生殖细胞的产生
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生殖细胞的发生
主要内容
生殖细胞的发生： 生殖细胞的起源和分化； 精子的发生； 卵子的发生
生殖细胞的发生
• 体细胞（Somatic cell） • 生殖细胞（Germ cell）或配子（Gamete）
特殊分化的细胞，世代间的桥梁，个体发 育的基础。包括：雌配子（Female gamete） 或卵（Ovum），雄配子（Male gamete）或 精子（Sperm）
• 配子的分化与成熟，保证受精特异性和唯一性
• 建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分
• 与亲本性成熟以及性生理活动的协调
一、精子发生（Spermatogenesis）
雄性脊椎动物，原生殖细胞 一旦迁入生殖嵴，便与其组 织结合形成上皮样的生殖索 （性索sex cord）。在实现 生殖腺的初步分化以后，生 殖干细胞进入休眠状态。在 个体性成熟过程中，性索中 空形成生精小管 （seminiferous bubule )
第一节 生殖细胞的起源和分化
原生殖细胞（Primordial germ cell，PGC）----性别尚未分 化的生殖细胞 一、原生殖细胞的起源 • 观点Ⅰ:在胚胎发育的后期由体细胞分化而来。是通过相邻器官原基的诱发
和/或在环境因素影响下使局部细胞分化为生殖细胞。如海绵动物、腔肠动 物和扁虫等；
• 观点Ⅱ:从受精卵第一次卵裂时就已分出,即从胚胎发生起就与体细胞不同
初级滤泡
次级滤泡
近成熟滤泡
原始滤泡
成熟滤泡
LH导致卵泡合成胶原 酶、血纤维蛋白溶原酶 激活因子、前列腺素等。 前列腺素诱导卵巢局部 平滑肌收缩和使水分进 入卵泡腔中，胶原酶和 血纤维蛋白溶原酶激活 因子消化卵泡胞外基质。
二、精卵发生的区别
1、场所和连续性
• 精子发生：均在精巢内完成，为一个连续过程
• 如果用紫外线照射豹蛙或林蛙的动物极，
则对生殖细胞的形成没有影响，但照射植 物极后，形成的蝌蚪中生殖细胞明显减少， 有的可减少90%。
将吸管插入盘舌蟾的受精卵或四细胞期的胚胎 的植物极，吸去约占卵体积1/4的细胞质，结果在能 变态的蝌蚪生殖腺中没有或只有少量的生殖细胞。
Ikenishi等（1986）将含生殖质的植物极细胞质 注入从32细胞期分离出的单个体细胞分裂球中，并将 此细胞以3H-胸腺嘧啶标记，然后注入到神经胚中， 结果这种标记的细胞发育为PGCs。并可随宿主胚胎的 PGCs一起迁移到生殖嵴中。
• 这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发育
中的生殖腺原基(genital anlage)——生殖嵴 (genital ridge)才能分化成为生殖细胞
一、生殖质——原始生殖细胞
• 秀丽线虫（Caenorhabditis elegans） • 果蝇（Drosophila melanogaster） • 爪蟾（Xenopus laevis） • 小鼠（Mouse）等
生殖细胞的起源和分化
5、鸟类生殖细胞
鸟类的PGC最早起源于明区中央的外胚层细胞，在原肠作 用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区 (germinal crescent)，这些细胞繁殖成为PGC.
生殖细胞的起源和分化
生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环到 达生殖嵴，然后离开循环系统。生殖腺的毛细血管内皮对 PGC有吸引力，但对所吸引的PGC不具备物种特异性。
线虫XX雌雄同体个体的GC细 胞的发育经历两次选择 B：生精或生卵之间的选择
幼虫期离开生殖腺远 端的细胞进入减数分 裂，产生精子；在成 虫期离开生殖腺远端 的生殖细胞通过减数 分裂产生卵子。
线虫上生精或生卵的分子机制
第二节 精子发生（Spermatogenesis)
精卵发育的核心内容有四方面
• 减数分裂产生单倍体的配子，二者结合恢复双倍体
生殖细胞的起源和分化
4、哺乳动物生殖细胞
在7天的小鼠胚胎中， 约8个PGC位于胚 外中胚层中，其后 它们迁移经过内胚 层、尿囊、卵黄囊 到达后肠，再沿后 肠背壁向前迁移到 达生殖嵴，此时的 PGC达 2500~5000个。
干细胞生长因子(SCF)是防止PGC 凋亡所必需的，也能促进其繁殖。 它由PGC迁移路径中的细胞合成， 定位在膜上。White突变(缺失SCF 受体基因)或Steel-Dickie突变 (SCF不能定位在膜上)的小鼠无 PGC或很少的PGC.
不同物种的产卵 力差异很大，如 海胆和两栖动物 的卵原细胞可以 终身进行有丝分 裂，每次可产卵 成百上千个。 哺乳动物 的生殖细胞在出 生后就不具备有 丝分裂能力。妇 女一生只能排出 约400个成熟的 卵。
四、哺乳动物卵母细胞的成熟和排卵
哺乳动物卵泡的生长 人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加， 只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。
• 受精前即卵子发育时母体细胞转录的
RNA甚至翻译的蛋白质，产物定位在成 熟的卵的细胞质中。
生殖细胞的起源和分化
• 马蛔虫（某些线虫和部分
•
• •
昆虫） 染色质消减的细胞--体细胞 染色质不消减的细胞--生殖细胞 染色质消减（Chromatin dimination)：线虫或某 些昆虫在卵裂过程中部分 染色质（体）消失在细胞 质中，不能保持原来数目 的染色体组的现象
• 卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，
非连续 非连续性：卵原细胞→初级卵细胞的双线期，停 止发育。经性成熟前期达成熟后，分批发育
不同细胞质对染色体 的影响不同。
尼龙绳结扎核不 能进入极细胞质
将来不育
• 离心使极细胞质分布均匀，每个细胞都有极细
胞质，则染色体不消减。
3、两栖动物生殖细胞命运也决定于生殖质
无尾类的生殖质虽无膜包围，但有明显 的界限，一般呈直径5-12 um的小斑，由 许多生殖颗粒所组成。
Germ Plasm at the Vegetal Pole of Frog Embryos
线虫XX雌雄同体个体的GC细胞的发育经历两次选择
A：有丝分裂和减数分裂之间的选择
离开生殖腺远端的细胞进 入减数分裂，而留在远端 的细胞继续有丝分裂。远 端的单个distal tip cell的 纤毛含lag-2蛋白，它与 GC上的受体glp-1结合后 抑制GC发生减数分裂。用 激光使tip cell失活可导致 所有GC进入减数分裂；将 该细胞移植到其它处，则 可使附近细胞继续有丝分 裂。
青春期生精生殖细胞－精原细胞(spermatogonia)合成的BMP8B积累到 一定浓度时便开始分化。生精细胞表面有N-Cadherin及半乳糖，曲精小 管中的支持细胞表面有N-Cadherin及半乳糖受体，两种细胞通过这些分 子的相互作用结合在一起。支持细胞为生精细胞提供营养和保护，但它们 随着生殖细胞变为精子而退化。
生殖细胞的起源和分化
二、生殖质与生殖细胞分化
1、线虫（nematode）
Caenorhabditis elegans
线虫未受精卵中有一种均匀分布于整个卵质中的P 颗粒。 受精后P颗粒集中位于预定胚胎后部。 第一次卵裂时形成一个AB大细胞和一个含有P颗粒 的P1小细胞。 P4细胞是所有生殖细胞的始祖细胞，细胞质内含有 所有原来卵质中的P颗粒。生殖细胞最初的分化开 始于P4细胞。
垂 体
促滤泡激素（FSH）
黄体生成素（LH）
生精细胞 作 用
支持细胞
作用于间质细胞 作用 促进睾酮的分泌
启动生精； FSH与支持细胞膜上的受体结合， 激活ABP（雄性激素结合蛋白）物质的合成；
三、精子发生中激素和基因表达的调控
精子发生过程中的激素调控
促滤泡激素（FSH）→启动精原细胞有丝分裂、刺激初级精 母细胞发育；同时，FSH与支持细胞膜上的受体结合，激活膜 上的cAMP酶，cAMP增加，激活ABP物质的合成基因，合成并分 垂 泌ABP（雄性激素结合蛋白） 体 黄体生成素（luteinizing hormone LH）→促使间质细胞生 成睾酮，使精子成熟（睾酮进入靶细胞质中，与其中的受体 结合形成激素-受体复合物，后者通过核内染色质上的特定位 点结合到DNA链上，活化该部位基因、转录mRNA、指导特异性 蛋白质的合成
生殖细胞的起源和分化
决定果蝇原生殖细胞命运的基因
germ cell-less:在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后翻 译的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。
生殖细胞的起源和分化
Oskar: 其母体mRNA定位在极质中，它的表达量影响极细胞的 数量，如 1 copy of oskar=10-15 pole cells, 2 copies=35 pole cells, 4 copies=50 pole cells. 它还影响极细胞的定位。
生殖细胞的起源和分化
2、果蝇(drosophila)
雌体
雄体
生殖细胞的起源和分化
果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质
9次卵裂后，有5个细胞核移至未来胚 胎的末端，分化为极细胞 极细胞（Polar cell）含有极质（含 生殖细胞决定子）
果蝇 • 极质（Pole plase）
（determinant for germ cell） • 移植果蝇极质引起生 殖细胞分化 • UV照射实验
转录水平：有许多精子发生特 异性转录因子，如：OCT-2, SPRM1, TAK-1等等。 翻译水平：具有翻译滞后现象。 初级精母细胞时期，便已转录 合成了精子形成时所需要的 mRNA，并储存于精母细胞中， 待精子形成时才表达。 翻译后修饰：在精子发生的后 期，许多动物精子的组蛋白处 于被修饰状态，如N-末端被磷 酸化、甲基化修饰等。这种修 饰进一步导致染色体的凝集， 使转录活动急剧下降。
人 约 需 天
apoptosis Self-renewal
70
减数分裂开始
精子分化(spermiogenesis)
鞭毛精子（哺乳类） 顶体 细胞核
中心粒 中段 主段
头部
颈部
尾部
末段
• 有鞭毛精子
精子结构 • 无鞭毛精子
三、精子发生中激素和基因表达的调控
下丘脑
促性激素 释放激素
反馈
精子发生过程 中的激素调控
睾酮是精子成熟的必须因子，精子发生过程必须在较高水平的 睾酮作用下才能完成。当动物血液中的睾酮含量达到一定水 平后，便可通过体液反馈到垂体及下丘脑，抑制其合成或分 泌LH和LH-RH（黄体生成素释放素，由丘脑下部的视上核和弓 状核分泌），以协调精子发生的正常进行
•精子发生过程中基因表达的调节
1）每个阶段有不同的基因表达； 2）精子发生的基因调控发 生在转录水平、翻译水平和 翻译后修饰。例如：
生殖细胞的起源和分化
其他：
nanos mRNA，这是一个影响果蝇腹部分化发育的基因，如果 缺失，将影响腹部分化，同时导致生殖干细胞不能向生殖腺 迁移，最终引起生殖细胞缺失 线粒体大核糖体RNA，实验发现，用紫外线破坏极细胞中的RNA 后再注射线粒体大核糖体RNA，可恢复极细胞发生 polar granule component(Pgc)的非翻译RNA分子，与极细胞迁 移有关 母性效应基因（maternal-effect gene）的表达对果蝇生殖质 的形成有重要作用（cappucino,spire, staufen, oskar, vasa, valois, tudor），他们在卵泡细胞中被激活，产物进 入发育卵细胞中。他们的突变将干扰极质成分的正确定位， 从而阻止原生殖细胞的发生或迁移。
（线虫、果蝇和两栖类动物爪蟾）。
• 原生殖细胞以变形运动方式自主前进，其定向迁移与生殖嵴的吸引力，途中
周围细胞外基质的合成有关。没有到达生殖嵴的则分化为所到那个胚层的细
Germ plasm：具有一定形态结构的特殊细胞质，主要有蛋白质和RNA构成。
• 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动
物，其生殖细胞来源于它的前体——原生 殖细胞(primordial germ cell，简称PGC， 复数为PGCs)。
第三节 卵子发生（oogenesis）
一、卵子发生的最基本特点
• 卵子发生除形成单倍体的细胞核以外，还
要建立一个由酶、RNA、细胞器和代谢产物 等所组成的细胞质库
• 初级卵母细胞有一个较长的生长期（发生
源自文库在减数分裂前期）
生 殖 细 胞 的 数 量
（百 万）
初级卵母细胞， 减数分裂停止于 前期 I 部分初级卵母细胞 开始恢复减数分裂
主要内容
生殖细胞的发生： 生殖细胞的起源和分化； 精子的发生； 卵子的发生
生殖细胞的发生
• 体细胞（Somatic cell） • 生殖细胞（Germ cell）或配子（Gamete）
特殊分化的细胞，世代间的桥梁，个体发 育的基础。包括：雌配子（Female gamete） 或卵（Ovum），雄配子（Male gamete）或 精子（Sperm）
• 配子的分化与成熟，保证受精特异性和唯一性
• 建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分
• 与亲本性成熟以及性生理活动的协调
一、精子发生（Spermatogenesis）
雄性脊椎动物，原生殖细胞 一旦迁入生殖嵴，便与其组 织结合形成上皮样的生殖索 （性索sex cord）。在实现 生殖腺的初步分化以后，生 殖干细胞进入休眠状态。在 个体性成熟过程中，性索中 空形成生精小管 （seminiferous bubule )
第一节 生殖细胞的起源和分化
原生殖细胞（Primordial germ cell，PGC）----性别尚未分 化的生殖细胞 一、原生殖细胞的起源 • 观点Ⅰ:在胚胎发育的后期由体细胞分化而来。是通过相邻器官原基的诱发
和/或在环境因素影响下使局部细胞分化为生殖细胞。如海绵动物、腔肠动 物和扁虫等；
• 观点Ⅱ:从受精卵第一次卵裂时就已分出,即从胚胎发生起就与体细胞不同
初级滤泡
次级滤泡
近成熟滤泡
原始滤泡
成熟滤泡
LH导致卵泡合成胶原 酶、血纤维蛋白溶原酶 激活因子、前列腺素等。 前列腺素诱导卵巢局部 平滑肌收缩和使水分进 入卵泡腔中，胶原酶和 血纤维蛋白溶原酶激活 因子消化卵泡胞外基质。
二、精卵发生的区别
1、场所和连续性
• 精子发生：均在精巢内完成，为一个连续过程
• 如果用紫外线照射豹蛙或林蛙的动物极，
则对生殖细胞的形成没有影响，但照射植 物极后，形成的蝌蚪中生殖细胞明显减少， 有的可减少90%。
将吸管插入盘舌蟾的受精卵或四细胞期的胚胎 的植物极，吸去约占卵体积1/4的细胞质，结果在能 变态的蝌蚪生殖腺中没有或只有少量的生殖细胞。
Ikenishi等（1986）将含生殖质的植物极细胞质 注入从32细胞期分离出的单个体细胞分裂球中，并将 此细胞以3H-胸腺嘧啶标记，然后注入到神经胚中， 结果这种标记的细胞发育为PGCs。并可随宿主胚胎的 PGCs一起迁移到生殖嵴中。
• 这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发育
中的生殖腺原基(genital anlage)——生殖嵴 (genital ridge)才能分化成为生殖细胞
一、生殖质——原始生殖细胞
• 秀丽线虫（Caenorhabditis elegans） • 果蝇（Drosophila melanogaster） • 爪蟾（Xenopus laevis） • 小鼠（Mouse）等
生殖细胞的起源和分化
5、鸟类生殖细胞
鸟类的PGC最早起源于明区中央的外胚层细胞，在原肠作 用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区 (germinal crescent)，这些细胞繁殖成为PGC.
生殖细胞的起源和分化
生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环到 达生殖嵴，然后离开循环系统。生殖腺的毛细血管内皮对 PGC有吸引力，但对所吸引的PGC不具备物种特异性。
线虫XX雌雄同体个体的GC细 胞的发育经历两次选择 B：生精或生卵之间的选择
幼虫期离开生殖腺远 端的细胞进入减数分 裂，产生精子；在成 虫期离开生殖腺远端 的生殖细胞通过减数 分裂产生卵子。
线虫上生精或生卵的分子机制
第二节 精子发生（Spermatogenesis)
精卵发育的核心内容有四方面
• 减数分裂产生单倍体的配子，二者结合恢复双倍体
生殖细胞的起源和分化
4、哺乳动物生殖细胞
在7天的小鼠胚胎中， 约8个PGC位于胚 外中胚层中，其后 它们迁移经过内胚 层、尿囊、卵黄囊 到达后肠，再沿后 肠背壁向前迁移到 达生殖嵴，此时的 PGC达 2500~5000个。
干细胞生长因子(SCF)是防止PGC 凋亡所必需的，也能促进其繁殖。 它由PGC迁移路径中的细胞合成， 定位在膜上。White突变(缺失SCF 受体基因)或Steel-Dickie突变 (SCF不能定位在膜上)的小鼠无 PGC或很少的PGC.
不同物种的产卵 力差异很大，如 海胆和两栖动物 的卵原细胞可以 终身进行有丝分 裂，每次可产卵 成百上千个。 哺乳动物 的生殖细胞在出 生后就不具备有 丝分裂能力。妇 女一生只能排出 约400个成熟的 卵。
四、哺乳动物卵母细胞的成熟和排卵
哺乳动物卵泡的生长 人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加， 只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。
• 受精前即卵子发育时母体细胞转录的
RNA甚至翻译的蛋白质，产物定位在成 熟的卵的细胞质中。
生殖细胞的起源和分化
• 马蛔虫（某些线虫和部分
•
• •
昆虫） 染色质消减的细胞--体细胞 染色质不消减的细胞--生殖细胞 染色质消减（Chromatin dimination)：线虫或某 些昆虫在卵裂过程中部分 染色质（体）消失在细胞 质中，不能保持原来数目 的染色体组的现象
• 卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，
非连续 非连续性：卵原细胞→初级卵细胞的双线期，停 止发育。经性成熟前期达成熟后，分批发育
不同细胞质对染色体 的影响不同。
尼龙绳结扎核不 能进入极细胞质
将来不育
• 离心使极细胞质分布均匀，每个细胞都有极细
胞质，则染色体不消减。
3、两栖动物生殖细胞命运也决定于生殖质
无尾类的生殖质虽无膜包围，但有明显 的界限，一般呈直径5-12 um的小斑，由 许多生殖颗粒所组成。
Germ Plasm at the Vegetal Pole of Frog Embryos
线虫XX雌雄同体个体的GC细胞的发育经历两次选择
A：有丝分裂和减数分裂之间的选择
离开生殖腺远端的细胞进 入减数分裂，而留在远端 的细胞继续有丝分裂。远 端的单个distal tip cell的 纤毛含lag-2蛋白，它与 GC上的受体glp-1结合后 抑制GC发生减数分裂。用 激光使tip cell失活可导致 所有GC进入减数分裂；将 该细胞移植到其它处，则 可使附近细胞继续有丝分 裂。
青春期生精生殖细胞－精原细胞(spermatogonia)合成的BMP8B积累到 一定浓度时便开始分化。生精细胞表面有N-Cadherin及半乳糖，曲精小 管中的支持细胞表面有N-Cadherin及半乳糖受体，两种细胞通过这些分 子的相互作用结合在一起。支持细胞为生精细胞提供营养和保护，但它们 随着生殖细胞变为精子而退化。
生殖细胞的起源和分化
二、生殖质与生殖细胞分化
1、线虫（nematode）
Caenorhabditis elegans
线虫未受精卵中有一种均匀分布于整个卵质中的P 颗粒。 受精后P颗粒集中位于预定胚胎后部。 第一次卵裂时形成一个AB大细胞和一个含有P颗粒 的P1小细胞。 P4细胞是所有生殖细胞的始祖细胞，细胞质内含有 所有原来卵质中的P颗粒。生殖细胞最初的分化开 始于P4细胞。
垂 体
促滤泡激素（FSH）
黄体生成素（LH）
生精细胞 作 用
支持细胞
作用于间质细胞 作用 促进睾酮的分泌
启动生精； FSH与支持细胞膜上的受体结合， 激活ABP（雄性激素结合蛋白）物质的合成；
三、精子发生中激素和基因表达的调控
精子发生过程中的激素调控
促滤泡激素（FSH）→启动精原细胞有丝分裂、刺激初级精 母细胞发育；同时，FSH与支持细胞膜上的受体结合，激活膜 上的cAMP酶，cAMP增加，激活ABP物质的合成基因，合成并分 垂 泌ABP（雄性激素结合蛋白） 体 黄体生成素（luteinizing hormone LH）→促使间质细胞生 成睾酮，使精子成熟（睾酮进入靶细胞质中，与其中的受体 结合形成激素-受体复合物，后者通过核内染色质上的特定位 点结合到DNA链上，活化该部位基因、转录mRNA、指导特异性 蛋白质的合成
生殖细胞的起源和分化
决定果蝇原生殖细胞命运的基因
germ cell-less:在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后翻 译的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。
生殖细胞的起源和分化
Oskar: 其母体mRNA定位在极质中，它的表达量影响极细胞的 数量，如 1 copy of oskar=10-15 pole cells, 2 copies=35 pole cells, 4 copies=50 pole cells. 它还影响极细胞的定位。
生殖细胞的起源和分化
2、果蝇(drosophila)
雌体
雄体
生殖细胞的起源和分化
果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质
9次卵裂后，有5个细胞核移至未来胚 胎的末端，分化为极细胞 极细胞（Polar cell）含有极质（含 生殖细胞决定子）
果蝇 • 极质（Pole plase）
（determinant for germ cell） • 移植果蝇极质引起生 殖细胞分化 • UV照射实验
转录水平：有许多精子发生特 异性转录因子，如：OCT-2, SPRM1, TAK-1等等。 翻译水平：具有翻译滞后现象。 初级精母细胞时期，便已转录 合成了精子形成时所需要的 mRNA，并储存于精母细胞中， 待精子形成时才表达。 翻译后修饰：在精子发生的后 期，许多动物精子的组蛋白处 于被修饰状态，如N-末端被磷 酸化、甲基化修饰等。这种修 饰进一步导致染色体的凝集， 使转录活动急剧下降。
人 约 需 天
apoptosis Self-renewal
70
减数分裂开始
精子分化(spermiogenesis)
鞭毛精子（哺乳类） 顶体 细胞核
中心粒 中段 主段
头部
颈部
尾部
末段
• 有鞭毛精子
精子结构 • 无鞭毛精子
三、精子发生中激素和基因表达的调控
下丘脑
促性激素 释放激素
反馈
精子发生过程 中的激素调控
睾酮是精子成熟的必须因子，精子发生过程必须在较高水平的 睾酮作用下才能完成。当动物血液中的睾酮含量达到一定水 平后，便可通过体液反馈到垂体及下丘脑，抑制其合成或分 泌LH和LH-RH（黄体生成素释放素，由丘脑下部的视上核和弓 状核分泌），以协调精子发生的正常进行
•精子发生过程中基因表达的调节
1）每个阶段有不同的基因表达； 2）精子发生的基因调控发 生在转录水平、翻译水平和 翻译后修饰。例如：
生殖细胞的起源和分化
其他：
nanos mRNA，这是一个影响果蝇腹部分化发育的基因，如果 缺失，将影响腹部分化，同时导致生殖干细胞不能向生殖腺 迁移，最终引起生殖细胞缺失 线粒体大核糖体RNA，实验发现，用紫外线破坏极细胞中的RNA 后再注射线粒体大核糖体RNA，可恢复极细胞发生 polar granule component(Pgc)的非翻译RNA分子，与极细胞迁 移有关 母性效应基因（maternal-effect gene）的表达对果蝇生殖质 的形成有重要作用（cappucino,spire, staufen, oskar, vasa, valois, tudor），他们在卵泡细胞中被激活，产物进 入发育卵细胞中。他们的突变将干扰极质成分的正确定位， 从而阻止原生殖细胞的发生或迁移。
（线虫、果蝇和两栖类动物爪蟾）。
• 原生殖细胞以变形运动方式自主前进，其定向迁移与生殖嵴的吸引力，途中
周围细胞外基质的合成有关。没有到达生殖嵴的则分化为所到那个胚层的细
Germ plasm：具有一定形态结构的特殊细胞质，主要有蛋白质和RNA构成。
• 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动
物，其生殖细胞来源于它的前体——原生 殖细胞(primordial germ cell，简称PGC， 复数为PGCs)。
第三节 卵子发生（oogenesis）
一、卵子发生的最基本特点
• 卵子发生除形成单倍体的细胞核以外，还
要建立一个由酶、RNA、细胞器和代谢产物 等所组成的细胞质库
• 初级卵母细胞有一个较长的生长期（发生
源自文库在减数分裂前期）
生 殖 细 胞 的 数 量
（百 万）
初级卵母细胞， 减数分裂停止于 前期 I 部分初级卵母细胞 开始恢复减数分裂