糖酵解作用Glycolysis

（2）第二阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸：3步反应
O COPO3H2 CHOH CH2OPO3H2 1,3- 二磷酸甘油酸 NADH + H+ NAD
+
O 磷酸甘油酸激酶 ADP Mg A TP COH CHOH CH2OPO3H2 3- 磷酸甘油酸 O COH CHOPO3H2
甘油醛-3-P-脱氢酶 磷酸甘油酸变位酶
生 油成 醛 2 （分 第子 一 3 阶 段磷 ）酸 甘
-
丙 酮 （酸 第是 二酵 阶解 段的 ）终 产 物
（1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二 磷酸果糖：3步反应
CH OPO H • H H
2 3 2
H2O3PO 磷酸己糖异构酶
CH2 O H OH
CH2OH OH OH H ADP Mg 己糖激酶 HO ATP CH2OH OH OH OH H
抑制
柠檬酸
激活
F-2，6-BP对 磷酸果糖激酶的调节作用
磷 酸 果 糖 激 酶 1 的 活 力
ADP
果糖1,6-二磷 酸
-
大肠杆菌 PFK四亚基 中的两个
（3）丙酮酸激酶的调节作用
磷酸化
果糖-1，6-二磷酸对丙 酮酸激酶有激活作用
Байду номын сангаас
去磷酸化
六、其它六碳糖进入EMP
（一）果糖 A. 在肌肉中，通过己糖激酶 hexokinase 转变为F-6-P进入EMP。 B. 肝脏中只有葡萄糖激酶，其只催化葡萄 糖磷酸化。在肝脏中由果糖激酶 Fructokinase 催化Fru生成F-1-P，再由F-1-P 醛缩酶aldolase 催化裂解为磷酸二羟丙酮 DHAP和甘油醛，甘 油 醛 激 酶 催 化 甘 油 醛 生 成 3-P- 甘 油 醛 ( 消 耗 1ATP)进入EMP。
烯醇化酶
O COH CHOPO3H2
非酶促反应
COOH C O
6 CH2OH
6
CH3
2 - 磷酸甘油酸
丙酮酸
EMP的说明（III）
（ 4 ）烯醇（化）酶（ enolase ） 有 Mg2+ 或 Mn2+ 存在时，酶才有活性，氟化物能与 Mg2+ 形成络合物并结合在酶上而抑制酶的活性。 （5）丙酮酸激酶（pyruvate kinase）别构调 节酶，需要 Mg2+ ， K+ ，催化的反应有 ATP 生 成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、 乙酰 CoA 、 ATP 、 Ala 等均抑制酶活； 1,6- 二 磷酸果糖 可活化此酶。 （6）整个酵解途径的反应1、3、10为严格不 可逆，均为别构调节，对整个酵解都起限速 调节作用，为限速步骤。
丙酮酸激酶催化PEP生成丙酮酸 也是底物水平磷酸化
酵 解 途 径 总 览
三、EMP的能量消耗与生成
四、丙酮酸去路：（1）生成乳酸
（2）生成乙醇
*EMP总结
1) 无氧条件下， Glc分解为乙醇或乳酸，为无 氧分解。 2) 酵母等，Glc2 乙醇+2CO2 肌肉等，Glc2 乳酸 3) 虽无 O2 参与，但有脱氢反应， H 的受体为 NAD+，生成的2分子NADH的去向： 无氧条件下:还原丙酮酸生成乙醇，或还原丙 酮酸生成乳酸。 有氧条件下:通过呼吸链递氢，最终生成H2O, 并生成ATP。 4) 两种发酵均净生成 2ATP，且均为底物水平 磷酸化。
五、糖酵解作用调节
主要对三种酶的调节： （1）磷酸果糖激酶 （ 2 ）己糖激酶：己糖激酶分为 I ， II， III， IV 四种，葡萄糖6-磷酸和ADP对I，II，IV有抑制 作用，无机磷酸可解除此抑制作用。 （3）丙酮酸激酶 多种物质通过对这几种别构酶的抑制或激活起 调节作用。
（1）磷酸果糖激酶的别构调节作用
底物水平磷酸化
底物氧化、分子内基团重排等所释放的能 量偶联ATP的生成，不涉及膜结合的酶、 跨膜质子梯度形成和电子传递。
2-二磷酸甘油酸 丙酮酸：3步反应
O COH C OPO3H2 CH2 磷酸烯醇式丙酮酸 Mg
2+
O 丙酮酸激酶 ADP Mg
2+
COH CHOH A TP CH2 烯醇式丙酮酸
• 1 、糖酵解作用（途径）：无氧条件下糖的降 解过程，糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸， 并生成 ATP ，是一切生物细胞中 Glc 分解产生 能 量 的 共 同 代 谢 途 径 ， 称 为 EmbdenMeyerhof-Parnas(EMP) pathway。 • 2 、乙醇（酒精）发酵：厌氧生物（酵母及其 他微生物）把酵解中生成的 NADH+H+ 用于还 原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，。 • 3、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或 暂时缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用 于把丙酮酸乳酸。
• D 磷酸甘油酸激酶 E 丙酮酸激酶 F 乳酸脱氢酶 • 如果用14C标记G-6-P的第4位碳原子，经过乳酸发酵生 成下列那种乳酸？ • A、 14CH3-CH-COOB、CH3-14CH-COO• | | • OH OH • C、 CH3-CH-14COOD、CH3-14CH-COO• | | • OH OH
OH
O H
OH OH H OH 6 －磷酸葡萄糖 ADP Mg 己糖磷酸激酶 H2O3PO
6- 磷酸果糖 ATP Mg
CH2 O H
磷酸果糖激酶 ADP
•
ATP CH2OH H O H OH H OH OH H OH 葡萄糖
CH2 O H OH
CH2OPO3H2 OH OH H
果糖
1,6- 二磷酸果糖
EMP的说明(I)
（1）己糖激酶(hexokinase)： 需要Mg2+或其他二 价阳离子存在及 ATP 供能，反应不可逆，是酵解 过程的第一个别构调节酶。肝脏中还存在葡萄糖 激酶，其米氏常数K m比己糖激酶大100倍，但专 一性较强。 （ 2 ）磷酸果糖激酶（ phosphofructokinase），需 要 Mg2+ 及 ATP ， 是 酵 解 途 径 的 关 键 反 应 (committed step, key reaction, rate-limiting reaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性， 酶的调节也是别构调节， ATP 对其有抑制效应， 柠檬酸及脂肪酸的存在会加强 ATP 的抑制作用， AMP、ADP及Pi可消除抑制。
半乳糖进入EMP
ATP，Mg2+
Gal
半乳糖激酶
缺乏时，半乳糖血症
UDPG-Gal-1-P鸟 缺乏时，半乳糖血症 苷酰转移酶
?
半 乳 糖 进 入
EMP
半乳糖 葡萄糖
果糖
甘露糖
习题 • 生醇发酵 糖酵解作用 乳酸发酵 • 糖酵解途径中，催化不可逆反应的酶是： • A 己糖激酶 B 磷酸果糖激酶 C 醛缩酶
糖的消化吸收
淀粉(starch) 口腔，-amylase，少量作用 胃，几乎不作用 小肠，胰-amylase，主要的消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等 麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖 肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液 组织细胞
一、糖酵解作用（Glycolysis）
CHO CHOH
6 CH2OPO3H2
3 －磷酸甘油醛
6 CH2OH
2- 磷酸甘油酸
EMP的说明（II）
（ 3 ）甘油醛 -3-P- 脱氢酶：活性中心在酶的
Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后 与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1 ， 3-二磷酸 甘油酸。只有 NAD+不断取代 NADH才能保持 酶的催化活力，否则酵解就要停止。重金属 离子和 ICH2COOH ，可强烈抑制酶的活性。 砷酸盐 (AsO43-)和无机磷酸相似，可替代磷酸 进攻中间产物高能键，形成 1- 砷酸 -3- 磷酸甘 油酸，破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成。
习题 • 如果用14C标记G-6-P的第一位碳原子，经过酵解生成下 列那种丙酮酸？ • A、14CH3-C-COOB、CH3-14C-COO• ‖ ‖ • O O • C、 CH3-C-14COOD、CH3-14C-COO• ‖ ‖ • O O • 酵解途径就是无氧发酵，只在厌氧生物的细胞内发生。 己糖激酶对葡萄糖的亲合力比葡萄糖激酶高100倍。P69 • 酵解过程没有氧参加，所以不能产生ATP。 • 己糖激酶对底物的专一性比葡萄糖激酶差。 • 在氧气充分的情况下丙酮酸不转变为乳酸。
二、糖酵解过程(Glycolysis)
一分子葡萄糖通过一系列的酶促反 应生成2分子三碳化合物———丙酮酸， 并生成ATP和NADH。 糖酵解作用发生于细胞浆中。
酵解可分为两个阶段
六碳葡萄糖分解为2分子三碳丙酮酸经 10（或说11）步反应。 第一阶段：前5步反应为准备阶段，1Glc转 变为2个三碳物：磷酸二羟丙酮和3-磷酸 甘油醛（即为裂解）（两者为异构体， 可互变），消耗2个ATP。 第二阶段：是酵解的能量获得阶段：3-磷 酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4个ATP （底物水平磷酸化）和2个NADH。
第22章 糖酵解作用 （Glycolysis）
ATP的形成:（1）无氧条件下，葡萄糖降 解为丙酮酸，并产生2分子ATP。（2）葡 萄糖在有氧条件下彻底氧化为二氧化碳和 水。 本章要讨论问题： 葡萄糖作为能量来源，在动物及一些不靠 光合作用获取能量的生物体内，是怎样在 没有氧分子参加的条件下形成ATP的。
果糖进入EMP
肝 脏
3-P-甘油醛
肌肉和肾中，己糖激酶催化 Fru+ATPF-6-P，直接进入酵解途径
（2）半乳糖 由半乳糖激酶 galactokinase 催化生成 1-PGal ，再由鸟苷酰转移酶催化与尿嘧啶二核苷 酸 磷 酸 葡 萄 糖 UDPG 反 应 生 成 Glc-1-P 和 UDPGal( 由差向异构酶催化变为 UDPG ，完成 再生 ) ，而 G-1-P 经变位酶催化变成 G-6-P 进入 EMP。 （3）D-Mantose 由hexokinase催化生成M-6-P，再经异构酶 催化转变为F-6-P进入EMP。
1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛： 有2步反应
1CH2OPO3H2
1
H2O3PO CH2 O H CH2OPO3H2 OH OH OH H 1,6- 二 磷 酸 果 糖 醛缩酶
C O CH2OH 磷酸二羟丙酮
96 ％
磷酸丙糖异构酶 CHO CHOH 4％
6 CH2OPO3H2
3－ 磷 酸 甘 油 醛