13第07章 异质种群动态

平凡平衡值为
p* = 1 − e
7.3
m
非平凡平衡值产 p*在区间 0 1 内存在的充分必要条件是 m e 并且如果产 p*是存 在的 则产 p*必定是稳定的 这一结果表明 在 Levins 模型中 如果局部种群的灭绝率小于 某一临界值 则异质种群将必定会持续地存在下去
方程 7.2 就是目前被生态学界广泛接受的有关异质种群最经典的理论模型 它描述了一 个最简单的异质种群随时间变化的动态 从性质上讲 这个模型类似于在种群生态学中描述 一个局部种群增长的 Logistic 模型 很容易发现 Levins 模型与 Logistic 模型在结构上是完全 相似的 因为方程 7.2 可以被改写为另一个完全等价的形式 即
尽管在早期的研究中 学术界已注意到局部种群的频繁灭绝和新的局部种群不断建立的 过程 但是 Levins 还是从一个全新的角度研究了这一问题 为异质种群的发展奠定了坚实的 基础 Levins 首先区别了单种种群动态与一个局部种群的集合的动态之间的不同 他引入了 一个变量 p t 去描述一个由许多局部种群所构成的集合 即一个异质种群的状态 Levins 将 p t 定义为在时间 t 时已经被一个种所占据的生境斑块的数量与总的生境斑块的数量之 比 即如果令 H 为总的生境斑块的数量 h t 为在 t 时刻已被占据的生境斑块的数量 则 自然有
此的重要 以致在有些情况下可以忽略空间种群的结构问题
一般来说 一个大的 局部 种群可以是由许多小的和更严格的局部种群所构成 依据
这样的观点 在岛屿生物地理学中的 大陆 岛屿 种群也可以被看作是一个异质种群 但
是 我们也可以注意到 在 大陆 岛屿 种群的结构中一般总认为所谓的 大陆 种群可
以有一个很长的存在周期 或者说 大陆 种群的灭绝几乎是不可能的 这是因为 大陆 种群总是由那些在地理空间距离上连接最紧密的局部种群所构成 Harrison 1991 另一方面 在很多局部种群中个体总是趋向于聚集在资源斑块上 像这样更小尺度上的空间结构化当然 也会影响到局部种群的持续存在和其他种群水平上的特征
体侵入空的生境斑块有关的参数 注 在这里所谓侵入指扩散个体不仅能够迁入一个空的生
境斑块 并且还能够在这个空的生境斑块内建立起新的局部种群的过程 作为一种最简单的
Hale Waihona Puke 情形 Levins 假定 一个种是生存在由许多相似的生境斑块所构成的环境中 即假定这些 生境斑块在生态学意义上是完全相同的 占据这些生境斑块的局部种群的状态被定义为 0
灭绝 或 K 生境斑块的环境容量 即当一个生境斑块被一个局部种群所占据时 这个局 部种群的大小就被定义为 K 反之当一个生境斑块尚未被占据 或者说在这个生境斑块内的
局部种群已经灭绝时 对应于这个生境斑块的局部种群的大小就被抽象地定义为 0 局部 种群的动态是被忽略的 即总是将局部种群的动态与局部种群的灭绝和新的局部种群的建立
dp dt
=
(m
−
e)
p(1
−
1
−
p (e
m)
)
7.4
上式中差值 m e 可以被认为是一个异质种群的内在增长率 而 1 e m 则可以 被看做是与 Logistic 模型中 环境容量 等价的值 并且如果 m e 则 1 e m 必定是 稳定平衡值
无论是作为一个概念性的模型还是一种有效的数学工具 Levins 模型在种群生态学中不
仅是一个有价值的新模型 而且也是为在这一领域内进行更进一步的定性和定量研究所奠定
斑块
同义词 生境斑块 population site locality 定义 局部种群所占据的空间区域
局部种群
同义词 同一个种的 并且以很高的概率相互作用的个体的集合
周转
同义词 定居-灭绝动态 Conlonization-extinction dynamics 定义 局部种群的灭绝以及从现存局部种群中扩散出的个体在尚未被
生理活动 个体间的相互作用也发生在这一尺度内 异质种群是局部种群通过扩散个体的相
互联系而构成的一个系统 在表 7-2 中给出了在异质种群理论中常用的术语及其定义
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本章作者 陶毅 王祖望
表 7-2 异质种群理论中的术语 Hanski 1991
术语
同义词和定义
表 ７－１ 生态学研究的 ３ 个空间尺度
局部尺寸
个体在这一尺度内完成取食和繁殖等活动
异质种群尺度
在这一尺度内 扩散个体在不同的生境斑块 或局部种群 之间迁移
地理尺度
这一尺度也被称为是一个种所占据的整个地理区域上的尺度 在一般情 况下个体没有扩散出这个地理区域的可能
所谓局部尺度也可以被称为是局部种群尺度 在这一尺度内个体进行取食 繁殖和其他
异质种群
占据的生境斑块内建立起新的局部种群的过程 定义 通过个体扩散相互联系的局部种群的集会
异质种群动态的特征时间尺度 characteristic time scale of
metapopulation
定义 Tm 1/em 其中 em 为局部种群的最小灭绝概率
异质种群的持续时间 metapopulation persistence
变化的过程 需要指出的是 异质种群动态这一术语对于那些生境斑块的大小变化很大的异
质种群来说一般并不合适 Hanski 1991
尽管 Hanski 等人已归纳出了 3 个典型的尺度类型 见表 7-1 但是在一般情形下这种
尺度并不是离散的而是连续的 局部种群的边界通常也是一个需要考虑的问题 如果整个生
境是由不连续的或离散的生境斑块所构成 那么局部种群的边界自然是清晰的 例如在岛屿
生物地理学中的岛屿种群的边界 另外 如果生境对一个种来说不仅是适宜的 而且是均匀
一致的 并且局部种群是被人为地隔离开的 而不是由生境斑块的边界所确定的 那么我们
就很少能观察到一个真正的异质种群动态所应该具有的特征 即异质种群的周转过程 从一
个更广泛的意义上讲 异质种群动态强调扩散个体的迁入和迁出的效应 并且这种效应是如
第 7 章 异质种群动态
异质种群所描述的是斑块生境中小种群的集合 这些种群在空间上存在隔离 彼此间通 过个体扩散而相互联系 于是 也有人将异质种群称为一个种群的种群 a population of populations Hanski 1991 即异质种群是种群的概念在一个更高层次上的抽象和概括 1969 年 Levins 首先提出了异质种群的概念 他构造了一个简单的异质种群模型 并给出了异质种群 动态的基本性质 在 Levins 早期关于异质种群理论的论文中 涉及到单种异质种群动态 最 优的害虫防治对策 Levins 1969 群体选择以及种间竞争 Levins Culver 1971 等 问题 Levins 所强调的是一个异质种群随着时间的变化所表现出的行为 如同在经典种群生 态学中将种群定义为在一个有限时间内具有相互作用的同种个体的集合一样 一个异质种 群也可以被看作是一个在有限时间内具有相互作用的局部种群的集合 在这里所谓有限时 间是指因为每一局部种群都有可能随机灭绝 因而 特定局部种群之间的相互作用或联系 在时间上总是有限的 异质种群动态的概念应当与局部种群的灭绝和建立相联系 异质种 群动态的研究从根本上讲也就是研究这两个过程之间的平衡条件以及影响因素 异质种群 动态的问题在异质种群理论中占有十分重要的地位 在本章中我们将着重介绍有关单种异 质种群动态的理论
显然 不能将异质种群的概念或术语用于生境斑块的集合 原则上讲
异质种群的概念
只能被用于局部种群自身的集会 并且它仅适用于那些具有周转过程 定义见表 7-2 的局
部种群的集合
按照 Levins 的定义 一个异质种群在任意时刻的大小是以在这一时刻已被占据的生境斑
块比例或者是数量来测度的 因而 所谓异质种群动态显然是指被占据生境斑块比例随时间
为了建立异质种群理论的基本框架 Levins 假定在一个典型的异质种群中 所有生境斑 块的生态学特征相同 或者说它们大小相同 在这里生境斑块大小是指生态学意义上的大小 例如像生境斑块的环境容量等等 并且个体在生境斑块之间的迁移并不受生境斑块空间分布 的影响
7.2 单种异质种群动态的基本模型
很多生态学家在 1969 年以前已经观察到了局部种群的灭绝和空的生境斑块被重新占据 的问题 早在 1940 年 Wright 就敏锐地认识到斑块种群结构所可能包含着的进化生物学意 义 1954 年 Andrewartha 和 Birch 在他们那本著名的教科书中就极力倡导要重视局部种群的 频繁灭绝和新的局部种群不断建立的过程 然而在这之后的十几年中 Andrewartha 和 Birch 的观点在有关生态学的主流文献中只有很小的发展 按照 Hanski 1991 等人的看法 出现 这种现象的原因或许是因为当时在生态学中正在进行关于种群动态是密度制约 density-dependent 还是非密度制约 density-independent 的激烈争论 因而 Andrewartha 和 Birch 的 观点没有引起学术界的足够重视 在 Levins 发表关于异质种群的第一篇论文前两年 MacArthur 和 Wilson 就全面阐述了在岛屿条件下物种的侵入和灭绝过程以及岛屿物种多样性 变化的机制 Den Boer 1968 提出了所谓 spreading of risk 的观点去说明具有不稳定局 部种群的异质种群动态的调节机制 Ehrlich 和 Raven 1969 也呼吁学术界应重新关注种群 过程
p t h t H
7.1
在异质种群理论中 p t 也被称为是一个异质种群在 t 时刻时的大小 即是一个异质 种群大小的测度
一个异质种群的动态会受到许多因素的影响 但是正如我们在前面所指出的那样 决定 一个异质种群动态的两个最基本的过程是局部种群的灭绝和新的局部种群的建立 基于这样 的考虑 Levins 将与一个异质种群动态有关的个体和种群过程都浓缩在两个关键参数 e 和 m 之中 在这里 e 被定义为是局部种群的灭绝率 rate of extinction 而 m 则是一个与扩散个
过程区别开来 个体在不同的生境斑块之间的迁移过程被认为是完全相同的 换句话说
个体在不同的生境斑块之间的迁移并不会受到生境斑块的空间格局的影响 新的局部种群
的建立速率不仅与异质种群的大小 p t 已被占据的生境斑块的比例 成正比 而且也与 尚未被占据的生境斑块的比例 1 p t 成正比 为了忽略样本随机性对于异质种群动态 的影响 可假定生境斑块的数量是充分大的 依据以上的 6 个基本假定 一个异质种群大小 的动态可表示为
time
同义词 期望寿命 expected life time 定义 在一个异质种群中全部局部种群灭绝所需要的时间长度
占据模型 occupancy model
同义词 斑块模型 patch model 尺度模型 scalar model 定义 这类模型忽略局部种群的大小 但考虑了被占据的生境斑块的
比例 Levins 在 1969 年提出的异质种群模型就是一个占据模型
异质种群结构 metapopulation structure
同义词 异质种群类型 metapopulation type 定义 被一个异质种群所占据的 并且具有一定的大小分布和距离分
布的生境斑块系统
结构化异质种群模型 同义词 向量状态模型
structured metapopulation 定义 模型中考虑了局部种群的大小和分布 model
7.1 基本术语
Hanski 1991 认为 在生态学研究中 为了明确所研究的问题 在 3 个空间尺度上应 该有一个概念上的区别 这 3 个空间尺度分别为局部尺度 local scale 异质种群尺度
metapopulatlon scale 和地理尺度 geographical scale 表 7-1
dp = mp(1 − p) − ep
7.2
dt
这个方程就是著名的 Levins 模型
可以看到 如果 m 和 e 都是常数 则方程 7.2 的动力学性质是非常简单的 方程 7.2 的
平凡平衡值为 P' 0 它对应着异质种群的灭绝状态 并且当 m e 时 P' 是稳定的 而当
m e 时 P'是不稳定的 这就是说 如果 m e 则异质种群最终会走向灭绝 方程 7.2 的非