胡杨异形叶叶绿素荧光特性对高温的响应_王海珍

生态学报2011,31(9):2444—2453A c t a E c o l o g i c a S i n i c ah t t p ://w w w .e c o l o g i c a .c n基金项目:国家自然科学基金项目(30960033);塔里木盆地生物资源保护利用兵团重点实验室开放基金(B R 0810)收稿日期:2010-06-09; 修订日期:2011-02-22＊通讯作者C o r r e s p o n d i n g a u t h o r .E -m a i l :j i a w s @c a u .e d u .c n .胡杨异形叶叶绿素荧光特性对高温的响应王海珍1,2,3,韩　路2,3,徐雅丽3,王　琳3,贾文锁1,＊(1.中国农业大学农学与生物技术学院,北京　100139;2.新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室,新疆阿拉尔　843300;3.塔里木大学植物科学学院,新疆阿拉尔　843300)摘要:胡杨(P o p u l u s e u p h r a t i c aO l i v )是塔里木极端干旱荒漠区优势乔木树种,由于其生长在荒漠环境中,极端高温远高于其它地区,因此研究胡杨对高温胁迫的响应特征对于解释胡杨的抗逆机理与生态适应策略具有极为重要的意义。

以胡杨3种典型的异形叶为材料,研究不同温度对其叶绿素荧光特性和能量分配的影响。

结果表明,25—45℃温度下胡杨异形叶的F 0、F m 、F v /F m 与F v /F 0变化不大,尤其F v /F m 仍能保持在0.78左右,光合反应正常;高温胁迫下(>45℃)F m 、F v /F 0、F v /F m 、F ′v /F ′m 、q P 、ΥP S Ⅱ、P 和E T R 均大幅降低;F 0、q N 、E 显著上升,而D 先上升后下降,说明高温抑制了P S Ⅱ的功能,使P S Ⅱ反应中心活性下降,Q A -的还原速率加快,光化学电子传递速率降低,某些能量耗散途径受阻,影响了P S Ⅰ和P S Ⅱ激发能的平衡分配,最终导致光合机构受损、光合速率降低。

胡杨3种异形叶的叶绿素荧光参数随温度升高变幅不同,高温处理下锯齿阔卵形叶各参数均高于卵形叶与条形叶,表明锯齿阔卵形叶比卵形叶和条形叶具有更强的高温耐受能力。

用模糊数学的隶属度函数对胡杨3种异形叶的耐热性进行综合评价,锯齿阔卵形叶的耐热性最强。

关键词:胡杨;异形叶;高温胁迫;叶绿素荧光特性;耐热性R e s p o n s e o f c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e c h a r a c t e r i s t i c s o f P o p u l u s e u p h r a t i c ah e t e r o m o r p h i c L e a v e s t o h i g ht e m p e r a t u r eW A N GH a i z h e n1,2,3,H A NL u 2,3,X UY a l i 3,W A N GL i n 3,J I AW e n s u o1,＊1C o l l e g e o f A g r i c u l t u r e ＆B i o t e c h n o l o g y ,C h i n aA g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ,B e i j i n g 100193,C h i n a2X i n j i a n gP r o d u c t i o n ＆C o n s t r u c t i o n C o r p s K e yL a b o r a t o r y o f P r o t e c t i o na n dU t i l i z a t i o no f B i o l o g i c a l R e s o u r c e s i nT a r i mB a s i n ,A l a r 843300,C h i n a 3C o l l e g e o f P l a n t S c i e n c e o f T a r i m U n i v e r s i t y ,A l a r ,843300,C h i n aA b s t r a c t :P o p u l u s e u p h r a t i c aO l i v ,a m e m b e r i n t h e f a m i l y S a l i c a c e a e ,i s t y p i c a l x e r o m o r p h i c m e s o p h y t e a n da n i m p o r t a n t t r e es p e c i e so f d e s e r t r i p a r i a nf o r e s t si na r i dr e g i o n s .I t i sm a i n l yd i s t r i b u t e di nc e n t r a l A s i a ,w e s tA s i aa n dt h e M e d i t e r r a n e a n r e g i o n ,e s p e c i a l l y i n t h e b a s i n s o f i n l a n dr i v e r s o f t h e n o r t h w e s t a r i d r e g i o n s o f C h i n a w h e r e i t o c c u p i e s t h e w i d e s t d i s t r i b u t i o na r e a .T h e l a r g e s t a n d m o s t t y p i c a l d e s e r t r i p a r i a n f o r e s t i s f o u n d a l o n g t h e T a r i mR i v e r a n d o c c u p i e s o v e r 350,000k m 2.P .e u p h r a t i c a p o s s e s s e s m a n y e x c e l l e n t c h a r a c t e r i s t i c s s u c h a s t o l e r a n c e t o c o l d ,h i g h t e m p e r a t u r e ,d r o u g h t ,s a l t a n da l k a l i s o i l s .I t p l a y s a na c t i v er o l e i nc l i m a t i c r e g u l a t i o n ,d e s e r t e x t e n s i o nm a n a g e m e n t ,r i v e r b a n kp r o t e c t i o n ,c h a n n e l s s t a b i l i z a t i o na n do a s i s c o n s e r v a t i o n .I t h a s n o t o n l yp r o t e c t e dd e s e r t f r a g i l ee c o l o g i c a l s y s t e mb u t a l s ob e e na n i r r e p l a c e a b l e n a t u r a l b a r r i e r .P .e u p h r a t i c a i s h i g h l y p r i z e d i n t h e T a r i mB a s i n f o r i t s g r e a t e c o l o g i c a l ,e c o n o m i c a l a n d s o c i a l b e n e f i t s .D u r i n g t h e g r o w t h a n dd e v e l o p m e n t o f P .e u p h r a t i c a ,t h e l e a f m o r p h o l o g y c h a n g e s i no r d e r t o a d a p t d r o u g h t ,h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s i n e x t r e m e l y a r i dd e s e r t r e g i o no f T a r i mb a s i n .I nm o s t c a s e s ,a s i n g l ea d u l t t r e e c o m m o n l yc o m p r i s e s p o l y m o r p h i c l e a v e s ,i n c l u d i n g l a n c e o l a t e ,o v a l a n d s e r r a t e d b r o a d -o v a l l e a v e s .T h e l a n c e o l a t e ,o v a l a n d s e r r a t e d b r o a d -o v a l l e a v e s c o m e o u t i n t u r n .I n o n e p l a n t w i t h m u l t i p l e t y p e s o f l e a f s h a p e s a t t h e s a m e t i m e ,t h e h e t e r o m o r p h i c l e a f d i s t r i b u t i o n i nt h e c a n o p y f r o mt o p t o b o t t o mi s s e r r a t e d b r o a d -o v a l ,o v a l a n d l a n c e o l a t e ,r e s p e c t i v e l y .I n t h i s s t u d y s o m e s t a n d a r d a d u l t p l a n t s w i t ht h r e e t y p i c a l l e a f s h a p e s w e r e s e l e c t e df r o mt h e p l a n t e d f o r e s t s t a n d s i n T a r i mb a s i n .T h e p u r p o s e o f t h e s t u d yh t t p ://w w w .e c o l o g i c a .c nw a s t om e a s u r ep h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s o f P .e u p h r a t i c at oh i g ht e m p e r a t u r es t r e s s a n dt ou n d e r s t a n dd r o u g h t -r e s i s t a n c e m e c h a n i s mo f t h i s t r e e s p e c i e s u n d e r h e a t s t r e s s c o n d i t i o n s ..S e v e n t e m p e r a t u r e t r e a t m e n t s w i t h 25℃,30℃,35℃,40℃,45℃,50℃a n d 55℃w e r ed e s i g n e dt oc o m p a r et h er e s p o n s e s o f t h r e eh e t e r o m o r p h i cl e a v e s o f P .e u p h r a t i c ai n c l u d i n g c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e c h a r a c t e r i s t i c s a n d e x c i t a t i o n e n e r g y d i s t r i b u t i o n i n g r o w t h c h a m b e r .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r e w e r e s l i g h t v a r i a t i o n s i nF 0,F m ,F v /F m a n d F v /F 0o f P .e u p h r a t i c a h e t e r o m o r p h i c l e a v e s f r o m 25℃t o 45℃.T h e r a t i oo f F v /F m w a s o b s e r v e d t o m a i n t a i n 78%o f n o r m a l p h o t o s y n t h e s i s r e a c t i o n .Y e t ,a f e wp a r a m e t e r s s u c ha s F m ,F v /F 0,F v /F m ,F v /F ′m ,q P ,ΥP S Ⅱ,Pa n dE T Rw e r e s i g n i f i c a n t l y d e c r e a s e dw i t hh e a t s t r e s s (>45℃),a n dt h ev a l u e s o f F 0,q N a n dEw e r e f o u n dt o i n c r e a s e s i g n i f i c a n t l y .T h e l e v e l o f Dp a r a m e t e r i n c r e a s e d a t t h e i n i t i a l s t a g e a n d d e c r e a s e d a t t h e l a t e r s t a g e .T h e r e s u l t s i n d i c a t et h a t h i g ht e m p e r a t u r e s t r e s s d e c r e a s e dt h ea c t i v i t yo f P S Ⅱr e a c t i o nc e n t e r a n dp h o t o c h e m i c a l e l e c t r o n t r a n s f e r r a t e ,i n h i b i t e d t h e h e a t d i s s i p a t i o n a n dd i s t r i b u t i o nb a l a n c e o f e x c i t a t i o ne n e r g y b e t w e e nP S Ⅰa n dP S Ⅱ,w h i c hl e dt ot h es t r u c t u r a l d a m a g eo f p h o t o s y n t h e t i ca p p a r a t u sa n df u n c t i o n a l d e s c e n di np h o t o s y n t h e t i ca b i l i t y .T h e c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r s o f P .e u p h r a t i c ah e t e r o m o r p h i cl e a v e sv a r i e ds i g n i f i c a n t l yf r o m e a c ho t h e ri ns e v e n t e m p e r a t u r e t r e a t m e n t s .F u r t h e r m o r e ,t h e c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e l e v e l o f s e r r a t e db r o a d -o v a l l e a f w a s s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a nt h a t o f l a n c e o l a t e a n d o v a l l e a f .T h i s d e m o n s t r a t e d t h a t s e r r a t e d b r o a d -o v a l l e a f h a d b e t t e r t o l e r a n c e t o h e a t s t r e s s t h a n o t h e r l e a f t y p e s d i d .F i n a l l y ,t h em e m b e r s h i pf u n c t i o no f f u z z y m a t h e m a t i c s w a s u s e d t oa n a l y z e t h e t o l e r a n c ea b i l i t i e s o f t h r e e h e t e r o m o r p h i c l e a v e s u n d e r h e a t s t r e s s .T h e r e s u l t s i n d i c a t e s t h a t t h e s e r r a t e d b r o a d -o v a l l e a f w a s t h e m o s t t o l e r a n t t o h e a t s t r e s s .K e y Wo r d s :P o p u l u s e u p h r a t i c a O l i v ;h e t e r o m o r p h i c l e a v e s ;h i g h -t e m p e r a t u r e s t r e s s ;h e a t -t o l e r a n c e ;c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e c h a r a c t e r i s t i c s胡杨(P o p u l u s e u p h r a t i c a O l i v )是杨柳科杨属中最古老、最原始的木本植物,主要分布在中亚、西亚和地中海地区[1],是典型潜水旱中生至中生植物,对温度大幅度变化的适应能力很强,是重要的荒漠河岸林树种。