σ1 <1 以及 σ2 >1 时， P2 为全局稳定的。
参数 σ2 <1 以及 σ1 >1时,分析（x1(t),x2(t)）轨线趋向。
N2 Px32
N2/σ1
S3
ψ＝0
S1
φ＝0
S2
O
P2 N1
σ2 <1， σ1 >1时，不论
轨线（x1(t ),x2(t )）从哪
数学建模与模拟
讨论平衡点 P2(N1, 0) 的稳定性
将微分方程
x x 1 2 r r2 1x x 1 2( (1 1 x 1 2/N x 1 1/ N 1 1 x x 2 2//N N 2 2)) （4.1）
的右端项以其在P2(N1, 0)的一阶Taylor展式取代，有
x1 x2
r1(x1N1)N 1N 21r1x2 (12)r2x2
用ri(i=1,2)分别表示A、B两个种群的固有增长 率。
数学建模与模拟
xi ri xi si
数量的演变遵从 Logistic规律
种群数量的增长率x´i(t) (i=1,2)与该种群 数量 xi(t) (i=1,2)成正比，同时也与有闲 资源si(t) (i=1,2)成正比。
si
1
xi Ni
—“竞争因子”
此时系数矩阵
A
r1 0
1N1
N2
r1
(12)r2
，其二特征值
1 r 1 0 ,2 ( 1 2 ) r 2
故平衡点 P2(N1, 0) 当且仅当 σ2>1 是稳定的。
数学建模与模拟
讨论平衡点 P3(0, N2) 的稳定性
将微分方程
x x 1 2 r r2 1x x 1 2( (1 1 x 1 2/N x 1 1/ N 1 1 x x 2 2//N N 2 2)) （4.1）
数学建模与模拟
讨论平衡点 P4 的稳定性 P41 111 2N1,1 1 1 2 2N2
平衡点 P4 只有在第一象限内方有实际意义，为此 应有σi(i=1,2)同时大于“1”或同时小于“1”。
采用类似的分析，可以得到当 σi(i=1,2)同大于 “1”时，平衡点 P4 为一鞍点，是不稳定的；当 σi(i=1,2) 同小于“1”时，平衡点 P4 为一稳定的结 点。
S3 S1
ψ＝0
当且仅当σ2>1时，平衡点 P2 是局部稳 定的，问：此时，平衡点 P2 是否为全
局稳定的？
φ＝0
S1: φ>0, ψ<0, S2: φ>0, ψ>0, S3: φ<0, ψ<0,
x 10,x 20
x 10,x 20
x 10,x 20
S2
P2
O
N1/σ2
N1
x1
不论轨线（x1(t),x2(t)）从哪一个区域的任一点出发，
的右端项以其在P1(0,0 )的一阶Taylor展式取代，有
xx12
r1 x1 r2 x2
此时系数矩阵
A
r1 0
0 r2
，其二特征值 1r10 , 2r20
且 p ( a 1 1 a 2) 2 ( r 1 r 2 ) 0 q|A|r1r20P2 4q
故平衡点 P1(0, 0) 是不稳定的结点。
S1: φ<0, ψ>0, x 10,x 20
轨线往区域的左上方运动，P3为局部稳定点。
N2 xP23
ψ＝0
S2: φ>0, ψ<0, x 10,x 20 轨线往区域的右下方运动，P2为局部稳定点。
N2/σ S1
1
S3
P4
S3: φ<0, ψ<0, S4: φ>0, ψ>0,
x 10,x 20 轨线总会进入S1区 域或S2区域
可知
(x1,x2)1x1 N11x2 N2 (x1,x2)1x2 N22x1 N1
的正负决定了种群数量的增减。
对于σi(i=1,2)的不同取值，可以利用直线φ＝0，ψ＝0
在相平面的相对位置不同来研究种群数量（x1(t),x2(t)）
的变化率，从而分析平衡点的稳定性。 数学建模与模拟
x x 1 2 r r2 1x x 1 2( (1 1 x 1 2/N x 1 1/ N 1 1 x x 2 2//N N 2 2))
数学建模与与与模拟著名的弱肉强食模型volterra模问题背景意大利生物学家d?ancona曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比的资料从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼如鲨鱼鳐鱼等我们称之为捕食者或食肉鱼的一些不是很理想的鱼类占总渔获量的百分比
两种群相互竞争
数学建模与模拟
各种群在对所占据资源的利用上是不充分的， 用σi(i=1,2)分别表示A、B两个种群对对方以 占用资源的相对挑剔程度。
通俗地说，挑剔程度就是能否在对方用过的盘子里 捡“剩骨头”。比方，若 0<σ1<1,表示在A种群看 来，B种群是“奢侈的”，A可以在B种群用过的盘 子里捡到“剩骨头”，若σ1>1,说明A种群在食物选 择上是“过分”挑剔的，或者可理解为，对于A种 群，B种群在资源利用上对资源有破坏性；换个说 法，σi(i=1,2) 反映了A、B两种群适应能力。若σ1越 小， σ2越大，则A种群的相对适应能力越强。
种群增长方程组化简得
x x 1 2 r r2 1x x 1 2( (1 1 x 1 2/N x 1 1/ N 1 1 x x 2 2//N N 2 2)) （4.1）
数学建模与模拟
注
在两个种群的相互竞争中，参数σi(i=1,2)是关键的 指标。 一般来说， σ1和σ2没有确定的关系，但是可以把 这样一种特殊情况作为较常见的一类实际情况的 典型代表，即：两个种群在消耗资源中对A增长的 阻滞作用与对B的阻滞作用相同。