第二十四章 生物氧化
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生物氧化课件
CO2的生成： 有机物
CH3CCOOH O COOH CHOH CH2 COOH
CO2 RCOOH 丙酮酸脱羧酶 RH
CH3CHO + CO2
NADP+
NADPH + H+
COOH C＝ O
+ CO2
苹果酸酶
CH3
H2O的生成
脱氢酶
生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶 组成生物氧化体系，以促进水的生成。 氧化酶
生物氧化：有机物（糖、脂、蛋白质）在生物细胞内
进行氧化分解，最终生成CO2和H2O 并释 放能量的过程。
又称为细胞氧化或细胞呼吸
2. 主要内容
酶
有机化合物中的 C 有机化合物中的 H 有机物释放的能量
CO2 H2O ATP
3. 生物氧化的特点
（1）生物氧化与体外氧化的相同点
都包含有氧化和还原反应，遵循氧化还原反应的一 般规律。
－31.4kJ／mol
④甲硫键型 －41.8kJ／mol
2. ATP的结构特点及其在能量转换中的作用
反应物不稳定 ★ ATP含有2个高能酸酐键，易于水解放能
O 酸酐键 O O
腺苷 －O－P－O～P－O～P－O－
O－ O－ O－
△G0’=-30.5kJ/mol
产物稳定
O
★ ATP水解产生的Pi是共振杂化物，稳定。
化学本质相同，即物质在体内外氧化时所消耗的氧 量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。
C6H12O6 + 6O2
6CO2+6H2O + 2867.5 kJ / mol
（2）生物氧化的特点
★ 反应条件温和（常温、常压、接近中性pH、多水的环境） ★ 酶催化（在一系列酶、辅酶和中间传递体作用下逐步进行） ★ 逐步放能，释放的能量储存在ATP中 ★ CO2是代谢物经脱羧作用产生
CH3CCOOH O COOH CHOH CH2 COOH
CO2 RCOOH 丙酮酸脱羧酶 RH
CH3CHO + CO2
NADP+
NADPH + H+
COOH C＝ O
+ CO2
苹果酸酶
CH3
H2O的生成
脱氢酶
生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶 组成生物氧化体系，以促进水的生成。 氧化酶
生物氧化：有机物（糖、脂、蛋白质）在生物细胞内
进行氧化分解，最终生成CO2和H2O 并释 放能量的过程。
又称为细胞氧化或细胞呼吸
2. 主要内容
酶
有机化合物中的 C 有机化合物中的 H 有机物释放的能量
CO2 H2O ATP
3. 生物氧化的特点
（1）生物氧化与体外氧化的相同点
都包含有氧化和还原反应，遵循氧化还原反应的一 般规律。
－31.4kJ／mol
④甲硫键型 －41.8kJ／mol
2. ATP的结构特点及其在能量转换中的作用
反应物不稳定 ★ ATP含有2个高能酸酐键，易于水解放能
O 酸酐键 O O
腺苷 －O－P－O～P－O～P－O－
O－ O－ O－
△G0’=-30.5kJ/mol
产物稳定
O
★ ATP水解产生的Pi是共振杂化物，稳定。
化学本质相同，即物质在体内外氧化时所消耗的氧 量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。
C6H12O6 + 6O2
6CO2+6H2O + 2867.5 kJ / mol
（2）生物氧化的特点
★ 反应条件温和（常温、常压、接近中性pH、多水的环境） ★ 酶催化（在一系列酶、辅酶和中间传递体作用下逐步进行） ★ 逐步放能，释放的能量储存在ATP中 ★ CO2是代谢物经脱羧作用产生
第24章 生物氧化1
2 、生物氧化主要包括三方面的内容： 生物氧化主要包括三方面的内容：
（1）细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C变 细胞如何在酶的催化下将有机化合物中的C 成CO2—CO2如何形成？ CO 如何形成？ •脱羧反应 脱羧反应 （2）在酶的作用下细胞怎样利用分子氧将有机化 在酶的作用下细胞怎样利用分子氧 分子氧将有机化 合物中的H氧化成H 合物中的H氧化成H2O—H2O如何形成？ H 如何形成？ •电子传递链 电子传递链 当有机物被氧化成C （3）当有机物被氧化成C2O和H2O时，释放的能量怎 样转化成ATP 能量如何产生？ ATP—能量如何产生 样转化成ATP 能量如何产生？ •底物水平磷酸化 底物水平磷酸化 •氧化磷酸化 氧化磷酸化
ΔG= ∆G0’+RTlnkeq= ∆G0’+ 2.303RT lgkeq
一个反应能否自发进行， 一个反应能否自发进行，判断依据是ΔG，
ΔG主要依赖于反应物的
性质及其浓度。 性质及其浓度。
4、自由能变化与氧化还原电位的关系 、
生化标准氧化还原电位差（ 生化标准氧化还原电位差（ΔE0 ’ ）： 正极ε= ΔE0 ’ =正极-负极 氧化剂- 还原剂 ΔE0’= E0 ’氧化剂-E0 ’还原剂 = 氧化剂 ’电子受体 电子受体- ’电子供体 = E0 ’电子受体-E0 ’电子供体 ΔG0 ’ =-nF ΔE0 ’ 其中n为转移的电子数， 其中n为转移的电子数， 为法拉第常数， F为法拉第常数，F=96.496kJ/v.mol =23.063kcal/v.mol 的单位为伏特（ ΔE0 ’的单位为伏特（V） 的单位为伏特
第二节 电子传递链
一、概念 二、电子传递链的组成 电子传递链的电子传递顺序 三、电子传递链的电子传递顺序 四、呼吸链的电子传递抑制剂
生物氧化
加水脱氢 • 酶催化醛氧化成酸的反应即属于这一类。
H R C O ø R C O H + 2H + + 2e -
• 加水脱氢方式为代谢物提供了更多的脱 氢机会，使生物获取更多的能量。 C6H12O6 脱6次 每2个氢原子氧化成水生成2.5分子ATP 糖代谢生成30/32个ATP
脱羧酶
胺 + CO2
α 氧化脱羧
• 氧化脱羧基作用：同时发生氧化/脱氢作用 丙酮酸 CO2+NADH+H+
氧化脱羧酶系
β-单纯脱羧
β-氧化脱羧
③异柠檬酸氧化形成α酮戊二酸
Oxidation of Isocitrate to αKetoglutarate and CO2
生物氧化中水的生成方式
• 底物脱水
电子传递：NADH FMN Fe-S CoQ
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给
泛醌(ubiquinone) 复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。
复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN→Fe-S→
CoQ→ Fe-S→ CoQ
每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到
胞浆侧，复合体Ⅰ有质子泵功能。
25℃、一大气压氢压力、
H+活度为1M、pH=0
• 标准电动势ε0：反应中各种物质的活度 均为1质量摩尔浓度时的电动势。 ε0 ’ • 标准电极势E0：电解质溶液活度为1 质量摩尔浓度时的电极势。
每个电极都有自己的标准电极势， 有的为正，有的为负。 锌电极为 --- 0.76 铜电极为 + 0.34
不能使底物脱氢， 也不能使氧活化。
狭义的生物氧化过程是一系列的氧化还原 反应，且是放能的氧化还原反应。
生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
原电池的结构
检流计 负极，氧化反应 负极， 正极，还原反应 正极，
电解装置
阴极，还原反应 阴极， 阳极，氧化反应 阳极，
电极电势和电动势
RT [电子受体] 能斯特方程 E n = E 0 + ln b nF [电子供体]
a
式中E 为标准电极电势， 式中 0 为标准电极电势，即反应物和产物的活 度都为1（ 如果是气体则为1atm） ， 温度 ℃ 下的 度都为 （ 如果是气体则为 ） 温度25℃ 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为0。 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为 。令标准 氢电极为负极，其它电极为正极， 氢电极为负极 ， 其它电极为正极 ， 得到电池的电动 此电动势即为其它电极的标准电极电势。 势，此电动势即为其它电极的标准电极电势。 两个电极组成电池的电动势
电子传递链
呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成， 呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成 ， 在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复 在线粒体内膜上有 种参与电子传递的蛋白质复 合体， 合体，分别为 NADH－Q还原酶 NADH－Q还原酶（NADH-Q reductase） 还原酶（ reductase） 琥珀酸－ 还原酶 还原酶（ 琥珀酸－Q还原酶（succinate-Q reductase） ） 细胞色素还原酶（ 细胞色素还原酶（cytochrome reductase） ） 细胞色素氧化酶（ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） ）
电子传递形成跨膜的 质子梯度
在电子传递过程中， 伴随有H 在电子传递过程中，还伴随有 +从线粒体内膜 的基质侧，向内膜的外侧运输， 的基质侧，向内膜的外侧运输，结果造成跨线粒体 内膜的质子梯度，这样在膜内外既造成质子的浓度 内膜的质子梯度， 梯度，又造成电势梯度， 梯度，又造成电势梯度，这种电化学势梯度贮存有 能量。 能量。也就是电子传递过程中释放的能量转变成跨 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。当质子 由膜的外侧向内侧运动时，推动ATP合成。这个过 合成。 由膜的外侧向内侧运动时，推动 合成 程称为氧化磷酸化。 程称为氧化磷酸化。
生物氧化课件精品
生物氧化课件精品一、教学内容本节课的教学内容选自人教版小学科学六年级下册第五单元《生物与生活》第14课《生物氧化》。
本节课主要介绍生物体内发生的氧化反应，以及这些反应对生物体生存的意义。
具体内容包括：1. 生物体内氧化反应的类型；2. 生物氧化的过程及意义；3. 呼吸作用的概念及过程。
二、教学目标1. 让学生了解生物体内氧化反应的类型，知道生物氧化的过程及意义。
2. 培养学生观察、思考、讨论问题的能力，提高学生对生物氧化的认识。
3. 教育学生热爱生命，关注生命科学，培养学生的科学素养。
三、教学难点与重点重点：生物体内氧化反应的类型，生物氧化的过程及意义。
难点：呼吸作用的概念及过程。
四、教具与学具准备教具：课件、黑板、粉笔。
学具：笔记本、彩色笔。
五、教学过程1. 情景引入：通过展示一幅图片，让学生观察图片中的生物体，引导学生思考生物体内会发生哪些化学反应。
2. 知识讲解：介绍生物体内氧化反应的类型，解释生物氧化的过程及意义。
3. 例题讲解：以呼吸作用为例，讲解其概念及过程。
5. 随堂练习：设计一些有关生物氧化的题目，让学生进行练习。
6. 知识拓展：介绍一些与生物氧化相关的知识，如发酵作用等。
8. 布置作业。
六、板书设计生物氧化1. 氧化反应的类型2. 生物氧化的过程3. 生物氧化的意义4. 呼吸作用七、作业设计答案：生物氧化是指生物体内发生的氧化反应，包括有机物的氧化和无机物的氧化。
生物氧化的过程分为两个阶段：第一阶段是有机物的氧化，即有机物在细胞内经过一系列的反应，最终二氧化碳和水；第二阶段是无机物的氧化，即生物体利用氧气，将有机物氧化成二氧化碳和水，并释放出能量。
生物氧化的意义在于：一方面，生物氧化为生物体提供了能量，是生物体生命活动的基础；另一方面，生物氧化还能帮助生物体排出体内的废物，维持生物体内的环境平衡。
2. 题目：请简述呼吸作用的概念及过程。
答案：呼吸作用是指生物体在细胞内利用氧气，将有机物氧化成二氧化碳和水，并释放出能量的过程。
临床生化检验：第二十四章 氧化应激的生物化学检验
只清除LOOH，而不能清除H2O2
15/58
4、与抗氧化作用相关的其他酶
醛酮还原酶 它可催化脂肪醛和脂肪醛-谷胱甘肽加成物的还原，以
清除脂质过氧化作用的毒性产物
16/58
第二十四章 氧化应激的生物化学检验
非酶类抗氧化系统
脂溶性抗氧化剂 维生素E、类胡萝卜素（CAR）、还原型辅酶Q、皮质醇等。
水溶性小分子抗氧化剂 维生素C（又称抗坏血酸）、谷胱甘肽(GSH)、尿酸等。
9/59
第二十四章 氧化应激的生物化学检验
2、氧化应激对蛋白质和酶的损害
蛋白质变性和破坏：
老年人皮肤起皱、骨骼变脆等都与胶原蛋白破坏和功能改变 有关；动脉粥样硬化、缺血-再灌注损伤、神经退行性疾病、器官 移植排斥等病变与蛋白质变性和破坏有关
对酶活性的影响：
使酶分子发生聚合、交联，或通过破坏酶分子中氨基酸以及 与酶分子中的金属离子反应，影响酶活性。
18/59
第二十四章 氧化应激的生物化学检验
一、主要活性氧的测定与评价
O2-的检测
方法概述
直接法 间接法
优点：准确度较高
电子自旋共振波普（ESR） 缺点：操作繁琐，仪器
昂贵，不便推广
化学发光法
优点：操作简便，灵敏度较高，稳定性较好 缺点：特异性不太高，需化学发光仪
分光光度法：稳定性好，操作简便，测定快速
20/59
第二十四章 氧化应激的生物化学检验
·OH检测
方法概述
自旋捕捉法 高效液相色谱法（HPLC） 化学发光法 荧光分析法 分光光度法
4/59
第二十四章 氧化应激的生物化学检验
活性氧和氧自由基
活性氧(ROS )：羟自由基(·OH)、超氧阴离子(O2 - )、 ·
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4、与抗氧化作用相关的其他酶
醛酮还原酶 它可催化脂肪醛和脂肪醛-谷胱甘肽加成物的还原，以
清除脂质过氧化作用的毒性产物
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第二十四章 氧化应激的生物化学检验
非酶类抗氧化系统
脂溶性抗氧化剂 维生素E、类胡萝卜素（CAR）、还原型辅酶Q、皮质醇等。
水溶性小分子抗氧化剂 维生素C（又称抗坏血酸）、谷胱甘肽(GSH)、尿酸等。
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第二十四章 氧化应激的生物化学检验
2、氧化应激对蛋白质和酶的损害
蛋白质变性和破坏：
老年人皮肤起皱、骨骼变脆等都与胶原蛋白破坏和功能改变 有关；动脉粥样硬化、缺血-再灌注损伤、神经退行性疾病、器官 移植排斥等病变与蛋白质变性和破坏有关
对酶活性的影响：
使酶分子发生聚合、交联，或通过破坏酶分子中氨基酸以及 与酶分子中的金属离子反应，影响酶活性。
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第二十四章 氧化应激的生物化学检验
一、主要活性氧的测定与评价
O2-的检测
方法概述
直接法 间接法
优点：准确度较高
电子自旋共振波普（ESR） 缺点：操作繁琐，仪器
昂贵，不便推广
化学发光法
优点：操作简便，灵敏度较高，稳定性较好 缺点：特异性不太高，需化学发光仪
分光光度法：稳定性好，操作简便，测定快速
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第二十四章 氧化应激的生物化学检验
·OH检测
方法概述
自旋捕捉法 高效液相色谱法（HPLC） 化学发光法 荧光分析法 分光光度法
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第二十四章 氧化应激的生物化学检验
活性氧和氧自由基
活性氧(ROS )：羟自由基(·OH)、超氧阴离子(O2 - )、 ·
生物氧化生物化学
2024/1/3
26
（三）ATP合酶（ATP synthase）
复合体Ⅴ，位于线粒体内膜基质侧，具有 质子回流的通道，能合成ATP ATP合酶的结构
电镜观察： 基部 柄部 头部
生化分离： F0 （脂溶性）
F1
（水溶性）
寡霉素敏感蛋白、IF1亚基等 （OSCP）
线粒体
2024/1/3
27
ATP合酶的组成
28
ATP合酶组成可旋转的发动机样结构
F0的2个b亚基的一端锚定F1的α亚基，另一端通 过δ和α3β3稳固结合，使a、b2和α3β3、δ亚基组成 稳定的定子部分。
部分γ和ε亚基共同形成穿过α3β3间中轴，γ还与1 个β亚基疏松结合作用，下端与嵌入内膜的c亚基 环紧密结合。c亚基环、γ和ε亚基组成转子部分。
自由能
2024/1/3
23
偶联部位图示
2024/1/3
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（二）氧化磷酸化的偶联机制
化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）
Peter Mitchell 于60年代提出，获78年诺贝尔 化学奖
化学渗透假说的基本要点：
1.呼吸链递氢递电子时，将质子（H+）从线粒体 内膜的基质侧泵到内膜外侧，形成电化学梯度 （H+浓度差、电位差），储存能量
2024/1/3
4
第一节 生成ATP的氧化磷酸 化体系
线粒体生物氧化体系
通过呼吸链（电子传递链）完成 产物：H2O 意义：生成ATP，供机体生命活动之需要
ATP的生成方式：
氧化磷酸化（为主） 底物水平磷酸化
2024/1/3
5
一、呼吸链(respiratory chain)
《生物化学》24 生物氧化
1、NADH-Q还原酶
NADH-Q还原酶又称为NADH脱氢酶，简称为复合体 Ⅰ，是一个具有相对分子质量88000的大蛋白质分子，至 少包含有34条多肽链。该酶是电子传递链中3个质子泵中 的第一个（包括NAD + 、FMN、铁硫聚簇和 CoQ ） 。
该酶的作用是先与NADH结合并将其上的两个高势能 电子转移到FMN辅基上，使NADH氧化，并使FMN还原， 反应如下：
(三)质子梯度的形式
1、质子泵出是需能过程
电子传递驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙,结 果造成线粒体内膜基质的H+浓度低于间隙，线粒体基质形 成负电势，而间隙形成正电势，这样就产生了质子动势。 所需能量来于电子传递。 2、质子转移的机制有两种假设 （1）氧化还原回路机制（图24-20） （2）质子泵机制 （3）合成一个ATP需2-3个跨膜质子（H+）
凡是反应中有电子从一种物质转移到另一种物质的化学反 应称为氧化-还原反应（oxidation-reduction reactions）。
提供电子的分子称为还原剂（reducing agent或reductant）, 接受电子的分子称为氧化剂（oxidizing agent或oxidant）。
物质失去电子后，称为氧化型，氧化型再得到电子又成为 还原型。
图24-18化学渗透假说示意图 图中表明电子传递链是一个H+ 离子泵（质子泵）使H+从线粒体 基质排到内膜外，在内膜外面的 H+浓度比膜内高，即形成一种H+ 浓度梯度，所产生的电化学电势 驱动H+通过合成酶系统的F0F1 ATP酶分子上的特殊通道回流到 线粒体基质，同时释放自由能与 ATP的合成相偶联。
NADH + H+ + 1/2 O2
《生物化学》20 生物能学
一个体系的能量可以从一种形式转化为其他形式，或 者从一个物体转移到另一个物体，但不会消灭。在转化和 转移过程中，能量的总量保持不变，即能量守恒定律。 在恒容条件下，体系吸收的热量，在数值上等于体系内能 的改变量； 在恒压的条件下，体系吸收的热量，在数值上等于体系焓 的改变量。推导过程见P24-25。
-1.36 - 2.73 -4.09 -5.46 - 6.82
△G0’ kJ/mol 0 - 5.69 -11.42 -17.11 -22.85 -28.54
（三）标准生成自由能及其应用
每一种有机化合物都有特定的标准生成自由能，用符号 △G0f表示。 标准生成自由能的定义是：在标准状态下，由稳定单质生 成1mol纯化合物的△G0就等于该化合物的标准生成自由能。
(一)体系的概念、性质和状态
一个体系的性质包括压力、体积、温度、 组成、比热及表面张力等。当体系的各种性 质确定后，体系就有了确定的状态。反之， 体系的状态确定后，体系的各种性质就有了 确定的数值。
（二）能的两种形式---热与功
能的表现形式可有多种多样。其中热与功是能的两种主 要形式。热与功是一个体系的状态在发生变化时与环境 交换能量的两种形式。 热是由于温差而产生的能量传递方式。热的传递总是伴 随着质点的无序运动。 功是体系与环境间另外一种能量交换方式。任何一种功 都伴随着体系质点的定向移动。这是一种有序的运动。
△G0= ∑ △G0f产物- ∑ △G0f反应物
利用标准生成自由能既可求出一个反应的标准自由能变化 △G0，还可进一步利用△G0=-RTlnKeq的公式，计算求得 反应的平衡常数。
（五）化学反应和自由能关系的进一步说明
K=1时， △ Go = 0 K<1时， △ Go > 0 K>1时， △Go < 0
-1.36 - 2.73 -4.09 -5.46 - 6.82
△G0’ kJ/mol 0 - 5.69 -11.42 -17.11 -22.85 -28.54
（三）标准生成自由能及其应用
每一种有机化合物都有特定的标准生成自由能，用符号 △G0f表示。 标准生成自由能的定义是：在标准状态下，由稳定单质生 成1mol纯化合物的△G0就等于该化合物的标准生成自由能。
(一)体系的概念、性质和状态
一个体系的性质包括压力、体积、温度、 组成、比热及表面张力等。当体系的各种性 质确定后，体系就有了确定的状态。反之， 体系的状态确定后，体系的各种性质就有了 确定的数值。
（二）能的两种形式---热与功
能的表现形式可有多种多样。其中热与功是能的两种主 要形式。热与功是一个体系的状态在发生变化时与环境 交换能量的两种形式。 热是由于温差而产生的能量传递方式。热的传递总是伴 随着质点的无序运动。 功是体系与环境间另外一种能量交换方式。任何一种功 都伴随着体系质点的定向移动。这是一种有序的运动。
△G0= ∑ △G0f产物- ∑ △G0f反应物
利用标准生成自由能既可求出一个反应的标准自由能变化 △G0，还可进一步利用△G0=-RTlnKeq的公式，计算求得 反应的平衡常数。
（五）化学反应和自由能关系的进一步说明
K=1时， △ Go = 0 K<1时， △ Go > 0 K>1时， △Go < 0
生物化学练习题
本第十九章代谢总论、第二十章生物能学第二十四章生物氧化-电子传递和氧化磷酸化作用（一）名词解释1．生物氧化2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP 磷酸化生成ATP 的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP 的主要方式。
4．磷氧比(P／O)：在物质氧化时，每消耗1摩尔原子氧所消耗的无机磷的摩尔数（或每消耗一摩尔原子氧所生成的A TP的摩尔数）称为P／O比值。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
体内仅有的三个底物水平磷酸化反应为？6．能荷：能荷是细胞中高能磷酸状态的一种数量上的衡量，能荷大小可以说明生物体中ATP-ADP-AMP 系统的能量状态。
[ATP]+ 1/2 [ADP]能荷= [ATP]+[ADP]+[AMP]7. 两用代谢途径——分解代谢和合成代谢可以共同利用的代谢环节称为两用代谢途径。
如柠檬酸循环是典型的两用代谢途径，氨基酸分解代谢的产物如草酰乙酸、α-酮戊二酸是柠檬酸循环的中间物，这些中间物又可用来合成氨基酸。
(二) 填空题1．生物氧化有3 种方式：_________、___________和__________ 。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有_________、_________和________ 参与。
3．生物分子的E0＇值小，则电负性_________，供出电子的倾向_________。
4．生物体内高能化合物有_________、_________、_________、_________、_________、_________等类。
生物氧化过程形成原理
琥珀酸 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ
1.5
1.5
→Cyt c→复合体Ⅳ→O2 抗坏血酸 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 细胞色素c (Fe2+) 复合体Ⅳ→O2
0.88
1
0.61- 0.68
1
34
（二）自由能变化 根据热力学公式，时标准自由能变化(△G0′)与
还原电位变化(△E0′)之间有以下关系： △G0′ = -nF△E0′
Ⓢ 表示无机硫
13
铁硫蛋白
S 无机硫 S 半胱氨酸硫
14
泛醌
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应时可 生成中间产物半醌型泛醌。是内膜中可移动电子载体， 在电子传递和质子移动的偶联中起着核心作用。
CoQ 是递氢体
15
NADH+H+ NAD+
45
四、ATP在能量的生成、利用、转移和 储存中起核心作用
高能磷酸键 水解时释放的能量大于25kJ/mol的磷酸酯
键，常表示为P。
高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物
46
一些生物学重要的有机磷酸化合物水解时释放的标准自由能
化合物
磷酸烯醇式丙酮酸 氨基甲酰磷酸
1, 3-二磷酸甘油酸 磷酸肌酸
血红素a，a3， CuA, CuB
含结合位点
NADH（基质侧） CoQ（脂质核心） 琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心） Cyt c（膜间隙侧）
Cyt c（膜间隙侧）
➢ 泛醌与细胞色素c不包含在上述四种复合体中。
6
4H+
4H+ Cytc ox
2H+
胞液侧
Ⅰ
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同。追踪代谢过程中被标记的中间代谢物，
产物及标记的位置，可获得代谢途径的丰富 资料。 CH314COOH→ 14CO2
3、抗代谢物、酶抑制剂的应用
在离体条件下，使用抗代谢物（如磺胺类药 物）和酶抑制剂来阻断、改变反应，观察这些反 应被抑制或改变以后的结果，从而推断代谢的情 况。例如在酵母的酒精发酵中用碘乙酸可造成发 酵液中果糖-1，6-二磷酸的积累（碘乙酸抑制醛
α-单纯脱羧
O ‖ CH3 C COOH O ‖ CH3 C H + CO2
β-单纯脱羧
COOH COOH C =O CH3 + CO2
α C =O β CH2
COOH
α-氧化脱羧
O ‖ CH3－C－COOH + CoASH + NAD+ O ‖ CH3－C～ SCoA + NADH + H+ + CO2
缩酶的结果）。
4、核磁共振波谱法（NMR） 5、突变体研究法
五、代谢学习要点
1、中间代谢物 2、催化反应的酶
3、能量变化
4、调节机制 5、反应的细胞部位 6、与其它代谢的联系 7、生理意义
第二节 生物氧化 一、概述
一切生命活动都是需要能量才能进行的，维持生命 活动的能量主要有两个来源： 光能（太阳能）：植物和某些藻类通过光合作用将光能 转化为有机物中稳定的化学能。 化学能：动物与多数微生物通过生物氧化作用将有机物 质（主要是各种光合作用产物）氧化分解，使储存的稳 定的化学能转变为ATP中的活跃的化学能，ATP直接用 于需要能量的各种生命活动中。
第一阶段
大分子降解成基本结构单位
第二阶段
小分子化合物分解成共同的中间 产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）
第三阶段
共同中间物进入三羧酸循环，氧 化脱下的氢由电子传递链传递生 成H2O，释放出大量能量，其中 一部分通过特点
3、生物氧化的类型
不需传递体的生物氧化体系（一酶体系）
学习重点：
自由能相关的基本概念及其在生物
学中的应用；电子传递与氧化呼吸；氧 化磷酸化作用及其假说。 学习难点： 氧化磷酸化作用机制，电子传递与
氧化呼吸
第一节 代谢总论
一、新陈代谢的概念
二、代谢的特点
三、代谢的研究对象
四、代谢的研究方法
五、代谢学习要点
一、新陈代谢的概念
新陈代谢(metabolism)
RH + O2 + 2H+ + 2e
ROH + H2O
5、生物氧化的部位
在真核生物细胞内，生物氧化都是在 线粒体内膜进行； 在不含线粒体的原核生物如细菌细胞 内，生物氧化则在细胞膜上进行。
二、生物氧化中二氧化碳的生成 基本方式：有机物转变成含羧基的化合物 进行脱羧基作用。 分类: α-脱羧 （羧基位置） β-脱羧 单纯脱羧 （不伴随脱氢） 氧化脱羧 （伴随脱氢）
二酶体系
需要传递体的生物氧化体系 多酶体系
1）不需传递体的生物氧化体系（一酶体系）
此类型最简单，不需传递体参加，代谢物经氧化酶 （含金属离子的酶）或需氧脱氢酶（以FAD或FMN为辅 酶）作用后的氢即可以分子氧为受氢体，产生H2O或 H2O2。
2）需要传递体的生物氧化体系（二酶及多酶体系）
这类体系是生物体内的主要氧化体系，由不需氧脱 氢酶及一个或一个以上的传递体参加反应。分二酶及多 酶体系两类。 （1）二酶氧化还原体系
（一）生物氧化的酶类 凡是参与生物体内氧化还原反应的酶都 叫做生物氧化还原酶。
生物氧化还原酶主要存在于线粒体中
所以生物氧化主要在线粒体内进行， 线粒体外（如微粒体等）也可发生生物氧化（次要）
1、脱氢酶：脱氢酶的作用是使代谢物的氢活化、 脱落，并传递给其它受氢体或中间传递体。 根据所含辅助因子的不同，分为两类：
1、体内试验（“in vivo”） 与体外试验（“in vitro”）
二者的根本区别在于：
体内试验以活体为研究对象，研究生物体在正
常生理条件下，在神经和体液的调节下的整体代谢情 况（如：细胞的β-氧化）。 体外试验是以离体组织、体外培养的细胞、细胞 器及细胞抽提物为研究对象，研究其代谢过程（如： 糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化等）。
• 第一阶段：糖、脂及蛋白质分解为其基本组成单 位—葡萄糖、脂肪酸和甘油、氨基酸。放能较少， 仅占1%以下，且多以热的形式散失。 • 第二阶段：葡萄糖、脂肪酸和甘油、氨基酸经一系 列反应生成乙酰CoA。释出总能量的1/3，部分转 变为可被机体利用的化学能。 • 第三阶段：三羧酸循环，是糖、脂及蛋白质分解的 共同通路，乙酰CoA进入三羧酸循环被彻底氧化成 CO2，在循环中有多次脱氢，脱下的氢经呼吸链传 递，最后与氧结合成水（即氧化磷酸化），同时释 放出大量能量，其中相当一部分能为机体利用。
2、同位素示踪法
（1）同位素（包括放射性同位素和稳定性同位素）： 指原子序数相同，在元素周期表上的位置 相同，化学性质相同，而质量不同的元素；它
们是质子数相同而中子数不同的原子。
其中放射性同位素原子核结构不稳定，衰变 中有射线辐射。（见表）
生物化学研究中常用的同位素表
元素
平均原子量 1.01 12.01 14.01 16.00 22.99
（2）多酶氧化还原体系（即呼吸链）
4、生物氧化中的氧化反应类型
1、直接进行电子转移（失电子反应） Fe2+ + Cu2+ Fe3+ + Cu+ 2、氢原子转移（脱氢反应）
因为H原子可分解为H+与e，因此其本质也是电子转移。
AH2 + B A + BH2 3、有机还原剂直接加氧（加氧反应）
因加氧时，常伴有氧接受质子和电子而被还原成水，其 本质也是电子转移。
87.1d 8d
同位素示踪技术：
同位素示踪技术是依据同位素标记的化 合物与非标记化合物的化学性质、生理功能 及在体内的代谢途径完全相同的特点，从外 面加入与生物体内的元素或物质完全共同运 行的示踪物，用以追踪生物体内某元素或某
物质的运行或变化的一种方法。
同位素示踪技术的优点： 特异性强，灵敏度高，测定方法简便。 被标记的化合物其化学性质、生理功能及在 体内的代谢途径与未被标记的化合物完全相
NAD+/ NADP+
作为脱氢酶的辅酶，是连接作用物与呼吸链 的重要环节， NAD+或NADP+分子中烟酰胺的氮
可接受一个电子，其对侧的碳原子能进行可逆的
加氢和脱氢反应，故此类酶在呼吸链中属于递氢
体。在加氢反应时接收一个氢原子和一个电子，
另一个H+留在介质中。
黄素蛋白
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和 脱氢反应，故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢 体，在加氢反应时接收2个氢原子。
示踪用同位素
2H 3H
类型 稳定 放射性 稳定 放射性 稳定 稳定 放射性
射线形式
半衰期
H
β β
12.1a 5700a
C
13C 14C
N O Na
15N 18O 14Na
γ
15h
P
S I
30.97
32.06 126.90
32P
35S 31I 25I
放射性
放射性 放射性 放射性
β
β β，γ γ
14.3d
1、生物氧化的概念
有机物质（糖、脂、蛋白质等）在生物细胞内的 氧化分解，并最终生成水和CO2并释放能量的 过程称为生物氧化。 高等动物通过肺部进行呼吸，吸入氧，排出二氧 化碳，吸入氧用以氧化摄入体内的营养物质获 得能量，故生物氧化也称呼吸作用。微生物则 以细胞直接进行呼吸，故称细胞呼吸。
生物氧化在细胞的线粒体内及线粒体 外均可进行，但氧化过程不同。
黄素脱氢酶
烟酰胺脱氢酶
（1）以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶（黄素脱氢酶）： 以黄素单核苷酸（FMN）或黄素腺嘌呤二核苷酸 （FAD）为辅基，分为两种：
需氧黄素脱氢酶：以氧为直接受氢体，氢与氧结合 生成H2O2 。 不需氧黄素脱氢酶：不以氧为直接受氢体，催化代 谢物脱下的氢首先传递给中间传递体，最后再传递 给分子氧生成水。
第二十四章 新陈代谢与生物氧化 学习要求：
1、掌握新陈代谢的意义，物质代谢与能
量代谢的关系。 2、了解高能磷酸化合物及类型、ATP的结 构特性及特殊作用。 3、了解化学反应中自由能的变化和意义。
4、熟悉几种研究代谢途径的方法。
5、理解并掌握氧化磷酸化概念、呼吸链 的组成及递氢、递电子的过程。 6、了解生物氧化中能量的产生、转移及 储存。 7、了解电子传递和ATP形成的偶联机理、 调节机制。 8、理解并掌握P/O比、解偶联和抑制、化 学渗透假说的要点，质子浓度梯度差的 形成。
需氧黄素脱氢酶
不需氧黄素脱氢酶
（2）以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶 （烟酰胺脱 氢酶）：以NAD（CoⅠ)或NADP（ CoⅡ ）为辅 酶，催化代谢物脱氢，由NAD+ 或NADP+接受， 然后将氢交给中间传递体，最后传递给氧气而生 成水。
2、氧化酶：氧化酶的作用是激活氧，把来自传递 体的氢传递给活化的氧而生成水。 氧化酶一般是含有金属离子的结合酶，直接以氧 为受氢体，每个氧原子接受2个电子（2e）后和 2个质子（2H+）生成水。
三、代谢研究的对象
代谢所研究的对象是生物活细
胞中发生的所有的化学反应。这里
所指的活细胞既来自于单细胞生物
｛｝ 的细胞；也来自于多细胞生物的细
胞、组织、器官及整个生物体；还
包括病毒和噬菌体等生命体。
四、代谢研究的方法
营养物质的消化与吸收 新陈代谢过程 ※ 物质在细胞内的合成与分解 中间代谢： 代谢产物的排泄等阶段