4-细胞膜及膜骨架
细胞骨架与细胞运动
不同的方式与肌动蛋白相结合，严格地调控着微
丝的组织与行为，形成了多种不同的亚细胞结构，
执行不同的功能。
细胞骨架与细胞运动
l 微丝的体外组装过程可分为成核期、延长期和稳定期。 l 成核期：限速，二聚体不稳定，需形成三聚体核心； l 生长期：球状肌动蛋白在核心两端的正快负慢聚合； l 稳定期：掺入速度等于解离速度；延长长度等于缩短长度。
细胞骨架与细胞运动
细胞骨架与细胞运动
l γ－微管蛋白环状复合物（ γ－TuRC）：由α 微管蛋白、β微管蛋白、γ微管蛋白和其他四种蛋 白质组成。非微管蛋白决定螺旋形支架，13个γ 微管蛋白和1-2个α、β微管蛋白异二聚体结合到支 架上。 γ－TuRC的作用是促进微管核心的形成， 即成核作用。
细胞骨架与细胞运动
肌原纤维｛
肌动蛋白
细肌丝｛原肌球蛋白
肌钙蛋白 l 肌肉收缩的滑动丝模型。
细胞骨架与细胞运动
中间丝(intermediate filament, IF)
中间丝是直径10nm纤维状蛋白，因其介于粗 肌丝和细肌丝以及微丝和微管之间, 故被命名为中 间纤维。中间丝是最稳定的细胞骨架成分，也是 三类细胞骨架纤维中化学成分最为复杂的一种。
细胞骨架与细胞运动
微丝的主要功能是参与细胞运动、分裂和信号转导 l 微丝构成细胞的支架并维持细胞的形态，如细胞
皮层、应力纤维及微绒毛(microvilli)等;
细胞骨架与细胞运动
l 微丝参与细胞的运动，如伪 足等细胞的变形运动；
l 微丝在肌球蛋白(mioisin)参 与下作为运输轨道参与细胞 内物质运输，有点类似于微 管的轨道作用；
广义的细胞骨架包括细胞质骨架（微管、微 丝和中间纤维）、细胞核骨架（核基质、核纤层 和核孔复合体）、细胞膜骨架和细胞外基质。
浅析细胞骨架
浅析细胞骨架细胞骨架是细胞中广泛分布的重要亚细胞结构，本文从细胞骨架的发现历史、结构、功能及与疾病的关系等方面浅析细胞骨架，让学生更好的理解该结构与其他知识的关联，从整体上把握教材。
标签：细胞骨架;结构;疾病引言高中生物教材中有关细胞骨架的内容比较少，但随着细胞生物学的发展，发现细胞骨架与多种生命活动密切相关，如细胞分裂中纺锤体的形成、精子与卵细胞的形成与受精过程等，本文将对细胞骨架进行简单分析，让学生能更好的理解这一结构与其他知识之间的关联。
一、细胞骨架的发现历史最开始人们认为细胞质基质是无结构的胶质态，但许多重要的生命现象如细胞运动、细胞形态的维持等都难以解释。
直到1928年，Klotzoff提出细胞骨架的原始概念。
1954年生物学家们在电镜下首次看到了细胞中的微管，但由于一般采用高锰酸钾或锇酸在低温下固定，细胞骨架大多被破坏。
1963年，在采用戊二醛常温固定的方法后，才逐渐认识到细胞骨架的存在，细胞借以来维持其基本形态，被形象地称为细胞骨架。
长期以来，人们认为细胞骨架仅为真核生物所特有，近年来的研究发现它也存在于细菌等原核生物中。
目前为止，人们已经在细菌中发现的FtsZ、MreB 和CreS依次与真核细胞骨架蛋白中的微管蛋白、肌动蛋白丝及中间丝类似[1] 。
二、细胞骨架的结构狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管、中间纤维组成的体系。
广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架和胞外基质所形成的网络体系。
1.细胞质骨架（1）微丝由肌动蛋白螺旋聚合而成的纤丝，直径约4nm-7nm，呈球形，表面有ATP 的结合为点。
肌动蛋白单体一个接一个连成一串肌动蛋白链，两股链互相缠绕扭曲成一股微丝。
也有研究认为微丝是由一条肌动蛋白单体链形成的螺旋，每个单体周围都有4个亚单位，呈上下及两侧排列。
此外，微丝系统还包括许多微丝结合蛋白，如肌球蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白等，参与形成微丝纤维高级结构，对肌动蛋白纤维的动态装配有调节作用。
细胞生物学第七章细胞骨架
（1）构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态
现在是23页\一共有79页\编辑于星期三
成纤维细胞中微管的分布
（2）参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成
中心体的结构
LM下：中心粒：centriol 中心球：centrosphere
EM下：中心粒由9组三联微管组成
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2.微管的化学组成
3.微管结合蛋白
4.微管的组装及其调节 5.微管的主要功能
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1.微管的形态结构和存在形式
现在是9页\一共有79页\编辑于星期三
1.微管的形态结构和存在形式
微管的存在形式：
单管（质膜下）
二联管（鞭毛和纤毛）
三联管（中心粒和基体）
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二、微丝（microfilament）
1.微丝的形态结构
2.微丝的化学组成
3.微丝结合蛋白 4.微丝的组装及其调节
5.微丝的主要功能
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1.微丝的形态结构
又称肌动蛋白丝 （actin filament）
现在是38页\一共有79页\编辑于星期三
现在是17页\一共有79页\编辑于星期三
（1）微管的体外装配
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（1）微管的体外装配
微管体外装配的过程与踏车现象
现在是19页\一共有79页\编辑于星期三
（2）微管的体内装配
微管组织中心 （microtubule organizing center， MTOC ）
细胞生物学中的细胞膜与细胞骨架相互作用研究
细胞生物学中的细胞膜与细胞骨架相互作用研究细胞膜是细胞内部与外部环境之间的重要屏障，并且细胞骨架在维持细胞形态以及细胞内物质运输中发挥着重要作用。
细胞膜与细胞骨架之间的相互作用在细胞的结构和功能上起到了至关重要的作用。
本文将从细胞膜与细胞骨架的互动方式、作用机制以及生理功能等方面进行探讨。
一、细胞膜与细胞骨架的互动方式细胞膜与细胞骨架的互动方式主要包括直接结合和间接相互作用两种方式。
直接结合是指细胞膜与细胞骨架蛋白直接相连，在细胞内形成一种稳定的连接。
间接相互作用则是通过细胞膜上的跨膜蛋白与细胞骨架蛋白之间的相互作用来实现的。
通过这些互动方式，细胞膜与细胞骨架能够紧密结合，形成一个相互依赖的整体。
二、细胞膜与细胞骨架的作用机制细胞膜与细胞骨架之间的相互作用是通过膜蛋白和骨架蛋白之间的结合来实现的。
细胞膜上具有多种跨膜蛋白，其中一类叫做整合素，它们可以与细胞骨架的肌动蛋白相结合。
膜蛋白与骨架蛋白的结合可以通过直接作用或者间接调解来实现。
直接作用是指膜蛋白与骨架蛋白之间存在直接的物理联系，形成一个稳定的连接。
间接调解是指膜蛋白与骨架蛋白之间通过其他蛋白物质作为中介实现相互作用。
细胞内的信号可以通过这一连接传递给细胞骨架，细胞骨架再通过调整细胞内的骨架结构来作出相应的反应。
三、细胞膜与细胞骨架的生理功能细胞膜与细胞骨架的相互作用在细胞的结构和功能上发挥着重要作用。
1. 细胞形态的维持：细胞骨架的存在可以保持细胞的形态稳定，使其能够适应各种不同的环境。
细胞骨架蛋白能够通过与细胞膜结合，调节细胞膜的形状和稳定性，使细胞能够维持特定的形态。
2. 细胞内物质运输：细胞骨架在细胞质内形成了一种细胞骨架网状结构，通过这种结构，细胞膜上的物质可以在细胞质内进行迅速的运输。
细胞骨架蛋白可以通过与细胞膜结合来调节细胞内物质的运输速度和方向。
3. 信号传导：细胞膜与细胞骨架的相互作用能够调节细胞内的信号传导。
细胞膜上的信号分子可以通过与细胞骨架结合，传递到细胞内，并触发一系列的信号转导反应。
细胞生物学-细胞骨架
29
6 形成应力纤维（stress fiber）
应力纤维是由微丝与肌球蛋白-II组装的一种不稳定性收 缩束，结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。
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培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）
31
7 参与肌肉收缩
基本结构:肌纤维是圆柱形的肌细胞(长度可达40mm, 宽为10100μm), 并且含有许多核(可多达100个核)。
性，既正极与负极之别。
微丝纤维的负染电镜照片
10
三、微丝的装配过程
微丝(F-actin)由G-actin聚合而成，单体具有极性，装配时 首尾相接。在适宜的条件下，肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝的组装过程分三个步骤：即成核期、延长期、平衡期。
11
影响装配的因素
微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些 离子浓度的影响：在含有ATP和Mg2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。
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33
骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节
肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维是由两种 类型的长纤维构成, 一种是细肌丝，直径为6nm；另一种是粗 肌丝，直径为15nm。
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粗肌丝: 组成肌节的肌球蛋白丝。 细肌丝: 组成肌节的肌动蛋白丝。
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粗肌丝的构成---肌球蛋白（myosin）
12
踏车现象(treadmilling)
在微丝装配时,若G-肌动蛋白分子添加到F-肌动蛋白丝 上的速率正好等于G-肌动蛋白分子从F-肌动蛋白上失去的速 率时, 微丝净长度没有改变, 这种过程称为肌动蛋白的踏车 现象.
13
永久性微丝结构
在体内, 有些微丝是永久性结构, 如肌肉中的细丝及上皮 细胞微绒毛中的轴心微丝等。有些微丝是暂时性结构, 如 胞质分裂环中的微丝。
细胞骨架
（一） 微丝的成分及组装
1 微丝的成分
1）肌动蛋白: 分子近球形，具极性，头尾相接形成 螺旋状具极性的微丝。已分离6种，4种α (分别为横 纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌特有)，β和γ 各 1种。 2）肌动蛋白结合蛋白
肌球蛋白 作用位点
2 微丝的组装
1）聚合过程: G-actin活化 ； G-actin聚集形成种子 G-actin在种子两端聚合而延长；聚合时正极较快
基体
中心粒和基粒 是同源的，可 相互转变，均 可自我复制。
AB
纤毛
C
左图显示藻类细胞鞭毛基 部的基体（荧光染色）
（四） 微管特异性药物 长春碱类和秋水仙素类药物是通过阻滞微管蛋白聚
合，使有丝分裂不能进行从而破坏肿瘤细胞增殖。 ◆秋水仙素(colchicine) 、鬼臼素和长春花 紫杉醇及紫杉特尔的作用则是促进微管蛋白聚合作 用和抑制微管解聚，它们主要作用于 β-微管蛋白的N碱：阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺 锤体结构。 末端31位氨基酸和 217-231氨基酸残基上，使具有可逆 变化的微管不能解聚，阻止有丝分裂，最后导致癌细 ◆紫杉酚(taxol)：能促进微管的装配,并使 胞死亡。 已形成的微管稳定。 紫杉醇源于短叶紫杉的树皮，紫杉醇可明显减少 ◆为行使正常的微管功能,微管动力学不稳G1期 的细胞群体，而增加 G2期和M 期的细胞群。紫杉醇对 定性是其功能正常发挥的基础。 卵巢癌、乳腺癌及非小细胞肺癌等有突出的疗效，被 誉为近15年来最好的抗肿瘤新药。
纺锤体极
基体
高等植物功能性的MTOC——细胞核表面 高等植物细胞微管的成核能力仅在细胞核表面 得到证实.Mizuno[1993]发现,经过冻-融处理 的烟草细胞核或核颗粒具有微管成核作用,成核 的微管从细胞核表面或核颗粒呈放射状发出.说 明植物细胞核表面具有类似中心体的功能.
胞生 第七章细胞骨架
➢ 影响微管装配的因素
• 微管蛋白的浓度 • 温度： < 4℃ 解聚 ， > 20℃ 促进组装 • [Ca2+]：低则促进组装, 高则趋向解聚 • 压力： 高则趋向解聚 • pH值： 调节组装 • 药物： 如秋水仙素、长春花碱等能使微管解聚，
紫杉醇能促进微管的组装并稳定已组装的微管。
微管的功能
（五） 参与染色体的运动，调节细胞分裂
• 中心体发出的微管有三种: 动粒微管，极微管，星体微管
• 细胞分裂后期，动粒微管解聚缩短，拉动染色体 移向两级。极微管滑动、延长，推动两级更加远 离。 （微管动力蛋白参与。）
（六） 参与细胞内信号传递
微管的功能
微管
一、微管的结构和微管蛋白
微管聚合蛋白 (Tau蛋白/ζ蛋白 ）
微管蛋白 (tubulin)
• 微管蛋白分为两种： α微管蛋白和β微管蛋白。 • 微管蛋白常以异二聚体 (heterodimer) 的形式存
在, 也是微管组装的基本结构亚单位
α
GTP结合位点
β
GTP/GDP结合位点
与微管蛋白结合的有关分子
• GTP Mg2+
激活
微管蛋白+ GTP
聚合成微管
• 秋水仙素、长春花碱、紫杉醇等
阻断微管组装， 破坏纺锤体。
稳定微管， 促进其组装。
γ微管蛋白
• 含量 不足1% • 定位于微管组织中心 (MTOC) • 对微管的形成、数量和位置，以及极性的
确定和细胞分裂起重要作用
3、微管的类型
singlet 大多数微管
doublet 鞭毛，纤毛
• 两条线性排列的肌动蛋白链形成螺旋 ，形状如双线 捻成的绳子。 Actin首尾相连，微丝具有极性。
第八章细胞骨架
3、分别有哪些因素影响微管、微丝的组装和去组 装？
图7-22 细胞质动力蛋白的结构与运输作用
图7-23 轴突运输
图7-24 色素颗粒的运输
纤毛与鞭毛的运动
❖ 纤毛和鞭毛都是某些细胞表面的特化结构, 具有运动功能。 ❖ 鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为
9+2结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，其中二 联微管由AB两个管组成，A管由13条原纤维组成，B管由 10条原纤维组成 。 ❖ 纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（dynein）水解ATP， 使相邻的二联微管相互滑动。
中间纤维的结构
图7-27 中间纤维的装配模型
三、中间纤维的功能
❖为细胞提供机械强度支持 ❖参与细胞连接 ❖中间纤维维持细胞核膜稳定
单体 结合核苷酸
表7-1 胞质骨架三种组分的比较
微丝
微管
球蛋白
αβ球蛋白
ATP
GTP
中间纤维 杆状蛋白 无
纤维直径 结构
极性 组织特异性
7nm 双链螺旋
有 无
25nm 13根原纤维组成中 空管状纤维 有
微丝是由肌动蛋白组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动 蛋白纤维。
一、微丝成分
二、微丝的装配
三、微丝的动态性质
四、微丝特异性药物
五、微丝结合蛋白
六、微丝的功能
一、微丝成分
❖ 肌动蛋白（actin）是微丝的结构成分 ，呈哑铃形。 ❖ 肌动蛋白有3种异构体即α、β和γ，其中4种α-肌动蛋白，
分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有， β和γ分布于肌细胞和非肌细胞中。 ❖ 肌动蛋白的单体称为G-actin，它们形成的多聚体称为Factin。 ❖ 微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如 双线捻成的绳子。
细胞膜和细胞骨架在细胞中的作用
细胞膜和细胞骨架在细胞中的作用细胞是生物体中最基本的单位，是所有生物活动的营地。
细胞的基本结构包括细胞膜和细胞骨架。
细胞膜是细胞内外之间的分隔，是细胞内向外呈现的“外衣”，而细胞骨架则是细胞内部的支架。
两者在细胞内发挥着重要的作用。
细胞膜的作用细胞膜是细胞内外之间的物理障碍，维持着细胞内外环境的稳定。
它既是柔软的，又是半透明的，可以使细胞内外物质的交换得以自由进行。
细胞膜的主要成分是磷脂双分子层，它们的排列方式使得疏水分子聚集在一起，疏水端向内，亲水端向外，膜内水分子极少。
细胞膜可挑选其合适的通道来调整渗透和扩散转移进入细胞内外的离子和分子，而膜固有蛋白和受体还能感应来自周围环境的刺激，调节膜通道开/关的时间和通道大小，通过外界的信号而有效调节细胞代谢、生长、增殖等生理过程。
此外，细胞膜还可通过外泌体道将细胞内的物质分泌到细胞外部，进行物质交换、细胞信息传导等作用。
外泌体道由部分膜蛋白共同作用而成，在肿瘤细胞、巨噬细胞、神经元等很多类型的细胞中都表达，其表达量和功能在疾病中有很重要的调节作用。
细胞骨架的作用细胞骨架是由许多不同的蛋白质组成的细胞内支架系统。
它由微纤维、中间丝和微管组成，这些filaments通过细胞内运输到达到不同部位，在支持细胞结构的同时内部膜系统也紧密地附着在骨架上。
细胞骨架的主要作用是稳定细胞形态和构成细胞内部的三维结构，支持细胞内部许多运动和细胞内组件的组织。
细胞骨架的不同部件，依靠相互粘连、交错、纵向串连构成复杂而精细的网络，通过动态的变化来实现细胞内的运动。
此外，细胞骨架还能参与细胞外相互的互动，影响细胞生长和分化，参与细胞外物态跳变机制，调节细胞内的代谢和信号传递。
结语细胞膜和细胞骨架都是细胞内重要的组成部分和功能单元，它们通过内部蛋白质分子和物质的相互调节和相互作用，实现了细胞内环境的细致管理和精准的动态调节。
在疾病中，由于细胞膜和骨架的损伤和改变，往往导致相应的细胞活动和传递不畅或失调，这也是许多疾病如肿瘤、神经性疾病等的基础。
第十章 细胞骨架
线虫C. elegans细胞中， 微管从中心体处发射出来
四、微管的动力学性质(了解） 五、 微管结合蛋白对微管网络结构的调节
微管结合蛋白（microtubule associated protein, MAP） -通常都是单基因编码，具有一个或数个带正电荷的微管结合域，该结构域 与带负电荷的（微管蛋白的C端所形成的）微管表面相互作用，具有稳定微 管的作用。
粘附
释放
2.钙释放
翘起
力的产生
3. 原肌球蛋白位移
粘附
第二节 微管及其功能
一、微管的结构组成与极性
微管呈中空的管状结构，其外径为24nm，内径为15nm 几乎存在于所有真核细胞中，但大部分微管在细胞质内形成暂时性的结构 间期细胞内的微管、分裂期细胞的纺锤体微管 另一些微管形成相对稳定的“永久性”结构 纤毛内的轴丝微管、神经元突起内部的微管束结构
驱动蛋白沿微管运动的分子模型有两种： ① “步行”(hand over hand) 模型 ② “尺蠖”(inchworm) 爬行模型
引发驱动蛋白沿微管持续向前移动的原因： ① 在每个驱动蛋白分子中有两个马达结构域的化学机械循环是互相协调的 ② 驱动蛋白的马达结构域在ATP酶循环的大部分时间里都与微观紧密结合
（一）肌球蛋白的种类及结构
肌球蛋白是一种特殊的酶，它能通过ATP 的水解引起构象的变化沿微丝运动，把化 学能转变为机械能，因此被称为机械化学 酶。或者称为motor蛋白。这种运动 以肌球蛋白为马达
以微丝为运动轨道 以ATP为能量燃料
马达结构域 - 肌球蛋白超家族成员间最保守的部位。
四、肌细胞的收缩运动
（四）细胞伪足的形成与细胞迁移 细胞运动主要通过肌动蛋白的聚合及与其他细胞结构组分的相互作用实现的。
细胞骨架
细胞骨架（cytoskeleton）是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。
广义的细胞骨架包括细胞质骨架、细胞核骨架、细胞膜骨架、细胞外基质四部分，形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化网络结构。
狭义的细胞骨架是指真核细胞的细胞质中支持细胞形状和引导细胞及细胞成分运动的纤维性细胞质骨架体系。
细胞质骨架由微管和纤丝（微丝，中间丝，粗丝）组成细胞骨架决定动物细胞形态，维持细胞内部结构的有序性，抵制外界压力对细胞的破坏；2.负责多种细胞器在细胞内的定位；线粒体、内质网（驱动蛋白)、高尔基体（胞质动力蛋白）等3.指导物质和细胞器在胞内的移动；胞内的膜泡运输等4.为细胞本身移动和构成细胞运动的力量来源装置；鞭毛的摆动、肌肉的运动等5.为mRNA提供锚定位点，帮助mRNA翻译成多肽链；6.是细胞分裂机制中的重要成分。
微管：微管蛋白【（αβ微管蛋白---异二聚体----原丝----片状原纤维——微管）r 微管蛋白】位于微管组织中心，对微管组成及极性的确定至关重要。
80%的r微管蛋白以环状复合体的形式存在。
微管结合蛋白（microtubule-associated protein, MAP）：tau蛋白, MAP1,MAP2, MAP4。
MAP是微管蛋白装配成微管后结合在微管表面的辅助蛋白，具有稳定微管结构以及介导微管与其它细胞成分互作的功能细胞质中由微管蛋白组成的一种细长且具有一定刚性的中空圆管状结构。
13条原纤维外径：24~26nm内径：15nm。
广泛存在于各种真核细胞中，多呈网状或束状分布，与维持细胞形态、细胞运动及细胞分裂等有关。
胞质中微管可装配成：单管（主要存在形式）二联管（纤毛和鞭毛）三联管（中心粒和基体）：1.支持和维持细胞形态2.维持细胞内细胞器的空间定位分布驱动蛋白与内质网膜的胞质面结合，沿微管向细胞四周牵拉使内质网在胞质溶质中展开。
动力蛋白与高尔基体膜结合，沿微管向近核方向牵拉，使高尔基体定位于中心体附近。
细胞膜骨架的主要成分
细胞膜骨架的主要成分细胞膜骨架是一种由多种蛋白质组成的结构，位于细胞膜的内侧。
它起着维持细胞形态、细胞运动和信号传导等重要功能。
细胞膜骨架的主要成分有细胞骨架蛋白、跨膜蛋白和附着蛋白。
细胞骨架蛋白是细胞膜骨架的主要组成部分之一。
它们可以分为微丝蛋白、中间丝蛋白和微管蛋白三类。
微丝蛋白由肌动蛋白组成，主要参与细胞的收缩和运动。
中间丝蛋白主要负责细胞的机械强度和稳定性。
微管蛋白则是由α-和β-管蛋白组成，参与细胞的形态维持和细胞器的定位。
跨膜蛋白是细胞膜骨架的另一个重要组成部分。
它们分布在细胞膜上，起着连接细胞内外环境的桥梁作用。
跨膜蛋白有多种类型，如整合素、离子通道蛋白和受体蛋白等。
整合素是一类与细胞外基质结合的跨膜蛋白，不仅参与细胞的黏附和迁移，还参与信号转导过程。
离子通道蛋白则负责细胞内外离子的运输和调节。
受体蛋白能够感受外界的信号分子并传递给细胞内部，参与细胞的生理功能调控。
附着蛋白是细胞膜骨架的另一个重要组成部分。
它们能够连接细胞膜骨架和细胞外基质，起到支持和稳定细胞膜的作用。
附着蛋白有多种类型，如纤维连接蛋白和胞外基质蛋白等。
纤维连接蛋白能够连接细胞膜和细胞外基质，参与细胞的黏附和迁移。
胞外基质蛋白则在细胞外形成一种支架结构，为细胞提供支持和稳定。
细胞膜骨架的主要成分不仅参与细胞形态维持和运动，还参与细胞信号传导。
细胞膜骨架蛋白能够与多种信号分子相互作用，调控细胞内的信号传导通路。
此外，细胞膜骨架还能够通过改变细胞膜的形态和稳定性，影响细胞内外物质的运输和吸收。
细胞膜骨架的异常功能与多种疾病的发生和发展密切相关。
例如，细胞骨架蛋白的突变可能导致肌肉萎缩症等遗传性疾病。
跨膜蛋白的异常表达或功能缺陷可能导致多种疾病，如免疫缺陷病和神经系统疾病等。
附着蛋白的异常表达或功能缺陷可能导致多种肿瘤和心血管疾病。
细胞膜骨架是一种由细胞骨架蛋白、跨膜蛋白和附着蛋白等多种蛋白质组成的结构。
它们共同参与细胞的形态维持、运动和信号传导等重要功能，对细胞的正常生理功能至关重要。
第四章 细胞膜
(三)膜糖类
膜中含有的糖类称为膜糖类。
细 胞 衣 脂 双 层 细胞内
膜 蛋 白
糖类约占细胞膜总重量 的2％～10％。
膜 糖 类
糖类+膜脂
共价键
糖脂
糖类+膜蛋白
共价键
糖蛋白
分布：非胞质面。
糖蛋白功能：与细胞识别、信息传递、免疫、 癌变等有关。
二、 细胞膜的特征
(一)细胞膜具有流动性
(二)细胞膜具有不对称性
1、内在膜蛋白（integral proteins）
又称为跨膜蛋白（transmembrane protein），占膜蛋 白总量的70%~80%.以不同程度嵌入脂双层的内部。为 双亲性分子。它与膜结合非常紧密，只有用去垢剂 （detergent）才能从膜上洗涤下来。
内在蛋白的跨膜结构域形成亲水通道
脂质双分子层中，各层所含的磷脂种类有明显不同。
膜外层： 头部含有胆碱的磷脂分子（磷 细 脂酰胆碱、鞘磷脂） 胞 膜 膜内层： 末端含有氨基的带负电的磷脂 分子（磷脂酰乙醇胺和磷脂酰 丝氨酸）。
致使生物膜内侧的负电荷大于外侧
2、膜蛋白的不对称性
a. 镶嵌蛋白与脂质双层的的结合是绝对不对称的；
各种膜蛋白在质膜中都有一定的位置。如：外周蛋白 主要分布在膜内表面。 b. 跨膜蛋白分子在细胞膜上具有明确的方向性和分 布的区域性。
膜上载体蛋白将物质逆浓度梯度跨膜运输的 过程, 由ATP（直接、间接）提供能量。 哺乳动物细胞内外离子浓度比较
成份 细胞内浓度(m mol/L) 细胞外浓度(m mol/L)
Na+
10~20
150
K+
Mg2+ Ca2+
100
细胞骨架和细胞膜拓扑结构的关系
细胞骨架和细胞膜拓扑结构的关系细胞骨架和细胞膜是构成细胞的重要组成部分，它们共同构成了细胞的形态和功能。
细胞骨架是一种由蛋白质形成的结构，能够支持细胞的形态、维持细胞的稳定性和参与细胞内运输。
细胞膜是由脂质双层组成的，具有包裹、保护和与外部环境交换物质的功能。
细胞骨架和细胞膜之间是如何相互作用的呢？从结构上看，细胞骨架主要由微丝、微管和中间纤维三种蛋白质纤维组成。
微丝是一种由肌动蛋白形成的丝状结构，主要参与细胞的收缩、细胞膜的伸缩和细胞内物质的运输。
微管是一种由α和β管蛋白组成的细小管状结构，主要参与细胞的分裂、细胞内物质运输和纺锤体形成。
中间纤维是一种由角蛋白组成的线状结构，主要参与细胞的形态维持和细胞膜的贴附。
与此相对，细胞膜则由磷脂分子、膜蛋白和糖蛋白组成。
磷脂分子主要是由磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇等分子组成的，能够形成脂质双层，保护细胞内的物质不被外界环境侵害。
膜蛋白是一种附着在细胞膜上的蛋白质，其种类繁多，可以参与到各种细胞代谢和信号传导过程中。
糖蛋白则是一种由磷酸肌醇等分子修饰的蛋白质，其主要作用是参与到免疫系统中，识别和定位外部细菌和病毒等病原体，从而帮助细胞完成抗病毒和免疫反应。
细胞骨架和细胞膜之间是通过膜蛋白和细胞骨架中的蛋白质相互作用而实现的。
比如，在微丝和细胞膜之间存在着能够连接两者的膜蛋白——肌球蛋白。
肌球蛋白能够通过结合钙离子的形式，在细胞内调节微丝的缩合和细胞膜的伸缩，进而影响到细胞的运动和形态变化。
另一方面，微管和细胞膜之间也存在着重要的相互作用。
在细胞内，微管通过负责物质运输的蛋白——动力蛋白，将细胞内的物质顺着微管向目的地方向运输。
具体来说，动力蛋白分为达尔文蛋白和细胞骨架中的肌动蛋白。
达尔文蛋白能够在微管上快速地移动，从而将包括细胞器和运动受体等物质顺着微管运输至指定地点。
同时，动力蛋白能够与肌动蛋白形成复合体，在微管上发挥类似肌球蛋白的功能，帮助微管与细胞膜相互作用，参与到细胞的形态和功能变化中。
细胞生物学中的细胞膜与细胞骨架
细胞生物学中的细胞膜与细胞骨架细胞膜和细胞骨架是细胞生物学中两个关键的组成部分，它们在维持细胞形态、细胞运动以及物质交换等方面起到重要作用。
细胞膜是位于细胞表面的薄膜结构，由脂质和蛋白质组成；而细胞骨架则是由蛋白质纤维组成的细胞内支架，分布于细胞质中。
本文将分别介绍细胞膜和细胞骨架的结构与功能。
一、细胞膜的结构与功能细胞膜是细胞的外层薄膜，具有包裹细胞和维持细胞内外环境稳定的功能。
细胞膜的主要构成是磷脂双分子层，其疏水性的脂质分子内聚形成脂质中心，“头”部则暴露在细胞内外水相中。
另外，细胞膜上还嵌入有各种类型的蛋白质，这些蛋白质通过不同的方式参与到细胞内外的物质运输、细胞信号传递以及细胞识别等功能。
细胞膜的功能主要包括：隔离与保护、物质交换、细胞黏附以及信号传导等。
首先，细胞膜作为一个半透膜，可以选择性地允许某些物质通过，并排除其他物质的进入，从而保护细胞免受外界环境的不良影响。
其次，细胞膜通过各种载体蛋白或通道蛋白，调节细胞内外溶质的浓度差，实现物质的主动或被动运输。
此外，细胞膜上的黏附蛋白能够与其他细胞或细胞外基质结合，维持组织和器官的结构完整性。
最后，细胞膜上的受体蛋白能够感受到外界的信号分子，激活下游信号通路，参与到细胞的生理功能调控中。
二、细胞骨架的结构与功能细胞骨架是一种由蛋白质纤维组成的细胞内网状结构，分布于细胞质中，为维持细胞形态、细胞运动和细胞内物质运输提供支持。
通常，细胞骨架分为微丝、中间丝和微管三种类型。
微丝是由肌动蛋白组成的薄丝状结构，在细胞的边缘或表面形成细胞皮层，参与细胞肌动力学以及细胞骨架的重塑和维持。
微丝的重要功能之一是支持细胞质内各种细胞器的定位和定向运动。
中间丝是由多种细胞骨架蛋白组成的中程丝状结构，主要分布在细胞核周围。
中间丝的主要功能是提供细胞的机械强度和稳定性，并与细胞核和细胞质之间进行物质运输。
微管是由αβ二聚体蛋白组成的管状结构，长约20-25纳米。
04细胞膜结构
胆碱
磷酸甘油酯
（四）膜蛋白的运动性
运动方式 ①旋转运动： ②侧向扩散：
小鼠-人细胞融合过程中蛋白质的运动性
三、 细胞膜的分子结构模型
细胞膜的研究简史：
1890年，E.Overton初步明确细胞膜是由脂类组成。 1925年，E.Gorter 和F.Grendel提出红细胞膜是由双层磷 脂分子组成。 1935年，J.Danielli 和H.Davson提出“片层结构模型”。 1959年，J.D.Robertson提出“单位膜模型”。 1972年，S.J.Singer和 G.Nicolson提出“流动镶嵌模型”。 1975年，Wallach提出“晶格镶嵌模型”。 1977年，Jain&White提出“板块镶嵌模型”。 近年提出“脂筏模型”。
磷脂的排列：
2、胆固醇---调节膜流动性和稳定性
胆固醇结构：双亲性分子，极性头为羟基团，
非极性疏水尾为固醇环和烃链。
胆固醇的定位：膜中胆固醇分子散布在磷脂分子
中间，极性的羟基头紧靠磷酯的极性头，将甾环固 定在磷脂分子邻近头部的烃链上。
胆固醇的功能：调节膜
的流动性，增强膜的稳定 性。
㈡ 膜脂的流动性 膜脂分子的运动方式： ①侧向扩散： ②翻转运动： ③旋转运动： ④伸缩振荡运动： ⑤烃链的旋转异构运动
（三）影响膜脂流动性的因素 1、脂肪酸链的饱和程度：脂双层中不饱和脂肪酸越 多，膜脂流动性越大。 2、脂肪酸链的长短：脂肪酸链越短，膜脂流动性越 大。 3、胆固醇分子的双向调节： 相变温度以上，限制膜的流动性，稳定质膜； 相变温度以下，防止脂肪酸链相互凝聚，干扰晶 态形成，防止低温时膜流动性突然降低。 4、卵磷脂/鞘磷脂：比值越大，膜脂流动性越大。 5、脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂流动性越小。 6、膜脂的极性基团、环境温度、PH值、离子强度及 金属离子等均可对膜脂流动性产生一定的影响。
竞赛细胞生物学4-细胞骨架
肌肉
肌纤维束
肌纤维
肌原纤维
肌小节
骨骼肌组织中的肌纤维
肌纤维电镜照片
肌动蛋白和肌球蛋白的运动（肌肉收缩）
肌肉的收缩
①肌球蛋白结合ATP， 引起头部与肌动蛋白 纤维分离； ②ATP水解，引起头部 与肌动蛋白弱结合；
Myosin movement (continued)
③Pi释放，头部与肌动
蛋白强结合，头部向
中心体上生成微管的示意图
（五）微管特异性药物 秋水仙素(colchicine)阻断微管装配，Ca2+、高压、和低 温直接破坏微管。紫杉醇能促进微管装配、增加其稳定性。
（六）微管的功能 1、维持细胞形态
用秋水仙素破坏微管，就会导致细胞变圆。
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
M线方向弯曲，引起 细肌丝向M线移动； ④ADP释放ATP结合上 去，头部与肌动蛋白 纤维分离。 如此循环
肌肉收缩图解
2、微绒毛
小肠上皮细胞微绒毛中心的轴丝是由微丝通过微丝结合蛋白 平行交联成束。微丝束起到维持绒毛形状的作用，无收缩功能。 微绒毛轴心微丝：肌动蛋白，辅以微丝结合蛋白（绒毛蛋白、 毛缘蛋白、110K蛋白）等。
微管蛋白
微管蛋白 微管及微管蛋白
（三）装配
微管蛋白 微管蛋白 异二聚体 （8nm） 原纤维 片层 微管
(13根原纤维合拢）
原纤维中重复单位是α β 异二聚体，亚单位排列即构成了微 管的极性。微管具有极性 ，两个末端在结构上是不等同的。 微管蛋白加上或释放主要发生在（+）极，（+）极生长速度 快，（-）极生长速度慢。 目前认为，微管两端具GTP帽，微管将继续装配，反之具GDP 帽则解聚。微管和微丝一样具有踏车行为。
细胞骨架
在哺乳动物和鸟类细胞中至少已6种肌动蛋白，4
种称为肌动蛋白，另外两种为肌动蛋白和肌动
蛋白。
actin在进化上高度保守，酵母和兔子肌肉的肌动
蛋白有88%的同源性。
10
微 丝 的 结 构
11
（二）微丝的组装及动力学特征
MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单
体具有极性，装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性
培养的上皮细
胞中的应力纤
维（微丝红色、 微管绿色）
28
应力纤维
（四）、细胞伪足的形成与迁移 运动
1、肌动蛋白聚合伸出伪足
2、伪足与基质间形成新的锚定位点
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3、胞质溶胶向前流动
成纤维细 胞爬行： 变皱膜运 动
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（五）、微绒毛
是肠上皮细胞的指 状突起，用以增加 肠上皮细胞表面积 ，以利于营养的快 速吸收。但不含肌 球蛋白、原肌球蛋 白，因而无收缩功 能。
（二）基体和其它微管组织中心 分裂细胞----有丝分裂纺锤体（动态微管） 鞭毛（纤毛）----基体（永久性微管） 基体与中心体一样可以自我复制
64
四、微管的动力学性质
Fig. 10-31 Microtubule dynamics in a living cell. A fibroblast was injected with tubulin that had been covalently linked to rhodamine, so that approximately 1 tubulin subunit in 10 in the cell was labeled with a fluorescent dye. Note, for example, that microtubule #1 first grows and then shrinks rapidly, whereas microtubule #4 grows continuously. (P.J. Sammak et al., Nature 332: 724-736)
膜骨架名词解释
膜骨架名词解释膜骨架（MembraneSkeleton）是细胞在支撑和运动中共同发挥作用的一种结构。
它们是跨越细胞膜，连接到细胞膜上的一种有选择性连接的细胞结构。
它由一系列蛋白质组成，称为“框架蛋白”，它们与细胞膜上的“膜蛋白”形成细胞膜-框架蛋白的紧密结合，形成承载力极强的骨架结构。
膜骨架在细胞内有着多种动态作用，如细胞形态的维持、细胞运动、信号传导和胞外环境与细胞内环境的调节等。
由于膜骨架是细胞增殖、形态变化以及细胞运动的发放源，它也可以发挥重要的调控作用。
膜骨架的构成物主要有三类，分别是F-actin（也称为细胞色素）、微丝（Microtubules）和微丝细胞骨架（Intermediate Filaments）。
F-actin是由两个肽链螺旋状结构组成的蛋白质，其中，每个肽链都有自己的发挥不同作用的名字。
它们是细胞膜骨架的最重要的组成部分，它们负责将细胞外与细胞内的分子连接，形成骨架结构。
微丝是一种以酸性蛋白为主要组成成分的蛋白质长链，由多个肽链组成。
它们主要参与细胞形态调节，以及细胞运动、细胞分割等多种动态过程。
微丝细胞骨架是一种以酶为主要成分的骨架结构，它们的酶复合物的结构与F-actin相似，其主要功能是维持细胞的稳定性，参与细胞结构的构成。
另外，微丝细胞骨架还可以调节细胞运动，参与细胞的形态调节和细胞膜的酶反应。
膜骨架不仅被认为是细胞内外信号传导的中间，也是细胞传递信息的发放源。
膜骨架的动态和结构对信号传导和细胞功能变化有重要影响，而它们也与多种疾病的发生有关。
例如内皮细胞的损伤会导致血管收缩和动脉硬化，这也与膜骨架异常有关。
由此可见，膜骨架在细胞增殖、细胞运动和信号传导等生物学过程中有着重要的作用，而它们的功能紊乱也可导致人体患上各种疾病。
因此，深入研究膜骨架的形态及功能，有助于更好地理解和控制细胞行为，有利于预防和治疗疾病。
总之，膜骨架是细胞形成、运动和信号传导的基础，它们在细胞内具有多重功能，可以参与细胞内外信号传导，以及细胞的形态变化和运动。
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六、膜骨架
1.膜骨架
定义（膜下结构，细胞表面特化结构的一类） 约0.2 μm（溶胶层）——细胞骨架纤维
2.红细胞的生物学特性 ❖1）特性（质膜最简单，弹性和强度） ❖2）血影（低渗处理）——理想材料
3.膜骨架蛋白
带4.1 (α,β 四聚血体影)
(加强结合)
锚蛋白
血影蛋白(红膜肽) (介导连接)
3.去垢剂(deterent)
去垢剂是一端亲水、另一 端疏水的两性小分子
1) 原理 2）类型
1.离子型去垢剂
SDS: CH3-(CH2)11-OSO3-Na+ 2.非离子型去垢剂（TritonX-100）
CH3
CH3
CH3 – C – CH2 – C –
CH3
CH3
(O-CH2-CH2)10- OH
2.膜内在蛋白与膜脂结合的方式
a、膜内在蛋白形成跨膜结构域 b、跨膜结构域一般形成α螺旋 c、某些跨膜的α螺旋既具有极性侧链又具有 非极性侧链，形成特异极性分子的跨膜通道 d、较少形成β折叠片结构 e、跨膜结构域两端带电荷的氨基酸残基和磷 脂的极性头部相互作用 f、一个蛋白可以跨膜一至多次,跨膜结构域的 氨基酸是较保守的
生物膜分子结构共同特点
(1)脂双分子层构成膜的骨架 （2）具不对称性
(3)具有流动性
三、膜的流动性
1.膜脂的流动性 1）膜脂的运动方式
（1）沿膜平面的 侧向运动
（2）脂分子围绕 轴心的自旋运动
（3）脂分子尾部 的摆动
（4）翻转运动
• 流动性 膜脂的运动 旋转
上下翻转
摆动
2）影响膜脂运动的因素
① 荧光抗体免疫标记实验
②成斑(patching)、成帽(capping)现象
③ 光脱色恢复技术 (fluorescence recovery after photobleaching， FRAP)
四、膜的不对称性
（一）细胞膜各 部分的名称 1. 细胞外表面(ES) 2. 质 膜 的 原 生 质 表面(PS) 3. 外 小 页 断 裂 面 (EF) 和 原 生 质 小 页断裂面(PF)
锚蛋白（2个功能域）
带3蛋白
带4.1蛋白（加强结合）
肌动蛋白 血型糖蛋白
血型糖
*平均10万个四聚体
肌球
(多个结合位点，网络)
SDS-PAGE
肌动
带3(跨膜12-14次)
(膜支架蛋白提供结合位点,N)
4.膜骨架的功能
（1）稳定细胞形态 （2）使细胞富有弹性 （3）限制内在膜蛋白的侧向扩散 （4）防止细胞间的任意融合 （5）防止细胞被巨噬细胞吞噬
（三）流动镶嵌模型(fluid mosaic model)
S.J.Singer & G. Nicolson提出
1、认为脂双层 形成膜骨架， 膜蛋白成折叠 状 2、膜的流动性 3、膜蛋白分布 的不对称性 4、糖类以糖脂 或糖蛋白的形 式存在于膜的 外侧表面
流动镶嵌模型的优缺点
优点
该模型克服了过 去模型的缺点，能够 解释膜的各种功能活 动，不仅阐明了膜的 基本分子结构，还强 调了膜的不对称性和 流动性。
4、膜蛋白的功能
1）酶 2）物质转运：载体 3）受体：信号识别、接受、转导 4）介导细胞内外连接
（三）膜糖类
所有真核细胞的表面均含有糖类 膜糖类与膜蛋白或膜脂共价结合
二、膜的结构模型
（一）片层结构模型(1amella structure model)
1935年Danielli & Davson提出 1、由脂双层分子形成 膜的骨架。
（二）膜蛋白
(membrane protein)
1.类型
外在(外周)膜蛋白 (extrinsic/peripheral membrane proteins ) 内在（整合）膜蛋白 (intrinsic/ integral membrane proteins) 脂质锚定蛋白（lipid-
anchored proteins)
要点及思考（四章）
1、名词：细胞膜、生物膜、磷脂的双亲媒性、膜内在 蛋白、外在蛋白、脂质锚定蛋白、脂质体、成斑及成 帽现象、膜骨架、血影 2、生物膜的几个模型要点及评价； 3、生物膜有那些共同特征？ 4、组成生物膜的分子有那些，各有那些特点？ 5、简述膜的流动性及不对称性； 6、膜内在蛋白跨膜的一般特征； 7、去垢剂的作用原理及类型； 8、细胞膜的基本功能； 9、以红细胞为例，说明膜骨架的结构、组成及功能。
缺点
忽略了蛋白质分 子对脂类分子的控制 作用。
（四）脂筏模型(lipid rafts model)
在生物膜上胆固醇、鞘磷脂等富集而形成有序脂相，如同 “脂筏”一样载着各种蛋白。
孔蛋白(porin)：在大肠杆菌的细胞膜上，或线粒体、叶绿体的膜上 有一种整合蛋白，其膜结合区氨基酸形成β折叠，是一些分子通过 膜的通道。而真核细胞膜无孔蛋白。
（二）膜的不对称性
1. 膜脂的不对称性 2. 膜蛋白的不对称性，具有明确的 方向性 3.膜糖类分布的不对称性,分布于质 膜的细胞外表面。
卵
鞘
胺
膜脂的不对称性
膜蛋白及膜糖的不对称性
五、细胞质膜的功能
为细胞提供相对稳定的内环境 选择性的物质运输 提供细胞识别位点 为多种酶提供结合位点 介导细胞间、细胞与基质之间的连接 质膜参与形成细胞表面特化结构
3. 磷脂
（1）类型 A.甘油磷脂(phosphoglyeeride)
磷脂酰胆碱(卵磷脂) 磷脂酰乙醇胺(脑磷脂) 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇 B.鞘磷脂(sphingomyelin)
（2）特征
①双亲媒性 ②脂肪酸碳链为偶数 ③有不饱和脂肪酸
（3）脂Байду номын сангаас体(liposome)
A.概念 B.用途
第四章 细胞质膜
(plasma membrane)
细胞质膜出现的意义
1.原始生命进化的关键，细胞形成的前提； 2.限定细胞的范围，保持细胞内外的区别（稳定 的内环境）； 3.物质的运输； 4.可识别，接受外界信号，信息和能量传递；
几个概念
细胞膜（cell membrane）
质膜(plasma membrane) 约7.5nm厚
生物膜（biomembrane） 单位膜（nuit membrane）
一、细胞膜的基本组成成分
脂类 蛋白质 糖类 少量水份 无机盐 金属离子
（一）膜脂
1.膜脂的种类 磷脂 胆固醇 糖脂
2.膜脂的共性
amphipathic molecule 双亲媒性分子
头部具有亲水性 尾部具有疏水性
极性头部 非极性尾部
(1) 脂 肪 酸 链 的 饱和程度 (2) 脂 肪 酸 链 的 长度 (3)胆固醇
2、膜蛋白的流动性
（1）以侧向运动为主 （2）受到限定某些部位，不能随意运动 （3）热运动，不需要代谢能量
(4)成斑现象和成帽现象 (5)光脱色恢复技术是研究膜流动性的基本 实验之一
膜蛋白运动方式
（1）侧向扩散
a. 研究膜脂与膜蛋白的实验材料 b.基因转移 c.临床治疗
C.脂质体的类型
(a)水溶液中的磷脂分子团 (b)球形脂质体 (c)平面脂质体膜 (d）用于疾病治疗的脂质体的示意图
4.糖脂
糖脂普遍存在
(真核和原核，神经元质膜）
双亲性 人的ABO血型糖脂
人红细胞表面的ABO血型糖脂
5.胆固醇
胆固醇存在于真核细胞膜上 （30.3%以下），细菌质膜不含有 胆固醇。
2、蛋白质-脂-蛋白质 结构
3、蛋白质以完全伸展 4、膜上有一些蛋白质 围成的极性孔
（二）单位膜模型（unit membrane model）
J.D.Robertson提出
1、蛋白-脂-蛋白
2、蛋白质层为单层伸展 的β折叠片状
3、膜蛋白在膜两侧的分 布是不对称的
4、所有的生物膜都类似
不足：1、认为膜是静止 的。2、蛋白是伸展的， 不能解释酶活性同构型的 关系。3、不能解释膜蛋 白有的易分离，有的则很 难。4、厚度上有差异。