运用状态与过渡模式讨论锡林河 流域典型草原的灌丛化

运用状态与过渡模式讨论锡林河流域典型草原的灌丛化
　熊小刚1,2,韩兴国13
(1.中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室,北京100093;2.中国科学院研究生院,北京100039)
摘要:运用状态与过渡模式的观点,从植被组成的变化探讨锡林河流域灌丛化草原形成的阈值;从土壤斑块性尺度
增强进一步说明草原灌丛化的阈值一旦跨越,这种转变将是难以逆转的,最终会形成以小叶锦鸡儿灌丛斑块占优
势的灌丛化草原。

草原灌丛化作为草原放牧演替动态的一个重要阶段,它是退化生态系统的自我重建过程,锡林
河流域典型草原放牧演替模式是草原灌丛化研究的基本框架。

关键词:草原灌丛化;阈值;状态与过渡模式
中图分类号:S812.4 文献标识码:A 文章编号:100425759(2006)022*******
　典型草原是温带内陆半干旱气候条件下形成的,它可以较好地反映温带草原生态系统的特征与面貌。

锡林河流域地带性植被的主体为典型草原,其中广泛分布着小叶锦鸡儿(Caragana microp hy ll a )灌丛[1,2]。

干旱和半干旱地区(drylands )草原的灌丛化(t hicketization ),已经成为全球范围普遍发生的现象[3,4],我国内蒙古典型草原分布区锡林河流域,草原利用主要方式是家畜放牧,放牧是典型草原生态系统退化的主要驱动力。

过度放牧已经导致以小叶锦鸡儿灌丛斑块占据优势的灌丛化草原普遍分布,并成为该地典型草原退化的景观特征[2,5,6]。

基于平衡生态学理论的Clement s -Dysterhuis 的经典演替观是锡林河流域典型草原动态研究的理论基础[7～10],但草原灌丛化现象难以在这一框架下给予解释。

因此,将草原灌丛化置于典型草原放牧演替的整个过程中,运用基于非平衡生态学理论的状态与过渡模式的观点,建立适于锡林河流域典型草原放牧演替模式,将有助于对锡林河流域典型草原灌丛化研究。

1　状态与过渡模式下的锡林河流域典型草原灌丛化
基于平衡理论的Clement s -Dysterhuis 演替观认为:在特定的气候条件下,牧场存在一个单一稳定状态(顶级),受到干扰后,植被将返回一种可预测的稳定状态(或顶极)。

放牧或干旱的干扰可使气候顶极植被到达先前系列阶段中,通过演替又可以返回到顶极[11,12]。

改善牧场状况的次生演替是退化(retrogression )过程的逆转。

因此,放牧压力的降低和放牧管理的改善将导致牧场状况的改善[13]。

李永宏[7,14]对大针茅(S ti p a gi gantea )草原群落和羊草(A neurolepi di um chi nense )草原群落放牧演替、以及王炜等[9,10]对退化草原围栏围封恢复的研究均表明:在具有长期放牧历史的锡林河流域[15],对于处于轻度和中度退化阶段的典型草原[7,16],基于平衡理论的Clement s -Dysterhuis 演替观是适用的,它能够对植被动态给予合理解释,并成为该地典型草原管理的生态学基础。

然而,对于过度放牧下锡林河流域典型草原灌丛化导致以小叶锦鸡儿灌丛斑块占优势的灌丛化草原的形成,经典的演替观对此无法给予合理解释。

为了深入开展对灌丛化草原的研究,需要完善锡林河流域典型草原动态的理论。

基于非平衡理论的状态与过渡模式能够取代基于平衡理论的Clement s -Dysterhuis 演替观,并成为许多干旱和半干旱放牧系统研究和管理的重要基础[11,12,17～19]。

按照状态与过渡模式的观点,放牧系统能够以多种稳定的状态存在;状态之间转化是由自然事件(如天气或火烧)或由管理活动所引发。

这种转变并不总是可以逆转的。

转变可以是非连续的,在状态之间的转变存在阈值[17]。

阈值具有2个重要性质:一是它作为2个状态之间时间和空间上的分界;二是在没有一定的能量输入情况下,在管理的时间尺度上,跨越该分界的转变一旦被启动将是不能逆转的。

阈值的实例在
第15卷　第2期
Vol.15,No.2草　业　学　报ACTA PRA TACUL TU RA E SIN ICA 9-134/2006
收稿日期:2004204230
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(G2000018603)资助。

作者简介:熊小刚(19682),男,甘肃天水人,助理研究员,在职博士生。

E 2mail :xiong_cai @
3通讯作者。

E 2mail :xghan @
干旱和半干旱植物群落的生态学文献中已有记载[13,17,20]。

在干旱与半干旱放牧系统中,跨越阈值的2种转变是能够确认的,其中之一是由草本植物占据优势向木本植物占据优势的转变[17]。

显然,锡林河流域典型草原向灌丛化草原的转变中,存在着这种阈值。

相对于原来的以多年生草本植物为优势种的草原,这种阈值一旦被跨越,系统将到达一个以小叶锦鸡儿灌丛斑块占据优势的新的状态。

一旦完成这种转变,在没有更大干扰下,较短时间的管理措施是难以逆转这种变化的[13,17]。

Archer [21]对得克萨斯州南部稀树草原放牧引起草原或稀树草原域跨越阈值成为灌木地或林地的机制进行了分析,指出仅仅通过减轻或排除放牧,新的灌木地或林地域(domain )不能够改变,即跨越阈值返回至草地域是很难的,并且提出放牧系统中草本植物和木本植物多度的概念模式,其中预测了植被转变阈值的存在。

运用状态与过渡模式观点,特别是植被演替的阈值概念,可以推断我国锡林河流域典型草原的灌丛化,以及以小叶锦鸡儿灌丛斑块占据优势的灌丛化草原一旦形成,由于植被组成的生活型由草本植物向木本灌木植物生长型的转变,即使减轻或排除放牧,草原灌丛化的趋势也是难以逆转的。

因此,草原灌丛化的阈值概念有助于解释锡林河流域典型草原灌丛化现象,状态与过渡模式能够为灌丛化草原的研究提供一种基本框架。

2　锡林河流域典型草原灌丛化的阈值
灌丛化草原的形成,涉及阈值的跨越以及自身植被状态的相对稳定性,进一步探讨阈值的形成,对于揭示灌丛化草原形成的机理是必需的。

2.1　阈值在植被变化上的表现
状态与过渡模式一般通过植被状况来确认草原放牧演替的状态。

在得克萨斯州南部稀树草原向林地转变的概念模式中,在原初草地域(domain ),在相对轻度家畜放牧下,草本植物-驱动的恢复性演替占主导地位。

随着放牧强度的增加,草本植物种的组成和生产发生了变化,火烧频率和强度降低,导致木本植物定居几率增大。

当足够数量木本植物定居,植物群落组成跨越了阈值,灌木—驱动演替过程占据主导地位,并且向新的稳定的林地状态转变。

一旦进入林地域,植物群落将不能恢复到草地域,即使这时停止了放牧,或采用一些措施(如火烧、杀草剂、根犁除等),只能短暂改变草本植物与灌木的组合比例,而随后灌木-驱动演替通常引起灌木的迅速恢复[21]。

与以上的过程类似,过度放牧下锡林河流域典型草原灌丛化过程中,也存在着由多年生草本植物-驱动占主导向灌木-驱动占主导转变的阈值。

草原灌丛化阈值在植被的表现是:过度放牧导致典型草原中小叶锦鸡儿多度不断增加,植被演替的方向发生根本性改变,即由多年生禾草-驱动的恢复性过程占主导转变为由灌木-驱动的植被演替占主导。

木本植物幼苗的出现和定居是其生活史的关键阶段[4],对于多年生的灌木小叶锦鸡儿而言,其种子的萌发和幼苗定居是草原灌丛化的关键阶段。

小叶锦鸡儿幼苗大量的出现和定居,出现在草原重度退化阶段,此时草原土壤的退化开始出现沙化[8,15],家畜的践踏和灌丛间裸地出现,以及土壤水分状况的改善,可能为小叶锦鸡儿种子的散播、萌发和存活创造适宜的环境。

即使小叶锦鸡儿遭受家畜的严重啃食,它仍然能够产生相当数量的具有萌发能力的种子。

在适宜的降水条件下,当年形成的种子能萌发并越冬成活,或土壤中的种子在翌年生长季适宜的降水发生时萌发,并完成幼苗的定居。

一旦定居成功,由于已经具有发达的根系和强的萌枝能力,即使在受到啃食下仍然能够存活,并通过不断扩展形成新的灌丛斑块。

小叶锦鸡儿灌丛斑块截留来自周围退化草地斑块土壤物质以及风携带的沙尘,并在灌丛下形成小丘。

灌丛下小丘的形成和灌丛的生长扩展之间似乎存在着强烈的相互促进作用,因为在同样的地点,几乎凡是灌丛下有较大土丘存在时,其冠层生长的高度都明显高于未有或仅有较小土丘的灌丛。

类似的现象也存在于美国西南部草原灌丛化过程2种豆科灌木种———mesquite 腺牧豆树(Prosopis gl and ulosa )和creo sotebush (L arrea t ri dent at a )的生长与沙丘形成的关系中[22]。

一旦草原灌丛化的阈值被跨越,由于小叶锦鸡儿种群补充能力的不断增强,最终将形成以小叶锦鸡儿灌丛斑块占据优势的灌丛化草原。

2.2　阈值在土壤变化上的表现
由于放牧系统的整体性,草原灌丛化植被组成的变化必然通过植被-土壤的相互作用而引起土壤的变化。

草原灌丛化的机制之一是灌丛扩展与土壤水分、养分斑块性尺度的增强之间正反馈作用的形成[23～26]。

干旱与半干旱区的土壤具有对于侵蚀的高度敏感性[27,28]。

结皮土壤增加水分入渗的唯一方式是使地表覆
01ACTA PRA TACUL TU RA E SIN ICA (Vol.15,No.2)4/2006
盖提高,从而使雨滴能在到达土壤前分散[28]。

入渗率或土壤损失在同样未放牧与中度放牧牧场之间无显著差异,但过度放牧却导致草地入渗率下降和表层土壤侵蚀加剧[29]。

退化草地植被覆盖下降和地被物减少或消失,使得土壤易于遭受侵蚀,在裸露地表形成结皮[28],物理性结皮减少水分进一步下渗。

李绍良等[30,31]对锡林河流域草原退化过程中土壤状况研究表明:在草原退化过程中,灌丛之间退化的草地斑块地被物的减少甚至消失,表层土壤硬度增加,土壤变得紧密,裸露地表形成结皮,结果将导致灌丛间区域水分渗透能力下降,而灌丛间草本植物因放牧啃食导致植被稀疏也具有同等的效应。

因此,灌丛之间的区域能够作为水分、养分等土壤资源的源,水分、养分等资源流失向小叶锦鸡儿灌丛斑块下集中,灌丛作为水分、养分等土壤资源的汇。

灌丛及其下分布的草本植物层,维持了灌丛高的植被覆盖,也使得降水通过径流和穿透雨的方式向土壤中下渗。

以上这些过程在灌丛间草地植被退化的同时,均加速了灌丛斑块扩展的草原灌丛化进程。

锡林河流域典型草原灌丛化是在过度放牧下发生,且与土壤的沙化关系密切[8,32]。

灌丛之间残留的草地因植被和地表枯落物减少,受侵蚀表层土壤流失,被灌丛截留而沉积于其周围,并在灌丛下形成明显的土壤小丘;同时,还有灌木根系对灌丛外退化草地土壤中水分、养分的吸收,以及来自灌丛自身和外围退化草地的凋落物均在灌丛下聚集,这些过程也有助于养分在灌丛下富集。

李香真等[33]证实草原中小叶锦鸡儿灌丛斑块下氮素等养分的富集现象,并与根系的吸收过程以及灌丛对于土壤物质的截留有关。

因此,锡林河流域草原灌丛化存在一种自我增强的机制,这表明草原灌丛化阈值
是存在的,阈值的形成以及跨越阈值后
植被演替的不可逆性也能够从土壤水
分、养分资源斑块性尺度的变化得到解
释。

3　锡林河流域典型草原放牧演替模式
及意义
将草原灌丛化置于草原放牧演替的
过程中,提出锡林河流域典型草原放牧
演替模式(图1)。

随着放牧压力的增强
和草原的放牧演替,出现了与放牧压力
相平衡的4种相对稳定的群落类型,即
图中所示的轻度-中度-重度-过度放
牧阶段的群落[7,14],它们对应于状态与
过渡模式中的4种相对稳定的状态。

在
放牧压力的减轻或去除下,退化的这4
种草原群落都可以向接近原生草原的状
态可逆性恢复[9,10]。

随着放牧压力的不断增强,草原灌丛化趋势也不断增强,表现在以小叶锦鸡儿灌木层的地上生物量在整个群落中所占的百分比率不断增
加[8]。

如果维持高的放牧压力,则以冷
蒿(A rtemisi a f ri gi da )为优势种退化的
草原群落(对应于过度放牧阶段群落)进
一步退化为以星毛委陵菜(Potentill a
acaulis )为优势种的群落类型[34]。

尽管随着放牧压力的增加,草原灌
图1　锡林河流域典型草原放牧演替模式
Fig.1　The model on the grazing succession of steppe
in Xilin River B asin ,I nner Mongolia
1)Dominated by graminoid species ;2)Plant community composition ;3)Dominated by C.mi 2
crop hy lla ;4)Grazing 2induced degenerative succession ;5)Graminoid 2driven restorative suc 2cession ;6)Grassland domain ;7)Shrub 2driven succession ;8)Plant community under t he rela 2tively light grazing ;9)Plant community under t he medium grazing ;10)Plant community un 2der t he relatively heavy grazing ;11)Plant community under overgrazing ;12)Threshold ;13)Thicketization 2steppe community ;14)Shrub domain ;15)Grazing pressure increases and t hen decreases ;16)Fire frequency decreases ;17)Establishment rate of C.microphy lla increases 11第15卷第2期草业学报2006年
21ACTA PRA TACUL TU RA E SIN ICA(Vol.15,No.2)4/2006
丛化趋势不断增强,但草原灌丛化的阈值不可能出现在草地退化的轻度和中度退化阶段,只能出现在草地退化的第三阶段即重度退化阶段。

由于小叶锦鸡儿也受到家畜的啃食,极度的放牧压力显然也不会导致退化草原的灌丛化,而是最终形成以星毛委陵菜为优势种的草原。

因此,可以设想草原灌丛化的阈值一旦跨越,放牧压力的减轻对于以灌丛斑块占据优势的灌丛化草原群落的形成是必要的。

总之,在持续放牧干扰下,以多年生草本植物占据优势的草原群落能够向以小叶锦鸡儿灌丛斑块占据优势的灌丛化草原群落转变。

由于火烧受到抑制以及植被组成与土壤斑块性的变化,导致草原灌丛化阈值被跨越,最终导致了以灌丛斑块占据优势的灌丛化草原群落,即生态系统由草地域跨越阈值而进入灌木地域。

半干旱区伴随着牧场荒漠化的草原灌丛化,与干旱区的荒漠化存在显著区别,草原灌丛化是退化生态系统的自我重建和恢复过程(self2rehabilitation)[3,35]。

过度放牧下锡林河流域典型草原的退化,如果没有伴随小叶锦鸡儿引起的灌丛化过程,最终将形成以星毛委陵菜为优势种的群落类型或趋于崩溃。

但在草原退化的同时,灌丛斑块扩展引起的草原灌丛化发生,则最终将形成以小叶锦鸡儿灌丛斑块占优势的灌丛化草原。

运用状态与过渡模式的基本观点,提出锡林河流域典型草原放牧演替模式,不仅能够概括对锡林河流域典型草原放牧演替的成果,更重要的是为草原灌丛化研究确立一个基本框架,从而促进对锡林河流域典型草原放牧演替研究的深入[36]。

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Application of state and transition models to discussing the thicketization
of steppe in Xilin River B asin ,Inner Mongolia
XION G Xiao 2gang 1,2,HAN Xing 2guo 1
(boratory of Quantitative Vegetation Ecology ,Instit ute of Botany ,Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100093,China ;2.Graduate School ,Chinese Academy of Sciences ,Beijing 100039,China )
Abstract :The state and t ransitio n models is applied to discuss t he t hreshold in vegetation compo sition from steppe to t hicketizatio n 2steppe ,Xilin River Basin ,Inner Mongolia.From t he increase of soil patchiness scale in t he t hicketization of steppe ,it is suggested t hat t he t ransition f rom steppe to t hicketization 2steppe dominated by Cara gana microp hy ll a patches could be irreversible once t his t hreshold is passed.The t hicketization of steppe is an important stage of grazing succession ,which may be considered as a self 2rehabilitation of a degraded eco 2system.The model on t he steppe grazing succession is developed ,and it is t he important f ramework for t he re 2search into t he t hicketization of steppe in Xilin River Basin ,Inner Mongolia.
K ey w ords :t hicketization of steppe ;t hreshold ;state and t ransition models 3
1第15卷第2期草业学报2006年。