基因转录需要DNA依赖性的RNA聚合酶.ppt
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苷透性酶、 a 编码-半乳糖苷乙酰基转移酶。O代表操纵基因，i 代表调节
基因，P 代表启动子。如果进行转录，转录产物是一条多顺反子mRNA。 大肠杆菌能够利用乳糖作为它的唯一碳源，但需要合成代谢乳糖的三个
酶： -半乳糖苷酶（降解乳糖生成半乳糖和葡萄糖）、-半乳糖苷透性酶 （使乳糖进入细胞内）、 -半乳糖苷乙酰基转移酶（半乳糖代谢时需要的 酶）。这三个酶都是乳糖存在时诱导生成的酶。
RNA聚合酶首先沿着DNA滑动直至遇到－35区，形成一个起始的 蛋白-DNA复合体（包括亚基），称为封闭性复合体。这个复合体向3ˊ 方向移动到－10区，启动DNA双链解旋，将模板上的转录起始点暴露出 来，此时RNA聚合酶和DNA形成的复合体称为开放性复合体，它构成 了活性的转录单元。－10区是个富含A-T的区，由于A-T碱基对之间的 氢键弱，所以容易使螺旋解旋。
第36章、RNA合成
36.1 基因转录需要DNA依赖性的RNA聚合酶 36.2 RNA合成涉及三个过程：起始，延伸和终止 36.3 一些抗生素是RNA合成的抑制剂。 36.4 初始RNA转录物都需经转录后加工 36.5 核酶是个位置特异的核酸内切酶 36.6 基因转录调控－操纵子模型
RNA合成示意图
诱导物
要点归纳
1. RNA合成需要DNA依赖性的RNA聚合酶全酶，E.coli RNA聚 合酶全酶亚基组成为αβ2βˊσ，其中的σ亚基在转录起始 时被用来识别启动子，该酶的核心酶亚基组成为αβ2βˊ。 真核生物的细胞核中存在3种不同的RNA聚合酶：RNA pol Ⅰ负 责合成rRNA前体，而RNA pol Ⅱ负责合成mRNA前体，RNA pol Ⅲ负责合成tRNA前体。
利福霉素是另一个非常有用的抗生素，也是从链霉菌分离 出来的。利福霉素通过直接与细菌中的RNA聚合酶的亚基结 合来抑制RNA合成，特异地抑制第一个磷酸二酯键的形成。由 于利福霉素不抑制真核生物的RNA聚合酶，所以一个合成的利 福霉素衍生物利福平已用作为临床的抗结核菌药。
放线菌素 D
36.4 初始 RNA 转录产物都需经转录后加工
3.进行特异碱基修 饰。
加氨基酸 部位
加工
反密码子
36.5 核酶是个位置特异的核 外显子1 酸内切酶
1981 年 Cech 发 现 四 膜 虫 rRNA 内 含子的切除和外显子的拼接不需要酶 催化，而是一个RNA自我拼接的过程。 具有催化功能的RNA分子称为核酶。 剪接过程：
1、外部的鸟苷与内含子的5ˊ核苷酸形 成新的磷酸二酯键，释放出外显子1的 3 ˊOH。
基因表达的调控可以在不同水平，例如转录水平，或 翻译水平上进行。
原核生物的基因调控主要是在转录水平上进行，因为 他们的转录和翻译过程可同时进行。
真核生物的转录和翻译过程在时间和空间上都被分隔 开，而且转录和翻译后都要经过复杂的加工过程，所以其 基因调控在不同水平都需要进行调控。
Jacob和Monod在对大肠杆菌乳糖发酵过程中酶的生物合成研 究时，探讨了基因表达调控机制，并提出了乳糖操纵子模型。
外显子 1
内含子
外显子 2
5剪接部位
内含子
外显子 1
3剪接部位
外显子 2
剪接点
外显子 1 外显子 2
2、初始 rRNA加工
大肠杆菌中在单一的转录本内就含有7个rRNA基因的 拷贝。初级转录物大约含有6500个核苷酸，编码23S和16S rRNA，同时还编码着几种tRNA和小的5 S rRNA。
分子克隆和核酸测序表明，23 S rRNA大约含有2900 核苷酸，而16S rRNA大约含有1600核苷酸。将初始转录物 加工成23 S rRNA和16S rRNA需要特异的核酸酶（RNases） 催化。
298个 大肠杆菌 启动子共 有序列
来自噬菌体和细菌的10个基因的启动子序列来自噬菌体和细菌的 10个基因的启动子序列，这些启动子都可被RNA聚合酶中的70亚 基（E.coli中最常见的一种亚基）识别。
（b）链延伸是一个核苷酰基转移反应
RNA聚合酶催化链沿着5ˊ至3ˊ方向延伸。链延伸所需的下 一个核苷三磷酸经聚合酶验证与模板上相应的未配对的核苷酸 正确地形成氢键，然后RNA聚合酶催化延伸着的RNA链的3ˊ-羟 基对新进来的核苷三磷酸的α-磷进行亲核攻击，这一核苷酸基 转移反应的结果是一个新的磷酸二酯键的形成和释放出焦磷酸， 焦磷酸水解为无机磷酸释放能量保证了反应的进行。
在第一次转酯基反应中，内含子中的一个腺苷酸2 ˊ羟基和 同一内含子中5ˊ核苷酸之间形成一个不常见的2ˊ,5ˊ-磷酸二酯键。
在第二次转酯基反应中，上游外显子的3ˊ羟基攻击处于下 游的外显子－内含子边界的5ˊ磷酸。这一拼接反应涉及称之套 索的一个中间体结构的形成，它是第二次转酯基反应之后释放 出来的。
套索中的2ˊ,5ˊ-磷酸二酯键位于称之分支点的部位，这个部 位形成了一个带有3个磷酸二酯键的结构，即腺苷酸残基与内含 子的其余部分是通过标准的3ˊ,5ˊ-磷酸二酯键连接的。
细菌基因的编码序列是连续的，转录后的mRNA不需加工 就可直接作为模板翻译蛋白质。
通过成熟RNA-DNA杂交给出了鸡卵清蛋白的非编码序列 （内含子）
灰色表示非编码序列（内含子） 蓝色表示编码序列（外显子） 绿色表示成熟mRNA
真核生物mRNA的5ˊ端有一 个“帽子”结构，是由稀有的 7-甲基鸟嘌呤通过5ˊ,5ˊ－三磷酸 键与初始转录物的起始（ 5ˊ ） 核苷酸连接形成的。这个帽子 是 在 转 录 到 20 个 核 苷 酸 时 在 转 鸟嘌呤核苷酸酶催化下加到 5ˊ 端的。
在大肠杆菌中存在着两种终止机制，一种是蛋白依 赖性的链终止，即一个终止蛋白与RNA聚合酶复合体相 互作用恰好终止在一个发卡环处，发卡环是在新合成的转 录链上形成的。
蛋白是一个ATP依赖性的RNA-DNA解旋酶，其功 能是破坏了RNA-DNA杂化体，导致延伸复合体的解离， 使合成的RNA链释放出来。
蛋白依赖性的链终止
转录方向
反向重复序列
反向重复序列
转录
DNA中模板链
被转录的最 后一个碱基
转录形成发卡环
蛋白依赖性转录终止
蛋白非依赖性的 转录终止
36.3 一些抗生素是RNA合成的抑制剂
放线菌素D来自链霉菌，可以嵌入双链DNA中。放线菌素 D中的吩恶嗪酮环插入到相邻的G-C碱基对之间，结构中的环 状多肽占据了DNA双螺旋的空间，阻塞了转录的延伸。即使在 很低的浓度下，放线菌素D都能有效地抑制原核生物和真核生 物转录的延伸过程。
真 核 生 物 存 在 着 三 种 不 同 的 RNA 聚 合 酶 ： RNA聚合酶I（RNA pol I）、RNA聚合酶II（RNA pol II）和RNA聚合酶III（RNA pol III）。每一种 聚合酶都含有很多亚基，它们承担的任务各不相同。
起始
36.2 RNA合成 包括三个阶段： 延伸 起始、延伸和 终止
在第二步3ˊ加工反应中，聚腺苷酸聚合酶（PAP）结合 于 转 录 产 物 的 游 离 的 3ˊ 端 ， 加 上 大 约 20 个 腺 苷 酸 的 3ˊ 端 的 poly（A）尾巴，这个短的尾巴通过寡聚腺苷酸结合蛋白刺 激PAP活性再进一步延伸到大约200个腺苷酸。聚腺苷酸化 反应是一个重要的调节步骤，因为聚腺苷酸尾巴的长度能调 节mRNA的稳定性和翻译效率。
转录泡
重新缠绕
编码链
Hale Waihona Puke RNA聚合酶DNA
解旋
活性部位
模板链
转录方向
36.1 基因转录需要DNA依赖性的RNA聚合酶
大肠杆菌RNA聚合酶的核心酶是由5个蛋白亚基 组成的，分别被命名为，ˊ，（2个），和亚基。 其中亚基是催化亚基，核心酶的分子量大约是350000。
大肠杆菌RNA聚合酶全酶还含有第六个亚基，称 之亚基（分子量为70000），与核心的RNA聚合酶瞬 时结合，其功能是识别模板上的启动子，使RNA聚合 酶与启动子结合。一旦延伸开始亚基就脱离聚合酶。
2、出外显子1的3 ˊOH攻击外显子2的 5ˊ磷酸，形成磷酸二酯健，将两个外 显子连接在一起。
3、内含子去除5 ˊ端片段后形成环状。
外显子2 内含子
36.6 基因转录调控－操纵子学说
一个基因指的是编码蛋白质多肽链和功能RNA的DNA （某些病毒基因为RNA），基因表达就是遗传信息杜转录 和翻译过程。
当开始延伸后，亚基立刻从 RNA聚合酶上脱落。随着 RNA的延伸，已合成的RNA链离开模板，原来解旋的DNA又恢 复双螺旋。DNA双链解旋时会使延伸泡前面产生扭曲应力，拓 扑异构酶会防止扭曲应力的净增加。
RNA聚合酶 催化的延伸反应
转录延伸
转录
转录的RNA
翻译
编码链 模板链
（c）转录终止在特殊的终止子序列
真核生物mRNA 3ˊ端的聚腺苷酸化
hnRNA加工成 mRNA的过程
内含子
外显子1 外显子2 外显子3
5’末端加帽 和转录终止
3’末端剪切和 聚腺苷酸化
剪去内含子 并拼接
向细胞质转运
大多数初始mRNA剪接涉及到两步转酯基反应
一些小核RNA和辅助蛋白形成核内核糖核蛋白（snRNP） 识别剪接位点和参与剪接。
乳糖操纵子
当细胞中没有乳糖或其他诱导物时，调节物基因经转录、 表达生成阻遏物，然后阻遏物特异与操纵基因结合，阻止 z、y、 a 基因的转录。
阻遏物
阻遏物与操纵基因结合， 阻止 z、y、a 基因转录
当细胞中存在乳糖或其他诱导物时，诱导物与阻遏物结 合，使阻遏物构象发生变化，从而使阻遏物不能与操纵基因 结合。这种状况下，在RNA聚合酶催化下可以进行 z、y、a 基因的转录。
终止
（a）转录在启动子调控下起始
当E.coli RNA聚合酶结合到模板上的启动子后，就开始了RNA的合 成。细菌启动子要行使其功能需要两个高度保守DNA序列，一个序列区 是处于开始转录的第一个核苷酸的5ˊ端之前（习惯称之上游）的－35区， （上游核苷酸编号为“－”），提供RNA聚合酶识别信号。另一个保守 区称为－10区，即转录起始点上游的10个核苷酸，提供DNA双链解旋信 号。
下图给出了把人的45S rRNA加工成28S 和18S 两个有 功能的rRNA的加工过程的示意图。
将人45S rRNA 加工成 28S 和 18S 两个有功能 的rRNA的过程
3、 tRNA的加工
1. RNase通过tRNA 剪接反应除去内含 子。
2.对某些tRNA通过 核苷酸基转移酶加 上末端CCA序列。
操纵子：由一个启动子共转录的几个不同基因组成的转录单
位，即由启动子序列、操纵基因和受操纵基因调控的一个或多 个相关基因（结构基因）组成的基因表达单位。操纵子模型可 以很好说明原核生物基因表达的调控机制。
调节物基因
控制 部位
几个相关基因（结构基因）
操纵子的一般结构
大肠杆菌乳糖操纵子
大肠杆菌乳糖操纵子包括依次排列的启动子、操纵基因和三个结构基 因。结构基因 Z 编码分解乳糖的-半乳糖苷酶、Y 编码吸收乳糖的-半乳糖
蛋白
终止位置
RNA聚合酶
蛋白沿着mRNA移动
当聚合酶停止在终止位 置时，蛋白与酶结合
蛋白与酶作用， 新合成mRNA释放
另一种是蛋白非依赖性的终止作用，其特征是也有一个 类似的发卡结构，发卡下游处的模板链上恰好存在一串腺苷 酸，对应的转录链应是一串尿苷酸。
所以转录终止也许是当延伸复合体停止在发卡结构处时， 使得A-U配对碱基的RNA-DNA杂化体不稳定，导致复合体 的解体而终止转录。
mRNA上的5ˊ帽子对于蛋白 质合成的起始是很重要的，同 时 它 可 保 护 mRNA 转 录 本 不 被 核酸外切酶降解。
真核生物的mRNA的3ˊ端是通过涉及一个大的蛋白复合 物的两步反应进行转录后修饰的。在第一步反应中，一个聚 腺苷酸化作用断裂特异因子（CPSF）识别并结合出现于大 多数mRNA的3ˊ端的AAUAA序列。另一个称为断裂刺激因 子 （ CSTF ） 的 蛋 白 复 合 物 与 CPSF 相 互 作 用 激 活 mRNA 在 AAUAA下游大约20个核苷酸的部位断裂。
1、初始mRNA转录产物的加工
初始mRNA转录产物要经过在其5ˊ端加一个甲基化的“帽 子”和在3ˊ端加上一个多聚腺苷酸的尾巴，并且要切去内含子， 将外显子拼接在一起构成一个功能性的mRNA。
大多数真核生物中编码蛋白质的基因是由编码蛋白质氨基 酸序列的外显子和散布在外显子中非编码序列的内含子构成的， 即外显子被非编码序列内含子隔开，所以真核生物基因又称之 为 断 裂 基 因 。 刚 转 录 出 的 RNA 产 物 ， 也 称 为 非 均 一 RNA （hnRNA）必须通过一种称之RNA剪接机制进行加工。
基因，P 代表启动子。如果进行转录，转录产物是一条多顺反子mRNA。 大肠杆菌能够利用乳糖作为它的唯一碳源，但需要合成代谢乳糖的三个
酶： -半乳糖苷酶（降解乳糖生成半乳糖和葡萄糖）、-半乳糖苷透性酶 （使乳糖进入细胞内）、 -半乳糖苷乙酰基转移酶（半乳糖代谢时需要的 酶）。这三个酶都是乳糖存在时诱导生成的酶。
RNA聚合酶首先沿着DNA滑动直至遇到－35区，形成一个起始的 蛋白-DNA复合体（包括亚基），称为封闭性复合体。这个复合体向3ˊ 方向移动到－10区，启动DNA双链解旋，将模板上的转录起始点暴露出 来，此时RNA聚合酶和DNA形成的复合体称为开放性复合体，它构成 了活性的转录单元。－10区是个富含A-T的区，由于A-T碱基对之间的 氢键弱，所以容易使螺旋解旋。
第36章、RNA合成
36.1 基因转录需要DNA依赖性的RNA聚合酶 36.2 RNA合成涉及三个过程：起始，延伸和终止 36.3 一些抗生素是RNA合成的抑制剂。 36.4 初始RNA转录物都需经转录后加工 36.5 核酶是个位置特异的核酸内切酶 36.6 基因转录调控－操纵子模型
RNA合成示意图
诱导物
要点归纳
1. RNA合成需要DNA依赖性的RNA聚合酶全酶，E.coli RNA聚 合酶全酶亚基组成为αβ2βˊσ，其中的σ亚基在转录起始 时被用来识别启动子，该酶的核心酶亚基组成为αβ2βˊ。 真核生物的细胞核中存在3种不同的RNA聚合酶：RNA pol Ⅰ负 责合成rRNA前体，而RNA pol Ⅱ负责合成mRNA前体，RNA pol Ⅲ负责合成tRNA前体。
利福霉素是另一个非常有用的抗生素，也是从链霉菌分离 出来的。利福霉素通过直接与细菌中的RNA聚合酶的亚基结 合来抑制RNA合成，特异地抑制第一个磷酸二酯键的形成。由 于利福霉素不抑制真核生物的RNA聚合酶，所以一个合成的利 福霉素衍生物利福平已用作为临床的抗结核菌药。
放线菌素 D
36.4 初始 RNA 转录产物都需经转录后加工
3.进行特异碱基修 饰。
加氨基酸 部位
加工
反密码子
36.5 核酶是个位置特异的核 外显子1 酸内切酶
1981 年 Cech 发 现 四 膜 虫 rRNA 内 含子的切除和外显子的拼接不需要酶 催化，而是一个RNA自我拼接的过程。 具有催化功能的RNA分子称为核酶。 剪接过程：
1、外部的鸟苷与内含子的5ˊ核苷酸形 成新的磷酸二酯键，释放出外显子1的 3 ˊOH。
基因表达的调控可以在不同水平，例如转录水平，或 翻译水平上进行。
原核生物的基因调控主要是在转录水平上进行，因为 他们的转录和翻译过程可同时进行。
真核生物的转录和翻译过程在时间和空间上都被分隔 开，而且转录和翻译后都要经过复杂的加工过程，所以其 基因调控在不同水平都需要进行调控。
Jacob和Monod在对大肠杆菌乳糖发酵过程中酶的生物合成研 究时，探讨了基因表达调控机制，并提出了乳糖操纵子模型。
外显子 1
内含子
外显子 2
5剪接部位
内含子
外显子 1
3剪接部位
外显子 2
剪接点
外显子 1 外显子 2
2、初始 rRNA加工
大肠杆菌中在单一的转录本内就含有7个rRNA基因的 拷贝。初级转录物大约含有6500个核苷酸，编码23S和16S rRNA，同时还编码着几种tRNA和小的5 S rRNA。
分子克隆和核酸测序表明，23 S rRNA大约含有2900 核苷酸，而16S rRNA大约含有1600核苷酸。将初始转录物 加工成23 S rRNA和16S rRNA需要特异的核酸酶（RNases） 催化。
298个 大肠杆菌 启动子共 有序列
来自噬菌体和细菌的10个基因的启动子序列来自噬菌体和细菌的 10个基因的启动子序列，这些启动子都可被RNA聚合酶中的70亚 基（E.coli中最常见的一种亚基）识别。
（b）链延伸是一个核苷酰基转移反应
RNA聚合酶催化链沿着5ˊ至3ˊ方向延伸。链延伸所需的下 一个核苷三磷酸经聚合酶验证与模板上相应的未配对的核苷酸 正确地形成氢键，然后RNA聚合酶催化延伸着的RNA链的3ˊ-羟 基对新进来的核苷三磷酸的α-磷进行亲核攻击，这一核苷酸基 转移反应的结果是一个新的磷酸二酯键的形成和释放出焦磷酸， 焦磷酸水解为无机磷酸释放能量保证了反应的进行。
在第一次转酯基反应中，内含子中的一个腺苷酸2 ˊ羟基和 同一内含子中5ˊ核苷酸之间形成一个不常见的2ˊ,5ˊ-磷酸二酯键。
在第二次转酯基反应中，上游外显子的3ˊ羟基攻击处于下 游的外显子－内含子边界的5ˊ磷酸。这一拼接反应涉及称之套 索的一个中间体结构的形成，它是第二次转酯基反应之后释放 出来的。
套索中的2ˊ,5ˊ-磷酸二酯键位于称之分支点的部位，这个部 位形成了一个带有3个磷酸二酯键的结构，即腺苷酸残基与内含 子的其余部分是通过标准的3ˊ,5ˊ-磷酸二酯键连接的。
细菌基因的编码序列是连续的，转录后的mRNA不需加工 就可直接作为模板翻译蛋白质。
通过成熟RNA-DNA杂交给出了鸡卵清蛋白的非编码序列 （内含子）
灰色表示非编码序列（内含子） 蓝色表示编码序列（外显子） 绿色表示成熟mRNA
真核生物mRNA的5ˊ端有一 个“帽子”结构，是由稀有的 7-甲基鸟嘌呤通过5ˊ,5ˊ－三磷酸 键与初始转录物的起始（ 5ˊ ） 核苷酸连接形成的。这个帽子 是 在 转 录 到 20 个 核 苷 酸 时 在 转 鸟嘌呤核苷酸酶催化下加到 5ˊ 端的。
在大肠杆菌中存在着两种终止机制，一种是蛋白依 赖性的链终止，即一个终止蛋白与RNA聚合酶复合体相 互作用恰好终止在一个发卡环处，发卡环是在新合成的转 录链上形成的。
蛋白是一个ATP依赖性的RNA-DNA解旋酶，其功 能是破坏了RNA-DNA杂化体，导致延伸复合体的解离， 使合成的RNA链释放出来。
蛋白依赖性的链终止
转录方向
反向重复序列
反向重复序列
转录
DNA中模板链
被转录的最 后一个碱基
转录形成发卡环
蛋白依赖性转录终止
蛋白非依赖性的 转录终止
36.3 一些抗生素是RNA合成的抑制剂
放线菌素D来自链霉菌，可以嵌入双链DNA中。放线菌素 D中的吩恶嗪酮环插入到相邻的G-C碱基对之间，结构中的环 状多肽占据了DNA双螺旋的空间，阻塞了转录的延伸。即使在 很低的浓度下，放线菌素D都能有效地抑制原核生物和真核生 物转录的延伸过程。
真 核 生 物 存 在 着 三 种 不 同 的 RNA 聚 合 酶 ： RNA聚合酶I（RNA pol I）、RNA聚合酶II（RNA pol II）和RNA聚合酶III（RNA pol III）。每一种 聚合酶都含有很多亚基，它们承担的任务各不相同。
起始
36.2 RNA合成 包括三个阶段： 延伸 起始、延伸和 终止
在第二步3ˊ加工反应中，聚腺苷酸聚合酶（PAP）结合 于 转 录 产 物 的 游 离 的 3ˊ 端 ， 加 上 大 约 20 个 腺 苷 酸 的 3ˊ 端 的 poly（A）尾巴，这个短的尾巴通过寡聚腺苷酸结合蛋白刺 激PAP活性再进一步延伸到大约200个腺苷酸。聚腺苷酸化 反应是一个重要的调节步骤，因为聚腺苷酸尾巴的长度能调 节mRNA的稳定性和翻译效率。
转录泡
重新缠绕
编码链
Hale Waihona Puke RNA聚合酶DNA
解旋
活性部位
模板链
转录方向
36.1 基因转录需要DNA依赖性的RNA聚合酶
大肠杆菌RNA聚合酶的核心酶是由5个蛋白亚基 组成的，分别被命名为，ˊ，（2个），和亚基。 其中亚基是催化亚基，核心酶的分子量大约是350000。
大肠杆菌RNA聚合酶全酶还含有第六个亚基，称 之亚基（分子量为70000），与核心的RNA聚合酶瞬 时结合，其功能是识别模板上的启动子，使RNA聚合 酶与启动子结合。一旦延伸开始亚基就脱离聚合酶。
2、出外显子1的3 ˊOH攻击外显子2的 5ˊ磷酸，形成磷酸二酯健，将两个外 显子连接在一起。
3、内含子去除5 ˊ端片段后形成环状。
外显子2 内含子
36.6 基因转录调控－操纵子学说
一个基因指的是编码蛋白质多肽链和功能RNA的DNA （某些病毒基因为RNA），基因表达就是遗传信息杜转录 和翻译过程。
当开始延伸后，亚基立刻从 RNA聚合酶上脱落。随着 RNA的延伸，已合成的RNA链离开模板，原来解旋的DNA又恢 复双螺旋。DNA双链解旋时会使延伸泡前面产生扭曲应力，拓 扑异构酶会防止扭曲应力的净增加。
RNA聚合酶 催化的延伸反应
转录延伸
转录
转录的RNA
翻译
编码链 模板链
（c）转录终止在特殊的终止子序列
真核生物mRNA 3ˊ端的聚腺苷酸化
hnRNA加工成 mRNA的过程
内含子
外显子1 外显子2 外显子3
5’末端加帽 和转录终止
3’末端剪切和 聚腺苷酸化
剪去内含子 并拼接
向细胞质转运
大多数初始mRNA剪接涉及到两步转酯基反应
一些小核RNA和辅助蛋白形成核内核糖核蛋白（snRNP） 识别剪接位点和参与剪接。
乳糖操纵子
当细胞中没有乳糖或其他诱导物时，调节物基因经转录、 表达生成阻遏物，然后阻遏物特异与操纵基因结合，阻止 z、y、 a 基因的转录。
阻遏物
阻遏物与操纵基因结合， 阻止 z、y、a 基因转录
当细胞中存在乳糖或其他诱导物时，诱导物与阻遏物结 合，使阻遏物构象发生变化，从而使阻遏物不能与操纵基因 结合。这种状况下，在RNA聚合酶催化下可以进行 z、y、a 基因的转录。
终止
（a）转录在启动子调控下起始
当E.coli RNA聚合酶结合到模板上的启动子后，就开始了RNA的合 成。细菌启动子要行使其功能需要两个高度保守DNA序列，一个序列区 是处于开始转录的第一个核苷酸的5ˊ端之前（习惯称之上游）的－35区， （上游核苷酸编号为“－”），提供RNA聚合酶识别信号。另一个保守 区称为－10区，即转录起始点上游的10个核苷酸，提供DNA双链解旋信 号。
下图给出了把人的45S rRNA加工成28S 和18S 两个有 功能的rRNA的加工过程的示意图。
将人45S rRNA 加工成 28S 和 18S 两个有功能 的rRNA的过程
3、 tRNA的加工
1. RNase通过tRNA 剪接反应除去内含 子。
2.对某些tRNA通过 核苷酸基转移酶加 上末端CCA序列。
操纵子：由一个启动子共转录的几个不同基因组成的转录单
位，即由启动子序列、操纵基因和受操纵基因调控的一个或多 个相关基因（结构基因）组成的基因表达单位。操纵子模型可 以很好说明原核生物基因表达的调控机制。
调节物基因
控制 部位
几个相关基因（结构基因）
操纵子的一般结构
大肠杆菌乳糖操纵子
大肠杆菌乳糖操纵子包括依次排列的启动子、操纵基因和三个结构基 因。结构基因 Z 编码分解乳糖的-半乳糖苷酶、Y 编码吸收乳糖的-半乳糖
蛋白
终止位置
RNA聚合酶
蛋白沿着mRNA移动
当聚合酶停止在终止位 置时，蛋白与酶结合
蛋白与酶作用， 新合成mRNA释放
另一种是蛋白非依赖性的终止作用，其特征是也有一个 类似的发卡结构，发卡下游处的模板链上恰好存在一串腺苷 酸，对应的转录链应是一串尿苷酸。
所以转录终止也许是当延伸复合体停止在发卡结构处时， 使得A-U配对碱基的RNA-DNA杂化体不稳定，导致复合体 的解体而终止转录。
mRNA上的5ˊ帽子对于蛋白 质合成的起始是很重要的，同 时 它 可 保 护 mRNA 转 录 本 不 被 核酸外切酶降解。
真核生物的mRNA的3ˊ端是通过涉及一个大的蛋白复合 物的两步反应进行转录后修饰的。在第一步反应中，一个聚 腺苷酸化作用断裂特异因子（CPSF）识别并结合出现于大 多数mRNA的3ˊ端的AAUAA序列。另一个称为断裂刺激因 子 （ CSTF ） 的 蛋 白 复 合 物 与 CPSF 相 互 作 用 激 活 mRNA 在 AAUAA下游大约20个核苷酸的部位断裂。
1、初始mRNA转录产物的加工
初始mRNA转录产物要经过在其5ˊ端加一个甲基化的“帽 子”和在3ˊ端加上一个多聚腺苷酸的尾巴，并且要切去内含子， 将外显子拼接在一起构成一个功能性的mRNA。
大多数真核生物中编码蛋白质的基因是由编码蛋白质氨基 酸序列的外显子和散布在外显子中非编码序列的内含子构成的， 即外显子被非编码序列内含子隔开，所以真核生物基因又称之 为 断 裂 基 因 。 刚 转 录 出 的 RNA 产 物 ， 也 称 为 非 均 一 RNA （hnRNA）必须通过一种称之RNA剪接机制进行加工。