长鞭红景天内含物贮藏机制研究
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长鞭红景天内含物贮藏机制研究
张华
【摘要】The roots,stems and leaves of Rhodiola fastigiata were studied and observed in morphological anatomy by paraffin sections methods.The results showed,the microscopic morphology structure of Rhodiola fastigiata had high adaptability power for the alpine climate,for example,the leaves were assimilation source and had high photosynthetic rate,the root and main stem were photosynthate sink and the small stems did not contain inclusion.%采用石蜡切片法对长鞭红景天根、茎、叶进行解剖学的观察和研究.结果表明:长鞭红景天显微形态结构表现出了对高山气候的高度适应性,叶的光合能力强,是光合作用的源,小茎不贮藏内含物,根和主茎是光合作用的库.【期刊名称】《西南农业学报》
【年(卷),期】2013(026)003
【总页数】3页(P1291-1293)
【关键词】长鞭红景天;内含物;显微结构
【作者】张华
【作者单位】西藏农牧学院资源与环境学院,西藏林芝860000
【正文语种】中文
【中图分类】S567.23
长鞭红景天(Rhodiola fastigiata)为多年生草本植物,是我国第2 批确定的二级保护植物,广泛应用于军事医学、航天医学、运动医学和保健医学等方面。
西藏有
32 种(含2 变种)红景天[1],其中长鞭红景天因无毒无副作用,资源量丰富而逐渐成为利用的主流。
长鞭红景天生长在高寒草甸,生态系统非常脆弱,自然更新能力较差,加之当前对野生资源掠夺式的整株采挖使原本恶劣的生存环境进一步被破坏,并严重危及高山生态系统的稳定性,极不利于该资源的可持续利用。
目前有关红景天的研究主要集中于分类、药理、植物化学、有效成分的提取等方面[2~7],笔者已对长鞭红景天的人工繁殖和管理曾做了一定的研究[8]。
当前,关
于长鞭红景天形态解剖方面的研究还未曾有过报道。
本文对长鞭红景天的根、茎、叶进行解剖学研究,分析其解剖结构特点及内含物积累的规律,旨在揭示长鞭红景天光合产物的贮藏机制,以期为红景天资源的保护与利用提供相关的解剖学方面的依据。
1 材料与方法
供试材料长鞭红景天于2012 年8 月22 日采自西藏色季拉山山口。
将采集材料的根、茎、叶切割后用80 %乙醇固定、保存;常规石蜡切片法制片,切片厚10 μm,番红-固绿对染,中性树胶封片;在Olympus-BH2 型显微镜下观察并照相。
2 结果与分析
2.1 长鞭红景天根结构
2.1.1 初生根结构长鞭红景天根的初生结构与一般植物根的初生结构相比无明显差异,由表皮、皮层、中柱三部分组成。
表皮是幼茎最外面的一层细胞,细胞近于砖形,排列整齐,没有细胞间隙。
在表皮之内是皮层,由6~8 层薄壁细胞组成,排列疏松,有明显的细胞间隙。
在靠近表皮的薄壁组织中,有许多束状厚角组织排列成环,在一定程度上加强了幼茎的支持作用。
皮层与中柱紧紧相连,难以分辨界限。
中柱包括维管束、髓和髓射线三部分,其中维管束排列成环状、维管束之间为薄壁细胞组成的髓射线所分隔,髓射线很窄,为2~3 行薄壁细胞。
维管束为外韧维管束,包括初生木质部、束中形成层和初生韧皮部三个部分,初生韧皮部由筛管和伴胞等组成,初生木质部由导管及木薄壁细胞组成。
在初生结构的横切面上,髓占比例较大,由较大的近等径的薄壁细胞组成,经染色后可见到薄壁细胞内有少量颗粒状内含物存在,但不是很明显。
2.1.2 次生根结构周皮由木栓细胞、木栓形成层和栓内层组成。
木栓细胞扁平5~
8 列,外方常破碎脱落;木栓形成层1~2 列,细胞壁弯曲不直,形状不规则;栓内层为3~5 列,扁平或扁长椭圆形细胞,其近皮层的细胞较大。
皮层较窄,由10~14 列薄壁细胞组成。
细胞呈类圆形或椭圆形,排列较疏松,内有棕黄色的内含物。
皮层薄壁细胞内含有大量的内含物,靠外的颗粒较大,靠里的颗粒较小,且集中分布在较大的薄壁细胞内(图1-A)。
2.2 长鞭红景天茎的结构
2.2.1 着生叶茎的结构观察表皮细胞排列紧密,气孔器较多,护卫细胞大。
皮层细胞10~12 列,外面几层排列较紧密,细胞腔隙大;韧皮部所占比例小,排列在木射线外层,形成层不明显。
初生木质部环状排列,木射线发达;木质部呈环状分散排列,内始式发育。
髓几近中空,细胞腔隙大。
除皮层薄壁细胞含有少量的内含物,其他部分很少含有内含物。
木质部和木射线发达,有利于水分和无机盐的运输,以满足光合作用的需要。
着生叶的小枝茎无形成层,薄壁细胞破裂,具有大量的气腔,利于气体交换,这与红景天生活的高山阴湿环境相适应。
着生叶的小枝髓中空,且从皮层到髓部,很少有内含物的存在。
着生叶的小枝,其发达的输导组织保证了光合产物及时的运输,该小枝在秋季死亡,也就完成其生命的义务,不含有内含物,能最大限度的减少能量的损失。
同时,死亡的小枝覆盖在大茎外面,能对有贮藏作用的主茎起到很好的保护作用,从而最大限度保证了植物的生存(图1-B)。
图1 长鞭红景天营养器官显微图Fig.1 Themicroscopic vegetative organ images of Rhodiola fastigiataA.根横切面,示内含物,黑箭头所示,标尺=100 μm;B.生叶小茎横切面,示气腔和髓腔,标尺=100 μm;C.贮藏茎横切面,示内含物和形成层,黑箭头所示为内含物,标尺=50μm;D.叶横切面,示整体结构,MC为叶肉细胞,标尺=100 μm
2.2.2 贮藏茎的结构观察周皮外有很厚的硬皮和生叶茎,且周皮由6~8 层细胞组成,细胞排列紧密,对茎起到很好的保护作用。
皮层薄壁细胞13~15 列,髓部薄壁细胞十分发达,各约占茎直经的1/3 左右(图1-C)。
经染色后,光学显微镜下可见到薄壁细胞内有丰富的颗粒状内合物。
大茎周皮发达,具有10~12 列细胞,有较好的保护作用,有利用植物应对多变的环境。
具有形成层,能不断的长粗,年龄越大的植株茎越粗,药用效果越好。
髓部发达,占了茎直径的近一半,这与大茎的贮藏功能是相适应的。
大茎具有贮藏和营养繁殖功能,是红景天药用的最主要部分,其皮层到髓部均含有大量的内含物,是否是其有效成分,还有待进一步研究。
2.3 叶的结构观察
与一般双子叶植物叶片的结构相似(图1-D),长鞭红景天的叶片结构由表皮、叶肉和叶脉3 部分组成。
叶肥厚多汁,表皮角质化,表皮细胞排列紧密,有栅栏组织
和海绵组织分化明显,细胞间隙较大,维管束鞘明显,有类似C4植物玉米的花环结构,光合作用能力强。
叶肉细胞里分布有许多大的叶肉细胞,具有很强的光合能力,而这些叶肉细胞靠近维管束,能及时的将光合产物运输到韧皮部。
在一些薄壁细胞里可见丰富的内含物存在,与根茎里的内含物非常相似,而一些颜色较深的薄壁细胞则不含内含物。
3 结论
通过上述分析,可得出如下结论:①长鞭红景天为多年生高原植物,根茎的周皮和硬皮较厚,从显微结构上看,也表现出这种特点,能起到较好的保护作用,有利于
适应多变的自然环境。
②长鞭红景天根的发育方式有异与茎,其功能和贮藏的部位与茎相似。
根和茎从皮层到髓部,均含有丰富的内含物,是重要的贮藏器官。
着生叶的小枝不储藏内含物,主要功能是光合作用的源,而主茎和根则是库。
③本实验发现的长鞭红景天薄壁细胞内颗粒状内含物,其化学成分需要做进一步分离和鉴定,以确定是否为药用有效成分红景天甙。
长鞭红景天生长周期短,药用有效成分主要贮藏在根和茎、其含量在秋末达到一年中的最佳状态,因而秋末采收是最佳时期。
【相关文献】
[1]周健博,张海洋.红景天的合理开发利用[J].中国野生植物资源,2007,26(3):42-44. [2]周元川.长鞭红景天毒理学评价[J].中国民族民间医药杂志,2003(4):225-227.
[3]胡挺松,陆一鸣,马兰青,等.红景天属4 种植物RAPD分析与分类鉴定[J].中药,2004,35 (11):1286-1289.
[4]卢杰,郑维列,兰小中.长鞭红景天研究概况[J].中国野生植物资源,2007,25(4):6211. [5]王莉,史玲玲,刘玉军.不同光质对长鞭红景天悬浮细胞生长及苯丙氨酸解氨酶活性的影响[J].林业科学,2007,43(6):252-256.
[6]卢杰,郑维列,兰小中.长鞭红景天生物量基本特性研究[J].浙江林学院学报,2008,25 (6):743-748.
[7]卢杰,郑维列,兰小中,等.急季拉山长鞭红景天资源及开发利用[J].林业实用技术,
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[8]张华,刘灏,邢震.长鞭红景天的繁殖与管理[J].特种经济动植物,2010(1):38-39.。