植物的呼吸作用同化作用异化作用呼吸作用的概念和
第5章 植物的呼吸作用
第一节 呼吸作用的概念及其生理意义
生物的新陈代谢可概括为两类反应： 1.同化作用(assimilation)-把非生活物质转化为生活物质。 2.异化作用（disassimilation）-把生活物质分解成非生 活物质。 光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的 共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。 因此，了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育， 指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。
二、种子及幼苗的呼吸作用 (一)种子形成与呼吸作用
1、呼吸速率 种子形成初期，随 种子细胞数目的增多，体积增大， 呼吸逐步升高，到灌浆期呼吸速 率达到高峰，然后下降。 水稻灌浆最快在开花后15d左右， 此时呼吸速率也最高。 灌浆高峰之后,呼吸速率逐渐下降，主要是细胞内干物质 (非呼吸基质)含量增加，含水量降低，原生质脱水，线粒 体结构受到破坏等原因所造成的。 2、呼吸途径 在种子成熟过程中，也发生变化。水稻植株 在开花初期籽粒的呼吸途径以EMT-TCAC途径为主，以后随 着种子的成熟，PPP途径加强。
当C02的含量增加到3％～5％时，对呼吸有一定的 抑制。这种效应可在果蔬、种子贮藏中加以利用。
（四）水分
植物组织的含水量与呼吸作用有密切的关系。 种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，例如豌豆种子呼吸速 率只有0.00012μlCO2·g-1DW·h-1。 吸水后，呼吸速率迅速增加。 因此，种子含水量是制约种子呼吸作用强弱的重要因素。 整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加， 如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。
植物的呼吸作用
同化作用:把非生活物质转化为生活物质。
※生物的新陈代谢可概括为两类反应
异化作用:把生活物质分解成非生活物质。
●光合作用属于同化作用；呼吸作用属于异化作用。
※呼吸作用：生物体将细胞内的有机物氧化分解并释放能量的过程
●有氧呼吸：生活细胞在氧气的参与下,将某些有机物彻底氧化分解,形成二氧化碳和水，
同时释放能量的过程。
●无氧呼吸：生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时
释放能量的过程。
◆应用于微生物，则称为发酵；高等植物无氧呼吸也可产生乳酸。
●呼吸作用的生理意义：①为植物生命活动提供能量
②中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料
③在植物抗病免疫方面有着重要作用
④为生物合成提供原动力
糖酵解
化学途径多样性三羧酸循环
※呼吸代谢多样性呼吸电子传递多样性无糖磷酸途径
末端氧化酶多样性
●糖酵解：己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。
◆场所：细胞质
◆生理意义：A.是有氧呼吸与无氧呼吸的共同途径。
B.产物丙酮酸化学性质活跃，参与其它物质代谢。
C.大部分反应可逆，是糖异生的基本途径。
D.提供部分能量，是厌氧生物能量的主要来源。
●三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）：丙酮酸在有氧条件下进入线粒体，经过三羧
酸等一系列物质转化，彻底氧化为水和CO2
的循环过程。
◆场所：线粒体
◆生理意义：A.提供生命活动所需能量的主要来源。通过电子传递与氧化磷酸化偶联
产生大量A TP。
B.是物质代谢的枢纽。起始物乙酰CoA是糖、脂肪、蛋白质三大类物质
代谢的枢纽。
C.释放CO2
D.需O2，接受电子，有氧条件下NAD＋和FAD才能再生，否则TCA
植物的呼吸作用
3）、电子传递支路2
NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
FP3
4）、电子传递支路3
NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
FP4 → Cytb5
5）、交替途径
FP 交替氧化酶
NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2
（4） TCA循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他 物质的共同代谢过程。
四、戊糖磷酸途径
1.概念 磷酸戊糖途径(pentose phosphate
pathway）：是指在细胞质内进行的一 种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过 程 ， 简 称 PPP 。 又 称 已 糖 磷 酸 途 径 (hexose monophosphate pathway)，简 称HMP 。
总共中得到38个ATP。
3.三羧酸循环的生理意义
（1）TCA 循环是生物体利用糖或 其他物质氧化获得能量的主要途径。
（2）从物质代谢来看,TCA循环中 有许多重要中间产物与体内其他代 谢过程密切相连, 相互转变。可以 说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质 及次生物质代谢和转化的枢纽。
4 . 三羧酸循环有以下几个方面应注意
(1)PPP是葡萄糖直接氧化过程, 有较高的能量转化效率。 (2)PPP产生大量的NADPH，可做为主要供氢体,为各种合成 反应（如脂肪酸等的合成、硝酸盐和亚硝酸盐的还原、氨的 同化等）提供主要还原力。 (3)PPP产生的中间产物是许多重要有机物质生物合成的原 料。 (4)PPP非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物 和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互 沟通。 (5)PPP在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病、受伤 和干旱时,该途径增强，可占全部呼吸50%以上。
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图4-9 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位
4、呼吸代谢电子传递的多样性
高等植物电子传递途径有多条路线，现分别介 绍与植物呼吸有关的氧化酶类，它们适应不同的底 物及不断变幻的外界环境。 ① 细胞色素氧化酶 ② 交替氧化酶 ③ 酚氧化酶 ④ 抗坏血酸氧化酶 ⑤ 黄素氧化酶
① 细胞色素氧化酶
不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子 的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。
⒉ 呼吸作用为其它化合物合成提供原料。 丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作 用形成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。
磷酸丙糖可以形成甘油 脂肪 丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸
3. 为脂肪、蛋白质的合成以及硝酸盐的还 原提供还原型的NAD或还原型NADP。
第三节 呼吸作用的调节
一、酶活性的调节 二、能荷调节
一、酶活性的调节 变构酶：在与某种物质结合后，可以改变 酶的空间结构从而改变酶的活性。
第四章 植物的呼吸作用
前面讲的光合作用是植物把外界物 质改造为自身物质的过程，是新陈代谢 的同化作用方面。 本章讨论的呼吸作(Respiration): 是将植物体内的物质不断分解的过程， 是新陈代谢的异化作用方面。
第一节 呼吸作用概念和意义
一、呼吸作用(Respiration) 在酶的参与下，细胞把淀粉或己糖逐步氧 化分解并释放能量的过程。
呼吸作用
最高温 度
不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物
4 H2O
种子：干燥种子的呼吸作用很微弱。 吸水后，呼吸速率迅速增加。 整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加， 如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。
第四节
呼吸作用与粮食果蔬贮藏
一、呼吸与粮食贮藏
1、控制水分：种子的含水量不得超过安全含水 量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸 旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸放出热量和水分， 会提高粮堆温度和湿度，有利于微生物活动， 易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食用 价值。 2、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的 范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢。 3、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控 制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或 将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸， 安全贮藏的目的。
核酮糖-5-磷酸
2）戊糖磷酸途径生理意义： A.产生大量NADPH为体内反应提供还原力。 B.为其它物质代谢提供原料。Ru5P可合成核酸。 C.重组阶段的酶和产物与光合C3途径相同，可 相互交流。 D.产生绿原酸、咖啡酸等抗病物质，可增强抗 病性。
二、呼吸电子传递
• 1.呼吸链:是指在线粒体内膜上呼吸电子传递
1）场所：线粒体 A.外膜：通透性相对大， 有利于内外物质交流。 B.内膜：通透性小，呼吸 电子传递链排列在其上。 • 嵴 内膜向中心内陷，形 成片状或管状的皱褶, 被称为嵴 C.基质：呼吸底物氧化的 场所，含大量关键酶
4.植物的呼吸作用
第一节呼吸作用的概念和生理意义 一、呼吸作用的概念
呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
(一)有氧呼吸 有氧呼吸(aerobic respiration )指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机
物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。一般来 说，呼吸作用以葡萄糖的氧化表示，葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的物质， 因此，呼吸作用过程简括表示如下:
乙酰CoA在细胞代谢中是降解和合成的枢纽物质，如丙酮酸氧化脱羧、脂 肪酸的β-氧化、氨基酸的降解等均可生成乙酰CoA；另一方面，乙酰CoA又可 参入到多种代谢中去，如三羧酸循环和脂肪酸、类胡萝卜素、萜类、赤霉素等 的合成均需乙酰CoA作为原料。
(三)三羧酸循环的化学历程 三羧酸循环可分为柠檬酸的生成、氧化脱羧和草酰乙酸的再生3个阶段。
三、呼吸作用的生理意义
呼吸作用具有很重要的生理意义，主要表现在下列两方面: (1)提供植物需要的能量 呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适合于 细胞利用。释放出来的能量，一部分转变为热能而散失掉，一部分以ATP等形式贮 存着。以后当ATP等分解时，就把贮存的能量释放出来，供植株生理活动需要。植 株对矿质营养的吸收和运输，有机物的运输和合成，细胞的分裂和伸长，植株的 生长和发育等，无一不需要能量。任何活细胞都在不停地呼吸，呼吸停止则意味 着死亡。 (2)为其他化合物合成提供原料 呼吸过程产生一系列的中间产物， 这些中间产 物很不稳定，成为进一步合成植物体内各种重要化合物的原料，也就是在植物体 内有机物转变方面起着枢纽作用。
呼吸作用
戊糖磷酸途径的生理意义 葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1 1.葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子
的葡萄糖可产生35molATP， 的葡萄糖可产生35molATP，有较高的能量转化效 35molATP 率。 2.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、 2.PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、 在许多植物中普遍存在 植物感病 受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。 50%以上 受伤、干旱时，该途径可占全部呼吸的50%以上。 由于该途径和EMP TCA途径的酶系统不同 EMP途径的酶系统不同， 由于该途径和EMP-TCA途径的酶系统不同，因此当 EMP-TCAC途径受阻时 PPP则可替代正常的有氧呼 途径受阻时， 则可替代正常的有氧 EMP-TCAC途径受阻时，PPP则可替代正常的有氧呼 在糖的有氧降解中，EMP-TCA途径与PPP所占 途径与PPP 吸。在糖的有氧降解中，EMP-TCA途径与PPP所占 的比例，随植物的种类、器官、 的比例，随植物的种类、器官、年龄和环境而发 生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。 生变化，这也体现了植物呼吸代谢的多样性。 3.中间产物是合成DNA、RNA和生长素等物质的原料。 3.中间产物是合成DNA、RNA和生长素等物质的原料。 中间产物是合成DNA 和生长素等物质的原料
2.氧化磷酸化 氢或电子在呼吸链中传递，逐渐释放能量， 其中一部分能量推动ADP与磷酸合成ATP 的过程。氧化磷酸化是呼吸作用形成ATP的 主要方式。 反应式如下： ADP+Pi (线粒体) ATP
第九章 生态系统的呼吸作用和分解作用
一、化学途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
2）总反应
丙酮酸+4NAD+＋FAD＋ADP＋ Pi ＋2H2O→ 3CO2+4NADH＋4H+＋ FADH2＋ATP
3ATP 2ATP
TCA循环中生成的NADH和FADH2， 经呼吸链将H+和电子传给O2生成 H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。 底物水平磷酸化生成ATP。
一、化学途径多样性 2 三羧酸循环（TCA循环、柠檬酸循环）
A.提供生命活动所需能量的主要来源。 通过电子传递与氧化磷酸化偶联产生大量ATP。 B.是物质代谢的枢纽。起始物乙酰CoA是糖、脂肪、 蛋白质三大类物质代谢的枢纽。 C.释放CO2 D.需O2，接受电子，有氧条件下NAD＋和FAD才能再 生，否则TCA循环受阻。
一、呼吸作用与作物栽 培
例如水稻浸种催芽时， 用温水淋种和时常翻堆 ，目的是控制温度和通 气，保证呼吸的顺利进 行。 在秧苗期湿润管理，寒 潮来临时灌水护秧，寒 潮过后，适时排水，是 为了根系得到充足的氧 气。
二、呼吸与粮食贮藏
1、控制水分：种子的含水量不得超过安全含水 量。要晒干进仓、保持仓库干燥。否则，呼吸 旺盛消耗大量贮藏物质，呼吸放出热量和水分 ，会提高粮堆温度和湿度，有利于微生物活动 ，易导致粮食的变质，使种子丧失发芽力和食 用价值。 2、降温：注意库房的通风降温，在能够忍受的 范围内，温度越低，种子活力衰减的速度越慢 。 3、控制气体成分：可对库房内空气成分加以控 制，适当增高二氧化碳含量和降低氧含量。或 将粮仓中空气抽出，充入氮气，达到抑制呼吸 ，安全贮藏的目的。
第四章 呼吸作用
⒉ 呼吸作用为其它化合物合成提供原料。 丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成相应的氨基酸，进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油
脂肪
丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸
呼吸作用是代谢的中心。
三、呼吸作用的场所 细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的 场所；
线粒体是三羧酸循环进行的位置。
第二节
植物呼吸代谢途径
⒈ 在电子传递过程中，储存于含有高能磷酸键 的有机化合物中（特殊的磷酸键和硫酯键）， 如： 琥珀酰~CoA , ATP。
⒉ 底物水平磷酸化
底物在被氧化过程中，形成了某些高能磷酸化 合物的中间产物，通过酶的作用可将高能键直 接转给ADP生成ATP。
第六节
影响呼吸作用的因素
一、呼吸作用的指标
1、呼吸速率(Respiratory rate) (呼吸速度、 呼吸强度) 单位重量的植物组织在单位时间内吸收氧气 的量或放出CO2的量。
⑶ 质子动力使H+ 流沿着ATP 合酶的H+通道进入线粒 体基质时，在ATP 合酶的作用下推动ADP 和Pi 合成 ATP。
电子传递和氧化磷酸化相偶联
2,4-二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧 化，称这种物质为解偶联剂。徒劳呼吸
安密妥，鱼藤酮，丙二酸，氰化物，叠氮化 物，Co等抑制电子传递。细胞死亡
2、氧化磷酸化(Oxidative Phosphorylation)
植物的呼吸作用知识点总结
植物的呼吸作用知识点总结
1. 呼吸作用:
(1)概念:细胞利用氧,将有机物分解成二氧化碳和水,并且将储存在有机物中的能量释放出来,供给生命活动的需要。
(2)表达式: 有机物+氧气→二氧化碳+水+能量。
2. 应用:
(1)促进呼吸作用:农田适时松土,遇到涝害时排水,都是为了使植物的根得到充分的氧气,保证呼吸作用的正常进行。
(2)抑制呼吸作用:贮藏粮食时,保持干燥和低温;贮藏水果、蔬菜时,降低温度或氧浓度。
植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用
一、名词解释。
1、呼吸作用：是植物代谢的中心，是一切生物细胞的共同特征，是将体内的物质不断分解，并释放能量以供给各种生理活动的需要，属于新陈代谢的异化作用方面，包括有氧呼吸和无氧呼吸。
2、有氧呼吸：生活细胞在O2的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。
3、无氧呼吸：在无氧的条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化物，同时释放能量的过程。
4、P/O比：在以某一底物作为呼吸底物时，每利用一个氧原子、或每对电子通过呼吸链传递给氧所酯化无机磷的分子数，或每消耗一个氧原子有几个ADP被酯化呈A TP。它是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标。
5、氧化磷酸化：电子经过线粒体的电子传递链传递给氧的过程中，伴随A TP合酶催化，使ADP和磷酸合成A TP的过程。
6、能荷：说明腺苷酸系统的能量状态，是ATP-ADP-AMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。细胞中的腺苷酸的总量是恒定的，若腺苷酸全部为ATP，则能荷为1.0，细胞充满能量；若腺苷酸全部为ADP，则能荷为0.5；若腺苷酸全部为AMP，则能荷为0，细胞能量完全被放出。
7、能荷调节：通过调节能荷维持细胞内ATP、ADP、AMP三者间的动态平衡。
8、末端氧化酶：指处于生物氧化还原电子传递系统的最末端，最终把电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。
9、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，即氧对发酵作用的抑制现象称为巴斯德效应。
10、底物水平磷酸化：由底物的分子磷酸直接转到ADP，最后形成ATP的过程称为底物水平磷酸化。
4 呼吸作用
草酸 甲酸 乙醇酸氧化途径 琥珀酸
乙醛
植 物 呼 吸 代 谢 的 主 要 途 径
糖酵解
糖酵解
（glycolysis） 1940年得到阐明。 为纪念在研究这一 途径的三位生化学 家： G.Embden,O.Meye rhof和 J.K.Parnas ，把糖酵解途径简 称EMP途径（EMP pathway）
呼吸作用与物质燃烧的主要区别：
1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,呼吸作用中氧化作用分 步骤进行,能量逐步释放.一部分能量转移到ATP和NAD(P)H分 子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压 下进行。
三、呼吸作用的生理意义
1.提供能量,为植物生命活
（二）糖酵解的生理意义
图
丙酮酸在呼吸代谢和物质转化中的作用
1.存在于所有生物体中 包括原核生物和真核生物。 2.产物丙酮酸的化学性 质活跃，可以通过多种代 谢途径，生成不同的物质。 3.通过糖酵解，生物体 可获得生命活动所需的部 分能量。 4.糖酵解途径中，除了 由己糖激酶、磷酸果糖激 酶、丙酮酸激酶等所催化 的反应以外，多数反应均 可逆转，这就为糖异生作 用提供了基本途径。
第四章 植物的呼吸作用
Respiration of plant
Respiration of plant
本章重点：