常微分方程精品课程
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《常微分方程》全套课件(完整版)
一个自由落体的运动规律.显然，在同一初始时刻，从不同的
高度或以不同初速度自由下落的物体，应有不同的运动轨迹.
为了求解满足初值条件的解，我们可以把例1中给出的两个
初始值条件，即
初始位置
x(0)= H
初始速度
代入到通解中，推得
于是，得到满足上述初值条件的特解为 (1.14)
它描述了初始高度为H，初始速度为v0的自由落体运动规律. 求微分方程满足初值条件的解的问题称为初值问题. 于是我们称(1.14)是初值问题
件的解
.
对于n 阶方程，若已求出通解
后，
代入初值条件(1.15)，得到n个方程式
(1.17)
如果能从(1.17)式中确定出 回通解，即得所求初值问题的 例2 求方程
，代 .
的满足初值条件 解 方程通解为
的解.
求导数后得 得到方程组
将初值条件代入，
解出C_1和C_2得 故所求特解为
积分曲线
为了便于研究方程解的性质，我们常常考虑解的图象.一阶方程(1.9)的一个
所以它们都是一阶齐次方程．因此，一阶齐次微分方程可以 写为
(1.27)
1.3.1 齐次方程的解法 方程(1.27)的特点是它的右端是一个以为
变元的函数，经过如下的变量变换，它能化 为变量可分离方程.
令 则有 代入方程(1.27)得
（1.28）
常微分方程(讲课)
第二节 一阶微分方程
⒈ 可分离变量的一阶微分方程
dy 一般形式： 一般形式： = f (x) ⋅ g(y) dx 1 解法： 解法： ⑴ 分离变量 dy = f (x) dx, g(y) ≠ 0 g(y) 1 即得通解. ⑵ 两边分别对各自的变量积分 ∫ dy = ∫ f (x)dx, 即得通解 g(y)
例2： 求微分方程 y′ − ey sin x = 0 的通解 ： . 解：将方程分离变量，得 e− y dy = sin x dx 将方程分离变量，
两边积分
得方程的通解
e− y dy = ∫ sin xdx ∫
cos x − e− y = C
例3：求方程 xy dy + dx = y2 dx + y dy 的通解. ： y 1 解：分离变量 2 dy = dx 解：分离变量 x −1 y −1 y 1 dy = dx 两边积分得 2 x −1 y −1 1 ln | y2 − 1| = ln | x −1| + c1 两边积分得 2 ln (y2 − 1) = ln (x − 1)2 + lnc ln| y2 − 1| = ln ( x − 1)2 + 2c1
⒉ 齐次方程
例5：求 x y′ = y ( 1 + ln y − ln x ) 的通解. 的通解 dy y y 解：方程变为 = (1 + ln ) dx x x y 令 u = , 则 y = ux x dy du = u+x dx dx du 则 u+x = u( 1 + lnu ) dx 1 1 分离变量得 du = dx ulnu x 两边积分得 lnlnu = lnx + lnC
《常微分方程》精品课程的教学改革与教学实践
Ｏｒ ｉ ｒ ｆ ｅ ｅ ｉ ｌＥｑｕ ｔｏ ｄ ｎａ ｙ Ｄｉｆ ｒ ｎｔａ ａｉｎ
ＨＡＮ ａ ｇ ｌ ，ＯＵＹＡ Ｘｉｎ —ｉ ｎ ＮＧ Ｃｈ ｎ ｅｇ
（ ｃ ｏ ｆＳｃｅ ｅ Ｓ ｈｏ ｌｏ ｉｎｃ 。Ｈ ｕ ｈ ｕ Ｔｅ ｃ ｅ ｓ Ｃｏ ｌｇ ｚ ｏ ａ ｈ ｒ ｌｅ ｅ，Ｈ ｕ ｈｏ ３ ０ （ ｚ ｕ ３ ０ ０。 抽ａ） １
《 微 分 方 程 》 数 学 与 应 用 数 学 专 业 和 信 息 与 计 算 科 学 专 业 的 核 心 基 础 课 。 它 既 是 数 学 分 析 的 延 常 是 续 ， 是 泛 函 分 析 、 微 分 方 程 和 微 分 几 何 的基 础 。 同 时 ， 也 是 经 济 类 和 工 程 类 专 业 的 必 修 课 之 一 。常 又 偏 它 微 分 方 程 的 重 要 性 在 于 它 是 自然 科 学 和 社 会 科 学 中 精 确 表 述 基 本 定 律 和 各 种 问 题 根 本 工 具 之 一 ， 要 根 只 据实 际背 景列 出微分 方程 ， 能 （ 并 数值地或定性地） 出 方 程 的 解 ， 们 就 能 预 见 事 情 的 变 化 情 况 。 于 是 ， 分 求 人 微 方 程 成 为 人 们 认 识 、 造 自然 和 社 会 的 有 力 工 具 ， 是 数 学 联 系 实 际 的 主 要 途 径 之 一 。 因 此 ， 分 方 程 对 改 也 微
ＨＡＮ ａ ｇ ｌ ，ＯＵＹＡ Ｘｉｎ —ｉ ｎ ＮＧ Ｃｈ ｎ ｅｇ
（ ｃ ｏ ｆＳｃｅ ｅ Ｓ ｈｏ ｌｏ ｉｎｃ 。Ｈ ｕ ｈ ｕ Ｔｅ ｃ ｅ ｓ Ｃｏ ｌｇ ｚ ｏ ａ ｈ ｒ ｌｅ ｅ，Ｈ ｕ ｈｏ ３ ０ （ ｚ ｕ ３ ０ ０。 抽ａ） １
《 微 分 方 程 》 数 学 与 应 用 数 学 专 业 和 信 息 与 计 算 科 学 专 业 的 核 心 基 础 课 。 它 既 是 数 学 分 析 的 延 常 是 续 ， 是 泛 函 分 析 、 微 分 方 程 和 微 分 几 何 的基 础 。 同 时 ， 也 是 经 济 类 和 工 程 类 专 业 的 必 修 课 之 一 。常 又 偏 它 微 分 方 程 的 重 要 性 在 于 它 是 自然 科 学 和 社 会 科 学 中 精 确 表 述 基 本 定 律 和 各 种 问 题 根 本 工 具 之 一 ， 要 根 只 据实 际背 景列 出微分 方程 ， 能 （ 并 数值地或定性地） 出 方 程 的 解 ， 们 就 能 预 见 事 情 的 变 化 情 况 。 于 是 ， 分 求 人 微 方 程 成 为 人 们 认 识 、 造 自然 和 社 会 的 有 力 工 具 ， 是 数 学 联 系 实 际 的 主 要 途 径 之 一 。 因 此 ， 分 方 程 对 改 也 微
新世纪高等院校精品教材：常微分方程
新世纪高等院校精品教材：常微分方程
本文以常微分方程为研究对象，深入分析推导当前微分方程数学模型，解决实际问题，为高等院校精英教育培养提供有力保障。
新世纪的高等院校精品教材之一是常微分方程，它在数学和物理等领域都有广泛的应用。以下是它的综述：
1、常微分方程的定义：常微分方程是由一个或多个一阶和高阶的复杂微分方程所组成的数学问题，广泛应用于科学领域。
2、常微分方程的应用范围：常微分方程可以用来研究物理运动、复杂分布、增长率等多种问题，并可以研究复杂和非线性系统。
3、常微分方程的常用方法：常见的常微分方程分析方法包括泰勒级数展开、积分变换、基本特征和解的构造，有趣的全局定理等。
4、常微分方程的重要性：常微分方程不仅在物理等学科中拥有重要作用，而且在信息技术和大数据领域也有着重要用处。
以上就是常微分方程的主要介绍，它在当今社会具有重要意义，有助于提高我们的科学水平及其技术应用能力。
《常微分方程》国家级一流本科课程
常微分方程（Ordinary Differential Equations, ODE）是数学中的一个重要分支，主要研究函数的导数与自变量的关系。它广泛应用于物理、工程、生物学、经济学等领域，在现代科学和技术的发展中起着
举足轻重的作用。常微分方程课程作为国家级一流本科课程，不仅具
有重要的理论意义，更是对学生培养适应未来科学技术发展需要的基
本素质及能力的重要载体。下面将围绕常微分方程的相关主题进行深
入探讨。
一、常微分方程概述
常微分方程是指未知函数的若干阶导数与自变量的关系式，通常表示
为
$$F(x,y,y',y'',...,y^{(n)})=0$$
其中$y$是未知函数，$y'$是$y$对$x$的一阶导数，$y''$是$y$对
$x$的二阶导数，$y^{(n)}$是$y$对$x$的$n$阶导数。通过求解常微
分方程，我们可以得到函数$y$的具体形式，这对于研究自然界的现象以及工程技术中的问题具有重要的意义。
二、基本概念
1. 常微分方程的阶数：常微分方程中导数的最高阶数称为方程的阶数。$y''+3y'+2y=0$是一个二阶常微分方程。
2. 解的存在唯一性：对于一阶线性常微分方程$y'+p(x)y=q(x)$，如果$p(x)$和$q(x)$在某个区间上连续，则存在且只存在一条通过点
$(x_0,y_0)$的积分曲线。
3. 隐函数与显函数：当一个方程中含有若干个未知函数的导数时，这
种方程称为含有隐函数的方程。如果这个方程可以表示为每一个未知
函数关于独立变量的函数形式，那么这种方程称为含有显函数的方程。
4-1第四章 常微分方程ppt课件
第四章 常微分方程
1、微分方程的基本概念 2、一阶微分方程 3、二阶线次微分方程
第一节 常微分方程
O、背景 一、引例 二、概念和公式导出 三、案例
背景
函数是反映客观世界运动过程中量与量之间的一种关系，寻求函数 关系在实践中具有重要意义。许多实际问题，往往不能直接找出需要的 函数关系，却比较容易列出表示未知函数及其导数(或微分)与自变量之 间关系的等式．这样的等式就是微分方程．1676年詹姆士．贝努利致牛 顿的信中第一次提出微分方程，直到十八世纪中期，微分方程才成为一 门独立的学科.微分方程建立后，立即成为研究、了解和知晓现实世界 的重要工具．1846年,数学家与天文学家合作，通过求解微分方程，发 现了一颗有名的新星——海王星．1991年，科学家在阿尔卑斯山发现一 个肌肉丰满的冰人，据躯体所含碳原子消失的程度，通过求解微分方程， 推断这个冰人大约遇难于5000年以前，类似的实例还有很多．在微分方 程的发展史中，数学家牛顿、莱布尼兹、贝努利家族、拉格朗日、欧拉、 拉普拉斯等等都做出了卓越的贡献．
二、概念和公式的引出
凡含有未知函数导数(或微分)的方程，称为微分方程．微分方程 有时也简称为方程． 未知函数为一元函数的微分方程称为常微分方程． 微分方程中未知函数的导数的最高阶数称为微分方程的阶. 任何满足微分方程的函数都称作微分方程的解． 如果微分方程中含有任意常数，且独立变化的任意常数的个数与 微分方程的阶数相同，这样的解称作微分方程的通解．不含任意 常数的解称作微分方程的特解．
1、微分方程的基本概念 2、一阶微分方程 3、二阶线次微分方程
第一节 常微分方程
O、背景 一、引例 二、概念和公式导出 三、案例
背景
函数是反映客观世界运动过程中量与量之间的一种关系，寻求函数 关系在实践中具有重要意义。许多实际问题，往往不能直接找出需要的 函数关系，却比较容易列出表示未知函数及其导数(或微分)与自变量之 间关系的等式．这样的等式就是微分方程．1676年詹姆士．贝努利致牛 顿的信中第一次提出微分方程，直到十八世纪中期，微分方程才成为一 门独立的学科.微分方程建立后，立即成为研究、了解和知晓现实世界 的重要工具．1846年,数学家与天文学家合作，通过求解微分方程，发 现了一颗有名的新星——海王星．1991年，科学家在阿尔卑斯山发现一 个肌肉丰满的冰人，据躯体所含碳原子消失的程度，通过求解微分方程， 推断这个冰人大约遇难于5000年以前，类似的实例还有很多．在微分方 程的发展史中，数学家牛顿、莱布尼兹、贝努利家族、拉格朗日、欧拉、 拉普拉斯等等都做出了卓越的贡献．
二、概念和公式的引出
凡含有未知函数导数(或微分)的方程，称为微分方程．微分方程 有时也简称为方程． 未知函数为一元函数的微分方程称为常微分方程． 微分方程中未知函数的导数的最高阶数称为微分方程的阶. 任何满足微分方程的函数都称作微分方程的解． 如果微分方程中含有任意常数，且独立变化的任意常数的个数与 微分方程的阶数相同，这样的解称作微分方程的通解．不含任意 常数的解称作微分方程的特解．
《常微分方程》课件
《常微分方程》PPT课件
欢迎来到《常微分方程》PPT课件！本课程将带你深入了解常微分方程的基础 概念和解法，并展示其在各个领域的应用。
常微分方程基础
探索微分方程的定义、基本类型和解析解的概念，为后续学习打下坚实基础。
一阶常微分方程解法
介绍一阶常微分方程的多种解法，包括分离变量法、恰当方程法和线性方程 法。
学习变量分离法解决一些特定类型的常微分方程，为深入研究提供技术支持。
齐次常微分方程及非齐次常微 分方程
理解齐次和非齐次常微分方程的区别，学习它们的解法并应用于实际问题。
Байду номын сангаас
常微分方程的初值问题及其解 法
探索常微分方程的初值问题，并学习如何求解初值问题的特解和解的存在唯 一性。
高阶常微分方程转化为一阶常微分方程
学习将高阶常微分方程转化为一阶形式，为解决复杂问题提供简化和便利。
常微分方程的特殊解与通解
探索常微分方程的特殊解和通解的概念，以及如何求解并理解其意义。
线性常微分方程及其解法
深入研究线性常微分方程的性质和特点，学习齐次和非齐次线性常微分方程 的解法。
变量分离法求解常微分方程
欢迎来到《常微分方程》PPT课件！本课程将带你深入了解常微分方程的基础 概念和解法，并展示其在各个领域的应用。
常微分方程基础
探索微分方程的定义、基本类型和解析解的概念，为后续学习打下坚实基础。
一阶常微分方程解法
介绍一阶常微分方程的多种解法，包括分离变量法、恰当方程法和线性方程 法。
学习变量分离法解决一些特定类型的常微分方程，为深入研究提供技术支持。
齐次常微分方程及非齐次常微 分方程
理解齐次和非齐次常微分方程的区别，学习它们的解法并应用于实际问题。
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常微分方程的初值问题及其解 法
探索常微分方程的初值问题，并学习如何求解初值问题的特解和解的存在唯 一性。
高阶常微分方程转化为一阶常微分方程
学习将高阶常微分方程转化为一阶形式，为解决复杂问题提供简化和便利。
常微分方程的特殊解与通解
探索常微分方程的特殊解和通解的概念，以及如何求解并理解其意义。
线性常微分方程及其解法
深入研究线性常微分方程的性质和特点，学习齐次和非齐次线性常微分方程 的解法。
变量分离法求解常微分方程
常微分方程课件
由上面的定义，不难看出，函数 和
分别是方程(1.4)，(1.5)和(1.6)的通解， 函数 是方程(1.7)的通积分，而函数y =± １是方程(1.7)的特解.通常方程的特解可对通解中的任意常 数以定值确定，这种确定过程，需要下面介绍的初始值条件， 或简称初值条件. 初值问题 例 1中的函数(1.3)显然是方程(1.2)的通解，由于C_ห้องสมุดไป่ตู้ 和C_2是两个任意常数，这表明方程(1.2)有无数个解，解的 图像见下面的图a和图b所示.
1．什么是变量可分离方程？
1.2.1 显式变量可分离方程的解法.
1. 在方程(1.18)中，假设g(y)是常数，不妨设g(y)=1.此 时方程(1.18)变为
(1.20)
设f(x)在区间(a,b)上连续，那么，求方程(1.20)的解就成为求
f(x)的原函数(不定积分)的问题.于是由积分上限所确定的函 数 (1.21) 就是方程(1.21)的通解，其中C是一个任意常数，是一 个固定数，是自变量.
代替
而
分别代表
本节要点： 1．常微分程的定义，方程的阶，隐式方程，显式方程，线性方程，非线性方程. 2．常微分方程解的定义，通解，特解，通积分，特积分. 3．初值问题及初值问题解的求法. 4．解的几何意义，积分曲线.
第2讲
变量可分离方程
1．什么是变量可分离方程？ （1.18）
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年代 1914 1915 1916 1917 1918 他知道，捕获的各种鱼的比例近似地反映了地中海里各 种鱼类的比例。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降 百分比 11.9 21.4 22.1 21.2 36.4 为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者 年代 1919 1920 1921 1922 1923 有利而不是对食饵有利呢？他百思不得其解，无法解释这一 现象，就去求教当时著名的意大利数学家 ，希望 百分比 27.3 16.0 15.9 14.8 V.Volterra 10.7 他能建立一个数学模型研究这一问题。
m
图3-20 (a)
( x1 )
P0
x2
图3-21 图3-20 (b)
程无解。
x1
0
x10
r2 2
x11
0 0
x20
x1
1
r1
x1
0
x21
x1
x2
x1
事实上，若 S max max，记
S
0 0 ( x ) x x x x x1、x1 ， 1 由 1 的性质， 1而 1 1 ，使得：
一般的双种群系统
仍用x1(t)和x2(t)记t时刻的种群量（也可以是种群密度）， dxi 设 K i xi (i 1,2) Ki为种群i的净相对增长率。 dt Ki随种群不同而不同，同时也随系统状态的不同而不同， 即Ki应为x1、x2的函数。Ki究竟是一个怎样的函数，我们没 有更多的信息。不妨再次采用一下工程师们的原则，采用线 性化方法。这样，得到下面的微分方程组：
1 r1 x1 1 x1 x2 x1 食用鱼的数量反而 (r1 ) x1 1 x1 x2 x 2 r2 x2 2 x1 x2 因捕捞它而增加， x2 (r2 ) x2 2 x1 x2 x 真的是这样？！ 平衡点P的位置移动到了： r2 r1 P , 2 1
a0 a1 x1 a2 x2 0 b0 b1 x1 b2 x2 0
的根
解得： x 0 a2b0 a0b2 1 a1b2 a2b1
a0b1 a1b0 x a1b2 a2b1
0 2
定理 3
（无圈定理）若方程组（ 3.33）的系数满足 P存在时， P一般是稳定平衡点，此 时平凡平衡点常为不稳定的鞍点。 （i） A=a1b2－a2 b1≠0 （ii）B= a1b0（a２－b2）－a０b2（a1－b１）≠０ 则(3.33)不存在周期解
1
r1
有： max
( x1 ) 与 ( x2 ) 的图形见图3-20
易知仅当 S max max时（3.32）才有解 记： x1
0
当 S max max时，轨线退化为平衡点。
2
r2
, x2
0
1
r1
0 0 讨论平衡点 ( x1 , x2 ) 的性态。
dx1 r1 x1 dt
由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速 率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即：
dx1 1 x1 x2 dt 出
λ 1反映了捕食者掠取食饵的能力
对于捕食者（Predator）系统 ： 捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2，即：
2 2 1
1 1 2
（3.32）
用微积分知识容易证明：
两者应具Fra Baidu bibliotek类似的性质
(0) () 0
x1
x1
2
2
r2
r2
'( x1 ) 0
有： max
x2
r2 ' 0 2 r x1 2 '( x1 ) 0
2
同理：对 ( x2 )
r2T 2
0
t0
x1 (t )dt
等式左端为零，故可得： r1 1 t0 T r2 1 t0 T x1 (t )dt 同理： t0 x2 (t )dt 1 T 2 T t0
1 0 x 2 0 x
x 1 0 1 x 2 0 x
解释D’Ancona发现的现象 引入捕捞能力系数ε，（0<ε<1），ε表示单位时间 内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故Volterra方程应为：
1、模型建立 Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数 量记为x1(t)，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为x2(t)， 并建立双房室系统模型。
对于食饵（Prey）系统 ： 大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生 存将按增长率为r1的指数律增长（Malthus模型），既设：
2 x r2 2 x1 x2
平衡点 P 的两个坐标恰为 2食 肉 鱼 在 图 3-22 食用鱼与 一 个 周期中的平均值。 1 0 x 1 0 x 将其在一个周期长度为T的区间上积分，得 2 0 x x 0 2 t T x (t T )
x
ln
1
0
x1 (t0 )
（3.33）是否具有周期解 不同的系统具有不同的系数，在未得到这些系数之前先 来作一个一般化的讨论。 首先，系统的平衡点为方程组:
x1 (a0 a1 x1 a2 x2 ) 0 x2 (b0 b1 x1 b2 x2 ) 0
的解。
（3.34）
b0 a0 O(0, 0)、A(0, )、B( , 0) 均为平凡平衡点。 b2 a1 0 0 0 0 如果系统具有非平凡平衡点 P( x1 , x2 )( x1 、x2 0)则它应 当对应于方程组
二、较一般的双种群生态系统
Volterra的模型揭示了双种群之间内在的互相制 约关系，成功解释了D’Ancona发现的现象。然而，对捕 食系统中存在周期性现象的结论，大多数生物学家并不 完全赞同，因为更多的捕食系统并没有这种特征。 一个捕食系统的数学模型未必适用于另一捕食系统， 捕食系统除具有共性外，往往还具有本系统特有的个性， 反映在数学模型上也应当有所区别。现考察较为一般的 双种群系统。
a1 (a2 b2 ) b2 (b1 a1 ) 1 1 记 A A
作函数 K ( x1, x2 ) x1 x2 ，并记 f(x1,x2)=x1(a0+a1x1+a2x2)，
1 (a0 a1 x1 a2 x2 ) x1 x （3.33） 2 (b0 b1 x1 b2 x2 ) x2 x
（3.33）不仅可以用来描述捕食系统。也可以用来描述相 互间存在其他关系的种群系统。
（3.33）式的一些说明
式中a1、b2为本种群的亲疏系数，a2、b1为两种群间的 交叉亲疏系数。a2b1≠0时，两种群间存在着相互影响，此时 又可分为以下几类情况： （i）a2>0，b1>0，共栖系统。 （ii）a2<0，b1>0（ 或a2>0，b1<0 ），捕食系统。 （iii）a2<0，b1<0，竞争系统。 （i）—（iii）构成了生态学中三个最基本的类型，种群 间较为复杂的关系可以由这三种基本关系复合而成。
max S max ( x1 ) ( x1 )
得证。
确定闭曲线的走向
用直线
l1 : x1 l2 : x2
2 1
r1
r2
将第一象限划分成四个子区域
在每一子区域， 1与 x 2不变号，据此确定轨线的走向（图3-22） x
将Volterra方程中的第二个改写成：
2、模型分析
Po(0,0)是平凡平衡点且明 显是不稳定，没必要研究
方程组（3.31）是非线性的，不易直接求解。容易看 出，该方程组共有两个平衡点，即： r2 r1 , 所以x1、x2轴是方程组的 P 1 0 0,0 和 P 2 1 两条相轨线。 方程组还有两组平凡解：
max
，则 0 max
) ( x1 ) 。同样根据的性质知，当 x1 ( x1 <x1< x1 时
( x1 ) 。此时： ( x2 )
、x2 ，使 ( x ) ( x ) S 成立。 x2 由 ( x2 ) 的性质， 1 2 max S ( x1 ) ， ( x2 ) max 或 x1 时， 当x1= x1 ( x1 ) ( x1 ) 0 x x 仅当 2 2 时才能成立。 max S x ( x1 ) ， ( x2 ) max 而当x1< 1或x1> x1时，由于 ( x1 ) ( x1 ) 故 ( x1 ) ( x2 ) S 无解。
当 S max max时，轨线为一封闭曲线（图3-21），即周期解。
证明具有周期解。 ( x1 )
m
及 x1 ， < x1 x1 x1 只需证明：存在两点 <x1< x1 时，方程（3.32）有两 0 当 x1 x2 个解，当x1= x1 或x1= x1时，方程恰 a 或x1> x1 有一解，而在x1< x1 时，方
一、捕食系统的Volterra方程
问题背景： 意大利生物学家D’Ancona曾致力于鱼类种群相互制约 关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世 界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百 分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨 鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是很 理想的鱼类占总渔获量的百分比。在 1914~1923年期间，意 大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加：
求（3.31）的相轨线
dx1 x1 (r1 1 x2 ) 将两方程相除消去时间t，得： dx2 x2 (r2 2 x1 ) 分离变量并两边积分得轨线方程：
r 1 ( x1r2 e2 x1 )( x2 e 1x2 ) S
r x r x ( x ) ( x e ) ( x ) ( x ) 令 1 1 2 2e
x1 (t ) x1 (0)er1t x1 (t ) 0 和 r2t x ( t ) 0 x ( t ) x (0) e 2 2 2
当x1(0)、x2(0)均不为零时， t 0 ，应有x1(t)>0且x2(t)>0， 相应的相轨线应保持在第一象限中。
由于捕捞能力系数ε的引入， 食用鱼的平均量有了增加， 而食肉鱼的平均量却有所下 降，ε越大，平衡点的移动 也越大。
根据P-P模型，我们可以导出以下结论： （1）食用鱼的平均量取决于参数r1与λ1 （2）食用鱼繁殖率r1的减小将导致食肉鱼平均量的 减小，食肉鱼捕食能力λ1的增大也会使自己的平均量减 小；反之，食肉鱼死亡率r2的降低或食饵对食肉鱼供养 效率λ2的提高都将导致食用鱼平均量的减少。 （3）捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（ 当然要在一定限度内，如ε<r1）能使食用鱼的平均数量增 加而使食肉鱼的平均数量减少。 P-P模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附 合客观实际的，有着广泛的应用前景。例如，当农作物发生病 虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫 的同时也可能杀死这些害虫的天敌，（害虫与其天敌构成一个 双种群捕食系统），这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反 ，害虫更加猖獗了。
dx2 r2 x2 dt 出
但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞 争来实现，再次利用统计筹算律，得到： 方程组（3.31）反映了在没有 dx 1 人工捕获的自然环境中食饵 2 x1 x2 与捕食者之间的相互制约关 dt 入 系。下面我们来分析该方程 综合以上分析，建立P-P模型（Volterra方程）的方程组： 组。 1 x1 (r1 1 x2 ) x （3.31） 2 x2 (r2 2 x1 ) x
m
图3-20 (a)
( x1 )
P0
x2
图3-21 图3-20 (b)
程无解。
x1
0
x10
r2 2
x11
0 0
x20
x1
1
r1
x1
0
x21
x1
x2
x1
事实上，若 S max max，记
S
0 0 ( x ) x x x x x1、x1 ， 1 由 1 的性质， 1而 1 1 ，使得：
一般的双种群系统
仍用x1(t)和x2(t)记t时刻的种群量（也可以是种群密度）， dxi 设 K i xi (i 1,2) Ki为种群i的净相对增长率。 dt Ki随种群不同而不同，同时也随系统状态的不同而不同， 即Ki应为x1、x2的函数。Ki究竟是一个怎样的函数，我们没 有更多的信息。不妨再次采用一下工程师们的原则，采用线 性化方法。这样，得到下面的微分方程组：
1 r1 x1 1 x1 x2 x1 食用鱼的数量反而 (r1 ) x1 1 x1 x2 x 2 r2 x2 2 x1 x2 因捕捞它而增加， x2 (r2 ) x2 2 x1 x2 x 真的是这样？！ 平衡点P的位置移动到了： r2 r1 P , 2 1
a0 a1 x1 a2 x2 0 b0 b1 x1 b2 x2 0
的根
解得： x 0 a2b0 a0b2 1 a1b2 a2b1
a0b1 a1b0 x a1b2 a2b1
0 2
定理 3
（无圈定理）若方程组（ 3.33）的系数满足 P存在时， P一般是稳定平衡点，此 时平凡平衡点常为不稳定的鞍点。 （i） A=a1b2－a2 b1≠0 （ii）B= a1b0（a２－b2）－a０b2（a1－b１）≠０ 则(3.33)不存在周期解
1
r1
有： max
( x1 ) 与 ( x2 ) 的图形见图3-20
易知仅当 S max max时（3.32）才有解 记： x1
0
当 S max max时，轨线退化为平衡点。
2
r2
, x2
0
1
r1
0 0 讨论平衡点 ( x1 , x2 ) 的性态。
dx1 r1 x1 dt
由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速 率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即：
dx1 1 x1 x2 dt 出
λ 1反映了捕食者掠取食饵的能力
对于捕食者（Predator）系统 ： 捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为r2，即：
2 2 1
1 1 2
（3.32）
用微积分知识容易证明：
两者应具Fra Baidu bibliotek类似的性质
(0) () 0
x1
x1
2
2
r2
r2
'( x1 ) 0
有： max
x2
r2 ' 0 2 r x1 2 '( x1 ) 0
2
同理：对 ( x2 )
r2T 2
0
t0
x1 (t )dt
等式左端为零，故可得： r1 1 t0 T r2 1 t0 T x1 (t )dt 同理： t0 x2 (t )dt 1 T 2 T t0
1 0 x 2 0 x
x 1 0 1 x 2 0 x
解释D’Ancona发现的现象 引入捕捞能力系数ε，（0<ε<1），ε表示单位时间 内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故Volterra方程应为：
1、模型建立 Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数 量记为x1(t)，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为x2(t)， 并建立双房室系统模型。
对于食饵（Prey）系统 ： 大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生 存将按增长率为r1的指数律增长（Malthus模型），既设：
2 x r2 2 x1 x2
平衡点 P 的两个坐标恰为 2食 肉 鱼 在 图 3-22 食用鱼与 一 个 周期中的平均值。 1 0 x 1 0 x 将其在一个周期长度为T的区间上积分，得 2 0 x x 0 2 t T x (t T )
x
ln
1
0
x1 (t0 )
（3.33）是否具有周期解 不同的系统具有不同的系数，在未得到这些系数之前先 来作一个一般化的讨论。 首先，系统的平衡点为方程组:
x1 (a0 a1 x1 a2 x2 ) 0 x2 (b0 b1 x1 b2 x2 ) 0
的解。
（3.34）
b0 a0 O(0, 0)、A(0, )、B( , 0) 均为平凡平衡点。 b2 a1 0 0 0 0 如果系统具有非平凡平衡点 P( x1 , x2 )( x1 、x2 0)则它应 当对应于方程组
二、较一般的双种群生态系统
Volterra的模型揭示了双种群之间内在的互相制 约关系，成功解释了D’Ancona发现的现象。然而，对捕 食系统中存在周期性现象的结论，大多数生物学家并不 完全赞同，因为更多的捕食系统并没有这种特征。 一个捕食系统的数学模型未必适用于另一捕食系统， 捕食系统除具有共性外，往往还具有本系统特有的个性， 反映在数学模型上也应当有所区别。现考察较为一般的 双种群系统。
a1 (a2 b2 ) b2 (b1 a1 ) 1 1 记 A A
作函数 K ( x1, x2 ) x1 x2 ，并记 f(x1,x2)=x1(a0+a1x1+a2x2)，
1 (a0 a1 x1 a2 x2 ) x1 x （3.33） 2 (b0 b1 x1 b2 x2 ) x2 x
（3.33）不仅可以用来描述捕食系统。也可以用来描述相 互间存在其他关系的种群系统。
（3.33）式的一些说明
式中a1、b2为本种群的亲疏系数，a2、b1为两种群间的 交叉亲疏系数。a2b1≠0时，两种群间存在着相互影响，此时 又可分为以下几类情况： （i）a2>0，b1>0，共栖系统。 （ii）a2<0，b1>0（ 或a2>0，b1<0 ），捕食系统。 （iii）a2<0，b1<0，竞争系统。 （i）—（iii）构成了生态学中三个最基本的类型，种群 间较为复杂的关系可以由这三种基本关系复合而成。
max S max ( x1 ) ( x1 )
得证。
确定闭曲线的走向
用直线
l1 : x1 l2 : x2
2 1
r1
r2
将第一象限划分成四个子区域
在每一子区域， 1与 x 2不变号，据此确定轨线的走向（图3-22） x
将Volterra方程中的第二个改写成：
2、模型分析
Po(0,0)是平凡平衡点且明 显是不稳定，没必要研究
方程组（3.31）是非线性的，不易直接求解。容易看 出，该方程组共有两个平衡点，即： r2 r1 , 所以x1、x2轴是方程组的 P 1 0 0,0 和 P 2 1 两条相轨线。 方程组还有两组平凡解：
max
，则 0 max
) ( x1 ) 。同样根据的性质知，当 x1 ( x1 <x1< x1 时
( x1 ) 。此时： ( x2 )
、x2 ，使 ( x ) ( x ) S 成立。 x2 由 ( x2 ) 的性质， 1 2 max S ( x1 ) ， ( x2 ) max 或 x1 时， 当x1= x1 ( x1 ) ( x1 ) 0 x x 仅当 2 2 时才能成立。 max S x ( x1 ) ， ( x2 ) max 而当x1< 1或x1> x1时，由于 ( x1 ) ( x1 ) 故 ( x1 ) ( x2 ) S 无解。
当 S max max时，轨线为一封闭曲线（图3-21），即周期解。
证明具有周期解。 ( x1 )
m
及 x1 ， < x1 x1 x1 只需证明：存在两点 <x1< x1 时，方程（3.32）有两 0 当 x1 x2 个解，当x1= x1 或x1= x1时，方程恰 a 或x1> x1 有一解，而在x1< x1 时，方
一、捕食系统的Volterra方程
问题背景： 意大利生物学家D’Ancona曾致力于鱼类种群相互制约 关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世 界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百 分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨 鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是很 理想的鱼类占总渔获量的百分比。在 1914~1923年期间，意 大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加：
求（3.31）的相轨线
dx1 x1 (r1 1 x2 ) 将两方程相除消去时间t，得： dx2 x2 (r2 2 x1 ) 分离变量并两边积分得轨线方程：
r 1 ( x1r2 e2 x1 )( x2 e 1x2 ) S
r x r x ( x ) ( x e ) ( x ) ( x ) 令 1 1 2 2e
x1 (t ) x1 (0)er1t x1 (t ) 0 和 r2t x ( t ) 0 x ( t ) x (0) e 2 2 2
当x1(0)、x2(0)均不为零时， t 0 ，应有x1(t)>0且x2(t)>0， 相应的相轨线应保持在第一象限中。
由于捕捞能力系数ε的引入， 食用鱼的平均量有了增加， 而食肉鱼的平均量却有所下 降，ε越大，平衡点的移动 也越大。
根据P-P模型，我们可以导出以下结论： （1）食用鱼的平均量取决于参数r1与λ1 （2）食用鱼繁殖率r1的减小将导致食肉鱼平均量的 减小，食肉鱼捕食能力λ1的增大也会使自己的平均量减 小；反之，食肉鱼死亡率r2的降低或食饵对食肉鱼供养 效率λ2的提高都将导致食用鱼平均量的减少。 （3）捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（ 当然要在一定限度内，如ε<r1）能使食用鱼的平均数量增 加而使食肉鱼的平均数量减少。 P-P模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附 合客观实际的，有着广泛的应用前景。例如，当农作物发生病 虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫 的同时也可能杀死这些害虫的天敌，（害虫与其天敌构成一个 双种群捕食系统），这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反 ，害虫更加猖獗了。
dx2 r2 x2 dt 出
但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞 争来实现，再次利用统计筹算律，得到： 方程组（3.31）反映了在没有 dx 1 人工捕获的自然环境中食饵 2 x1 x2 与捕食者之间的相互制约关 dt 入 系。下面我们来分析该方程 综合以上分析，建立P-P模型（Volterra方程）的方程组： 组。 1 x1 (r1 1 x2 ) x （3.31） 2 x2 (r2 2 x1 ) x