有孔虫

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（三）T-J有孔虫的复苏时期 古生代末期生物大规模绝灭(mass extinction)事件对有孔虫产 生了极大的影响,纺缍虫全部绝灭于P末,内卷虫超科百分之九 十以上的科绝灭,所以T-J是绝灭事件以后的一个复苏时期,其特 点如下: 1、曲杖虫超科和小粟虫超科，新产生了40%的科，自∈纪就 开始出现的瓶虫超科（Lagynacea）和砂盘虫超科 （Ammodiscacea）的发展远比不上曲杖虫和小粟虫超科的发 展。 2、钙质多孔壳的超科开始大量出现，产生了六个超科，而且 有孔虫的分异度开始回升。有重要意义的是新产生的双口虫超 科（Duostominacea）和抱球虫超科（Globigerinacea）。其 中双口虫超科出现于T，而绝灭于中侏罗世，演化快，可视为 标准化石。而且具有演化方面的意义，许多后来的钙质透明壳 都是由他演化而来。抱球虫超科是有孔虫中唯一的浮游类型， 它的出现是有孔虫演化史上的一件大事，有着重要的地质意义。
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（二）C-P有孔虫发展的第一个繁盛时期 C-P是古生代有孔虫最繁盛的时期，出现了许多划分对比地层 的标准化石，主要特征为： 1、钙质微粒壳类型达到极盛，内卷虫超科（Endo-Thyrian） 和纺缍虫超科（Fusulinacea）在这一时期极大的发展，而绝 大多数灭绝于P末期，构成了这一时期的标准化石。 2、曲杖虫超科（Lituolacea）的产生与兴旺，胶结壳的曲杖虫 超科开始出现于C，并立即兴旺超来，这个超科的10个科有一 半始于C、P。 3、小粟虫目（Miliolina）从C纪开始出现。 4、钙质多孔壳类型开始萌芽，如节房虫（Nodosariacea）。
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100 120 140 160 180 160 140 120 100
80
60
406060太平洋浮游有 孔虫的分布图
北洋 亚北极海 40 迁移带 40
中央
20
北亚热带
20
赤道系中央
热带
0
0
生活群集带的界限 20 南中央 40 南亚热带 40 20
遗核群集带的界限 60
亚南极海
亚南极海 亚南极海
组合
凸背卷转虫-暖水卷转 虫 组 合 科契箭头 凸背卷转虫- 暖水卷转虫 虫-压扁卷 奈良小上口 -异地希望 转虫组合 虫 亚 组 合 虫亚组合
＜20 10-25% ＜200 ＜30% n×103 30-70%
小盔虫-盔 球虫组合
标本个数/1 克沉积物 浮游类比例
n×103 - n×104 ＞90% 95%
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（二）有孔虫的生态控制因素
有孔虫所生活的海洋环境相当复杂，控制因素相当之多，下面 主要介绍几个重要的控制因素。 1、温度 温度是影响有孔虫的重要因素，不仅制约着其地理 分布，而且对它的形态、生存、繁殖等都有巨大的影响。深度 不同的海底水温不同，底栖有孔虫的类型就不同；纬度不同的 洋面水的温度不同，浮游有孔虫的组合也有差异。 水深100m以上，水温季节性变化大，为变温带，此带主要生 存的是广温性属种，如卷转虫（Ammonia）、希望虫 （Elphidium）、微泡虫（Buliminella）等。 水深在100米以下的恒温带,主要生存的是窄温性属种，如盔形 虫（Cassidulina）、小泡虫（Bulimina）、葡萄虫 （Uvigerina）、深海管虫（Bathysiphon）等。
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抱球虫软泥 主要由浮游性有孔虫，尤以抱球虫遗骸组成，浮游有孔虫亦含 大量颗石藻片、放射虫、硅藻以及翼足虫等。 分布面积占海洋底总面积的40%以上。钙质成分在水深不到 1000米的地带达90%，4000～5000米的地带为30%左右。主 要分布在太平洋南半部、大西洋和印度洋的热带和亚热带海域。 将来可能将其作为石灰原料开采。
五、有孔虫的生态及岩相古地理意义
• • （一）有孔虫的一般生态特征 有孔虫的生活环境以海洋为主，从高盐度泻湖到半咸水或淡化的河 口地区都可找到有孔虫的踪迹，甚至在淡水中也能生活（如瓶虫超 科）。 有孔虫的生活方式有两大类，即底栖（benthic）和浮游 （planktonic）。底栖类又可分类底栖游移和底栖固着两大类。大 多数属于底栖游移类型。他们的壳能很好地适应不同的基底性质。 浮游类型的有孔虫仅一个超科一抱球虫超科，房室多为球形，常具 有刺和粗的壳壁孔，属种和个体数巨大，常形成典型的海相沉积抱球虫软泥。 绝大多数的有孔虫生活在海洋中，在不同海境中有孔虫的组合面貌 可以有很大差别。例如在滨海地区，由于自然条件变化剧烈，以广 适性的属种为主；在河口、三角洲地区以半咸水类群、广盐性属种 为代表；在陆架上的正常浅海以底栖类型为主，较深部上层则以浮 游有孔虫为主；大陆斜坡带的底层以底栖有孔虫为主，上层水体则 以浮游有孔虫为主；深海地区底栖类型减少，而以浮游类型为主； 就底栖有孔虫本身来说又在不同深度环境中出现不同的组合。
微体古生物方法主要从以下几方面进行分析： ①生物个体形态特征的研究； ②生物时空分布规律的研究。
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一、有孔虫——一般特征
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有孔虫是一类具有壳和网状伪足的单细胞动物，大小近似于海边 的一粒细砂，身体的直径多不足1毫米（最大可达110mm），所 以也叫微体生物。
有孔虫的大多数都有矿物质形成的硬壳，壳上多有开口，壳壁上 还有许多小孔。其壳常常多房室，房室间隔板具孔相通。 有孔虫的身体由一团细胞质构成，细胞质分化为两层，外层又薄 又透明，叫做外质；内层颜色较深，叫做内质。外质围绕着壳并 且伸出许多根状或丝状的伪足，主要功能是运动、取食、消化食 物、清除废物和分泌外壳。内质包在壳里，有一个或几个细胞核， 而且还含有食物泡。
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四、有孔虫——地史分布
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有孔虫自∈纪开始出现，一直延续到现在，在其发展演化的过 程中曾几经兴衰，大致可划分为五个重要的发展阶段：
（一）∈-D有孔虫发展的初期阶段 在早古生代有孔虫化石比较贫乏，前寒武纪岩石中缺乏令人信 服的有孔虫化石证据。奥陶纪前的有孔虫都是一些简单的类型， 如单房室、树枝状、管状等。这是有孔虫的发生阶段。S-D是 有孔虫的初期发展阶段，此时胶结壳的类型开始繁盛，并开始 出现了一些钙质微粒壳类型。总的来看，此阶段的有孔虫以伪 几丁质壳和胶结壳为主，类型原始。
J K E
N Q
ALLOGROMIINA(奇杆虫亚目) Lagynacea(瓶形虫超科) TEXTULARIINA(串珠虫亚目) Ammodiscacea(砂盘虫超科) Lituolacea(曲杖虫超科) ENDOTHYRINA(内卷虫亚目) Parthuramminacea(拟砂户虫超科) Endothyracea(内卷虫超科) FUSULININA(蜓亚目) Fusulinacea(纺锤虫超科) Verbeekinacea(费伯克蜓超科) MILIOLINA(小粟虫亚目) Miliolacea(小粟虫超科) ROTALIINA(轮虫亚目) Nodosariacea(节房虫超科) Spirillinacea (盘旋虫超科) Robertinacea (罗伯特虫超科) Buliminacea (小泡虫超科) Discorbacea (圆盘虫超科) Duostominacea (双口虫超科) Nonionacea (诺宁虫超科) Cassidulinacea (盔形虫超科) Rotalicea (轮虫超科) Globigerinacea (抱球虫超科) Orbitoidacea (圆片虫超科) Carterinacea (伞形虫超科)
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2、有孔虫从始新世进入全盛时期，成为重要的造岩生物。以 致大半个欧洲都以“货币虫灰岩”作为“下第三系”的同义名， 同时也出现了峰巢虫石灰岩，小粟虫石灰岩等有孔虫灰岩。
有孔虫 各亚目 及超科 地史分 布图
假几丁质壳 胶结壳 钙质微粒壳 似瓷质壳 钙质透明多 孔放射状或 钙质微孔壳
类
别
Є O S D C P T
2）有孔虫壳体发生畸形，在盐度偏高的不正常海水中有孔虫壳体常发 生畸形。
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3）形成广盐性或特殊的半咸水组合
4）海相与陆相化石共生盐度的变化主要受海陆过渡带的控制。即由于 淡水的注入或障壁物的形成改变水体的盐度。因此，在有孔虫组合中 出现某些陆相化石应是近岸过渡带的指示，这种有孔虫组合很可能会 显示出不正常盐度的环境特征。在陆海过渡地区，尤其在三角洲前缘， 是重要的潜在的生油和储油区。因此，过渡相有孔虫组合的辨认和识 别对于寻找石油具有重要的意义。 4、基底 基底对浮游有孔虫一般不产生影响，但对底栖有孔虫影响较 大。
1810012014016018016014012010080604060402002040606040200204060120140160180160140120100806040生活群集带的界限遗核群集带的界限亚北极海迁移带中央赤道系中央南中央亚南极海南亚热带热带亚南极海亚南极海北洋北亚热带太平洋浮游有孔虫的分布图19河口内陆棚中陆棚外陆棚陆坡海槽部位水深m2050501001001501507007002000凸背卷转虫暖水卷转虫组合凸背卷转虫奈良小上口虫亚组合暖水卷转虫异地希望虫亚组合科契箭头虫压扁卷转虫组合假棱串珠虫珍珠面包虫组合小盔虫盔球虫组合瓶虫类组合组合标本个数1克沉积物20200n103n102n103n104n103浮游类比例102530307070909095我国东海有孔虫组合丰度等与深度的关系2深度有孔虫组合及类群的分布与水深之间的关系最为明显可归纳如下
外质 丝状的伪足
内质
二、有孔虫——生活环境与生活方式
• 有孔虫的生活环境：现代有孔虫绝大多数生活在正常海域，少 数生活在泻湖、沼泽、河口等滨海边缘环境或残留海水等半咸 水水域。
有孔虫的生活方式：大多数有孔虫营底栖生活，少数营浮游生 活。底栖有孔虫可以分为小有孔虫和大有孔虫，小有孔虫直径 一般为2.5mm以下，大有孔虫一般大于2.5mm。
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图片来源： F. Lejzerowicz等，《生物学快报》
三、有孔虫——壳的构造
• 有孔虫其原生质分泌壳质形 成壳子，或分泌胶结物粘结 其它颗粒形成壳子，壳子中 空，称为房室或壳室。 房室顶端有一圆形或其它形 状的开口叫口孔。多个房室 组成的壳，其最早形成的， 最小的房室叫做初房，以后 继续分泌壳质形成第一房 室……最后一个房室叫终室， 分隔两个房室的壁称为隔壁， 隔壁是壳壁向前沿伸时向内 转折的部分，隔壁与壳壁相 交的线称为缝合线。 口孔位于终室的顶端，其形 状变化多样，口孔周围的壁 称为前壁。
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五）第三纪 有孔虫发展的第三个繁盛时期 继白垩纪之后，有孔虫在古新世经历了短暂的停滞，从始新世 又开始了第三个繁盛时期，主要特点为： 1、底栖有孔虫中许多具白垩纪特色的科属完全绝灭，大量的 新类型开始出现，如古新世绝灭的圆片虫科（Orbifoididae） 等，新产生的如轮虫科（Rotaliporidae）。
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（四）白垩纪，有孔虫发展的第二个繁盛时期 白垩纪是有孔虫全面繁盛的起点，所有的超科至此已全部出现， 主要特点为： 1、新超科大量出现，仅钙质多孔壳的就出现12个科。 2、胶结壳的曲杖虫超科达到极盛，新产生了两个新科和七个 亚科。 3、抱球虫超科，该超科共有八个科，其中五个科出现于白垩 纪。 4、大型底栖有孔虫类群和特有浮游类群的出现使白垩纪有孔 虫呈现出独特的面貌，胶结壳的有圆锥虫科（Orbifolinidae）， 似瓷质壳的有蜂巢虫科（Alveolinidae），钙质多孔壳的假圆 片虫科（Pseudobifoididae）和货币虫科（Nummulitidae）为 代表。
60
120 140 160 180 160 140 120 100 80
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2、深度 有孔虫组合及类群的分布与水深之间的关系最为明显，可归纳如下： 1、有孔虫的分异度和丰度随水深度的加大而增加；2、浮游有孔虫的数量随着离 岸距离及深度的增加而增加；3、在滨海和陆棚地带，随着水体深度的增加，胶 结壳类型逐渐减少，钙质壳类型逐渐增多。 部 位 水深（m） 河口 ＜20 内陆棚 ＜50 中陆棚 50-100 外陆棚 100-150 假棱串珠 虫-珍珠面 包虫组合 n×102n×103 70-90% 陆 坡 150-700 海槽 700-2000 瓶虫类 组合
我国东海有孔虫组合、丰度等与深度的关系
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3、盐度 盐度是控制有孔虫组和类群的另一个重要因素，对浮游有孔 虫的影响尤为明显。按照有孔虫对盐度的适应范围可分为广盐分子和 窄盐分子。盐度对有孔虫的影响主要表现为下列几个方面：
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1）化石群的分异度：一般情况下，盐度越偏离正常，化石分异度就越 低，常表现为丰度高而分异度低。
有孔虫
Foraminifera
微体古生物法：
• 微体古生物法是古海洋学最主要的研究手段。有孔虫、放射虫、 硅藻、颗石藻等微体或超微体生物的生活，主要受海水深度、 温度、盐度、浊度、营养盐以及水体运动等各种物理化学条件 的控制。这些要素变化的信息便记录在生物个体、生物组合、 分异度等特征上，因此海洋生物是海洋环境的灵敏标志。