滇西地区滇橄榄自然居群果实经济性状变异研究

滇西地区滇橄榄自然居群果实经济性状变异研究
吴建花;杨开保;杨晏平;黄佳聪;龚发萍;王保生
【摘要】滇橄榄是世界上重要的保健植物之一,目前对于其经济性状的变异缺乏系统研究,将严重制约其开发利用.本研究调查滇西地区9个滇橄榄自然居群256个单株的7个果实经济性状,揭示滇橄榄经济性状的变异状况及其与地理、环境因子间的相关性.巢式方差分析结果表明:7个果实经济性状在居群间和居群内单株间均存在极显著差异(P＜0.01),且居群内变异占81.6％;单果重、核重、固形物含量以及可食率在居群间及居群内变异最为丰富,而果径、果高、果形指数变异最小.相关性分析显示:固形物含量是一个相对独立的性状指标,而其他性状间均呈显著或极显著相关;海拔是影响果实性状指标变异的主要生境因子,其与可食率呈极显著负相关;利用欧式距离进行聚类分析,将9个居群分为3类.基于研究结果提出了滇橄榄良种选育及基地建设的策略.
【期刊名称】《云南农业大学学报》
【年(卷),期】2016(031)002
【总页数】7页(P281-287)
【关键词】滇橄榄;自然居群;果实经济性状;变异
【作者】吴建花;杨开保;杨晏平;黄佳聪;龚发萍;王保生
【作者单位】保山市林业技术推广总站,云南保山678000;保山市林业技术推广总站,云南保山678000;保山市林业技术推广总站,云南保山678000;保山市林业技术推广总站,云南保山678000;保山市林业技术推广总站,云南保山678000;保山市林业技术推广总站,云南保山678000
【正文语种】中文
【中图分类】S667.5
滇橄榄(Phyllanthus emblica L.)亦称余甘子，为大戟科叶下珠属四倍体植物[1]，是多年生落叶乔木或灌木。

滇橄榄起源于热带亚洲东南部，从喜马拉雅山到斯里兰卡、马六甲海峡以及中国南部的广大地区均有分布，其分布区涵盖了东经70°～122°，北纬1°～29°的广大地域[2-3]。

滇橄榄具有较高的营养价值和保健功能，
其果实、种子、叶、茎皮等富含蛋白质、甘氨酸、丙氨酸等化学成分多达88种，且无毒副作用，被联合国卫生组织指定为待推广种植的三种保健植物之一[4]。

滇橄榄对热带、亚热带干热河谷地区的生态环境具有很强的适应性，在怒江、金沙江、澜沧江等干热河谷区分布着大面积的自然群落[5]，尤其具有明显的保水、固
土作用，是该地区荒山绿化的先锋树种之一。

由于滇橄榄分布区大多属生态退化较为严重的干热河谷地区，地形地貌复杂多样，环境异质性高，其所在地区森林植被恢复研究以及种质资源的变异研究备受关注[6-7]。

前人对滇橄榄的雌雄花、叶片
和果实的形态变异进行了研究[8-9]；并对引自印度和国内选育的30个滇橄榄品种进行了分类研究[10]；李昆等[5]还根据果形以及果重、果核重、果肉重、果肉厚
度等经济性状将云南野生滇橄榄划分为6大类群30余个类型，并揭示了各类群的分布特点；李巧明等[11]应用ISSR标记研究了4个滇橄榄居群的遗传多样性。

然而，这些研究大多未考虑或未全面考虑滇橄榄的经济性状，即缺乏对于滇橄榄自然居群果实经济性状变异的系统研究，尤其是对于诸如果重、固形物含量、果形指数、可食率等性状的变异缺乏研究，而揭示这些性状的变异状况将有助于滇橄榄种质资源的收集、保存和利用策略制定、优异种质选择，对于滇橄榄开发利用与产业化发展至关重要。

因此，本研究对滇西地区9个具有代表性的滇橄榄自然居群进行调查，较为系统
地分析其果实经济性状变异规律，据此提出滇橄榄良种选育及基地建设的策略与措施，以期为滇西地区滇橄榄产业基地建设及可持续发展提供理论依据。

1.1 取样
滇西地区滇橄榄主要分布于海拔700～150 0 m的干热、湿热以及半干热河谷，
其生长表现因生境而异。

近20年来，因低产低效林分改造等林业工程项目的实施，滇橄榄自然资源大幅减少，除河谷造林困难地段以外，已少见连片滇橄榄自然林分。

本研究针对上述3种典型生境，于2013年11月—2014年1月滇橄榄果实充分
成熟季节，选择滇西地区怒江、龙川江两大流域区9个具有代表性的滇橄榄自然
居群进行调查。

取样居群间距大于20 km，各居群面积在6.7 hm2以上，每个居群内相邻取样单株间距在20 m 以上。

每个居群随机选取30株生长正常、结实量大 (200粒/株以上)且无严重病虫害的滇橄榄单株。

每个单株随机采集约100粒果实，带回室内于2～5 ℃下贮藏待用。

因居群5、6树体高大、结实率低、果实采
摘难度大，实际取样数分别为23株和19株。

9个居群的地理位置、立地条件以
及林分情况详见表1。

1.2 测定
每个单株随机抽取30粒正常果实，逐粒测定各项经济性状。

利用电子天平称取单果重(0.1 g)；利用电子数显游标卡尺测量每粒果实的果径 (0.1 mm) 和果高 (0.1 mm)，并计算果形指数；剔除果肉后，用电子天平称其核重(0.1 g)，计算可食率；利用数显糖度计测量每粒果实的果肉固形物含量 (%)。

可食率=(单果重-核重)/单果重；
果形指数=果高/果径。

1.3 数据处理与分析
应用变异系数及巢式方差分析等方法分析滇橄榄果实经济性状在自然居群间、居群内的变异情况，自然居群间和居群内的方差分量计算参照李斌等[12]的方法:
表型分化系数(VST)(%) = 居群内方差分量×100 / (居群内方差分量+居群间方差分量)。

利用相关分析对果实经济性状间及其与地理因子、生态因子进行相关分析，探讨滇橄榄自然居群果实经济性状变异规律；运用SPSS 19.0和SAS软件进行数据统计分析。

应用各性状的居群均值，采用Ward法求算居群间的欧氏距离，进而计算两两居群间的相关系数，利用NTSYS软件进行聚类分析，采用UPGMA法作居群树状图。

2.1 果实经济性状在居群间和居群内的变异
滇橄榄自然居群内以及居群间果实经济性状的变异系数见表2。

由表2可知：居群内变异以可食率和果形指数为最小，其平均变异系数均小于或接近5%；而单果重和核重在居群内变异最大，其平均变异系数均大于或接近25%。

综合分析各经济性状可以看出：居群2的变异最丰富，其次是居群9，居群4和8的变异最小。

居群间变异以果形指数为最低，其次为可食率、果高和果径，其变异系数均小于5%；单果重和核重在居群间的变异最大，其变异系数均大于10%。

比较居群内和居群间的变异系数发现：所有指标在居群间的变异系数均小于居群内变异系数的最小值，由此可知，居群内的变异远大于居群间。

巢式方差分析结果(表3)表明:7个经济性状在居群内以及居群间均存在极显著差异(P<0.01)，而且居群内的变异远大于居群间。

居群内的方差分量为居群间的2～9倍。

7个经济性状的表型分化系数为10%～31%，以固形物含量和可食率的分化系数为最大，果形指数的分化系数为最小，说明固形物含量和可食率在居群间的分化最大。

7个性状的分化系数均值为19.40%，说明居群内的变异占81.60%，这些性状的变异主要存在于居群内。

综合变异系数及巢式方差分析结果看出:滇橄榄自然居群果实经济性状中，以单果重、核重、固形物含量以及可食率变异最为丰富，而果径、果高、果形指数3个
指标变异最小。

2.2 果实经济性状间及其与地理、环境因子的相关性
滇橄榄果实经济性状间的相关性见表4。

由表4可知:除了固形物含量与果形指数
相关不显著之外，其余性状间均呈显著 (P<0.05) 或极显著 (P<0.01) 相关。

尤其
是果重、果高、果径三者间的相关性最高，其次是核重与果重、果径、果高间，再次为可食率与果重、果径、果高、核重间，固形物含量与其他性状间的相关性最低，说明固形物含量是一个相对独立的经济性状。

滇橄榄果实经济性状与地理、环境因子间的相关性见表5。

从表5可以看出，除可食率与海拔相关极显著，与年均气温、经度相关显著之外，其余性状与地理、环境因子间相关不显著。

2.3 居群分类
依据果实经济性状对居群进行聚类分类 (图1)，可将9个自然居群划分为3类。

其中，居群1、3、2、7、8和9归为第Ⅰ类。

此类地处怒江干流干热至半干热河谷区，受河谷盆地积温作用的影响，形成高温少雨的气候特点，土壤贫瘠，为赤红壤。

居群4独立归为第Ⅱ类。

该类距离第Ⅰ类的各个自然居群相对较远，地处怒江流
域一级支流卡柯河源头，具有高海拔、低温、湿润气候特点，土层深厚，为红壤。

居群5和6归为第Ⅲ类，此类地处龙川江流域，与缅甸毗邻，属典型的南亚热带
季风性气候，具有明显的高温、高湿气候特点，土壤肥沃，为红棕壤。

以居群聚类为基础，统计各类居群的果实经济性状(表6)。

由表6可知：第Ⅰ类的果重、果径、果高、固形物含量、核重均为最大。

第Ⅱ类的果重、果径、果高、固形物含量最小。

第Ⅲ类果实经济性状数值居Ⅰ、Ⅱ类之间。

可见，第Ⅰ类居群所处区域是滇西地区滇橄榄野生资源最丰富、果实经济性状表现最好的地区。

应用变异系数和巢式方差分析两种方法估算滇橄榄7个果实经济性状在9个居群间、居群内单株间的变异情况。

结果表明：果实经济性状在居群间和居群内具有丰
富的变异，而且居群内的变异远大于居群间，是滇橄榄果实经济性状变异的主要来源；与瞿文林等[9]对6个天然居群8个果实性状的研究结果一致，但是，本研究的表型分化系数 (19.40%) 高于后者 (10.15%)。

滇橄榄果实经济性状在自然居群间、居群内的变异，均以单果重和核重大于果径和果高，亦与瞿文林等[9]的研究结果一致。

SINGH等[13]亦认为，滇橄榄果重的遗传变异大，遗传力高，而且获得遗传增益的潜力大。

由此可见，滇橄榄单果重性状指标具有高度变异性，是从天然林分中选育大果型良种的重要依据。

滇橄榄固形物含量是一个相对独立的经济性状指标，居群内的变异最为丰富，其表型分化系数高达31.39%，而其与年均气温、降雨量等环境因子相关均不显著，说明固形物含量可能受遗传控制，也可能与其他环境因子如日照时数、温差、积温及土壤条件等有关，有待进一步研究。

郭粱等[14]的研究结果亦表明实生株系甜樱桃可溶性固形物含量在居群内单株间存在广泛的遗传变异性(CV=20.03%)。

尽管如此，由于固形物含量与滇橄榄的营养价值、口感密切相关，在进行其良种选育时，宜作为一个重要的指标。

海拔与可食率之间呈极显著的负相关，而且海拔是影响果实经济性状变异的主要生境因子[15]。

聚类分析结果进一步证实了海拔对滇橄榄果实经济性状的影响程度，即海拔>1 700 m的居群4独立归为一类、海拔<900 m的居群5、6归为一类、海拔1 000 m～1 400 m的6个居群归为一类。

李昆等[5]依据果实形状和颜色形质指标将云南野生滇橄榄分为6大类30个类型，尽管本研究基于居群采样，根据果重、果核重、果径、果高、果形指数、固形物含量、可食率等数量性状应用聚类分析对居群进行分类，与前者侧重点不同，然而前者的分类标准将有助于今后滇橄榄良种选育工作中对于具体种质的描述归类。

滇橄榄自然居群果实经济性状变异研究对良种选育、种质资源保存以及基地建设具有重要的理论指导意义。

第一，滇橄榄自然居群果实经济性状变异主要来源于居群
内，居群间表型分化系数较小；因此，收集滇橄榄种质资源开展滇橄榄良种选育时，宜增大居群内单株或家系的选优规模，适当减少居群的数量[16]。

第二，地处温凉湿润与干热交汇区的居群9和居群2不仅在果实表型性状上占有优势，而且变异
最为丰富，是选育大果型栽培良种的重点对象；笔者在怒江流域已成功选育出平均单果重15.56 g、最大单果重达24.7 g的高黎贡山糯滇橄榄良种[17]。

第三，滇
橄榄可食率对外界环境的影响较敏感，产业基地建设中选址规划对可食率的影响至关重要，应在生产中予以重视。

**通信作者Corresponding author：黄佳聪(1966—)，男，云南腾冲人，本科，正高级工程师，主要从事经济林栽培技术研究与推广工作。

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