病毒学第四章 病毒的侵染与复制
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可分以下阶段： 潜伏期 (latent phase) 裂解期 (burst phase) 稳定期 (plateau phase)
一步生长曲线
一步生长曲线
One-step growth curve Growth curve in host bacteria
100
一步生长曲线
Plaque number
四、病毒大分子的合成
病毒感染细胞后，要么潜伏下来将核酸整合 于细胞基因组，成为前病毒随细胞分裂而传递； 要么接管细胞的代谢机制，利用细胞合成核 酸和蛋白质的原料、场所、机制、能量完成病毒 大分子的合成。
大多数正链RNA病毒的RNA分子直接与核 糖体结合，全长或部分进行翻译。其他病毒基因 组均需转录为mRNA，再进行蛋白表达。在细胞 核内复制的DNA病毒通过细胞的DNA依赖的 RNA聚合酶Ⅱ执行转录功能，其他病毒则需由 病毒编码独特的转录酶，作为病毒的中间产物。
（2）实验过程:
敏感菌10ml
Phage 1ml
混匀，5min,使之吸附
离心或用抗phage血清处理, 去除过量phage
高倍稀释,吸附phage的菌悬液(避免多次吸附) 37℃培养,定时取样
噬菌斑:
概念：将少量噬菌体与大量敏感菌混合培养在营养琼脂
中，在平板表面布满宿主细胞的菌苔上,可以用肉眼 看到一个个透明的不长菌的小圆斑，称为噬菌斑。 (每个噬菌斑一般是由一个噬菌体粒子形成的。) 应用: 噬菌斑可用于检出、分离、纯化噬菌体和进行
10 Latent phase 1 Eclipse phase 10 20 30 40 Time(min) Rise phase Plateau phase
Fig. One-step growth curve of T2
潜伏期：从噬菌体吸附细菌到细菌细胞释放新的噬菌体之
前的这段时期。曲线平行于横轴，噬菌体数无变化。
病毒大分子的合成包括核酸的复制和基因组 的转录。病毒基因组的转录具有严格的时序性， 分早期转录和晚期转录。
发生在病毒核酸复制以前的转录为早期转 录，转录的基因为早期基因，早期蛋白主要参 与病毒核酸的复制以及参与抑制宿主细胞大分 子的合成。
在核酸复制开始或复制后进行的转录称为 晚期转录，晚期蛋白主要是病毒的结构蛋白。
噬菌体的计数。
噬菌斑
取样人为裂解处理（每5min） 样品中加入氯仿裂解细胞
裂解液加入敏感菌液中 适当稀释混合液
涂布于琼脂培养基上
24-48h
计数噬菌斑
取样（每5min）
离心除去细菌 上清加入敏感菌液中
适当稀释混合液
涂布 计数噬菌斑
以培养时间为横
坐标,以噬菌斑数 为纵坐标,绘制成 的曲线为一步生长 曲线。
2、病毒的细胞受体
病毒的细胞受体决定了病毒的宿主范围、组 织亲和性、并影响病毒的致病性。细胞的生理 状态发生改变，也会影响病毒的吸附。
例如脊髓灰质炎病毒只能附着在灵长类的动物细胞
上，而不能吸附在啮齿类动物细胞上。
脊髓灰质炎病毒的RNA + 柯萨奇病毒的蛋白质衣壳 杂种病毒 侵染小鼠细胞
噬菌体细胞受体有严格的种系特异性， 因而各种噬菌体具有严格的宿主范围，这一 特性可作为细菌的分类鉴定指标。
3、温和噬菌体与溶源性细菌
温和噬菌体(temperature phage)：噬菌体感染
细胞后，将其核酸整合（附着）到宿主的核DNA
上，并且可以随宿主DNA的复制而进行同步复制， 在一般情况下，不引起寄主细胞裂解的噬菌体。 原噬菌体（或前噬菌体,prophage）： 即整合 在宿主核DNA上的噬菌体的核酸。
通常情况下，一个噬菌体通过上述
五个过程能合成100——300个噬菌 体。烈性噬菌体的这种生长繁殖方 式也称为一步生长，
ຫໍສະໝຸດ Baidu
2、一步生长曲线
一步生长曲线是定量描述烈性噬菌体生长规律的实
验曲线。
（1）实验设计依据： 通常噬菌体和细菌的混合比例为1:10，保证1个菌 体只被1个噬菌体感染,避免二次吸附；细菌群体被噬 菌体同步感染。
般将噬菌体的繁殖称做复制。 根据噬菌体与宿主的关系： 烈性噬菌体：指感染宿主细胞后，能够使宿主细胞裂解的 噬菌体.
温和噬菌体（或溶源性噬菌体）：噬菌体感染细胞后，将
其核酸整合（附着）到宿主的核DNA上，并且可以随宿主 DNA的复制而进行同步复制，在一般情况下，不引起寄主 细胞裂解的噬菌体。
1、烈性噬菌体的繁殖
样品中无游离的噬菌体。(潜伏期前的噬菌斑数是噬菌
体数,也就是感染噬菌体的细菌数). 病毒在感染细胞内消失到细胞内重新出现新的感染病毒 的时期为隐蔽期(eclipse period)。
裂解期：曲线直线上升，子代噬菌体不断释放到培养基中 ,
直到达到一个极限。
稳定期:感染细胞后复制的子代噬菌体全部释放，噬菌斑
可诱导裂解：用化学、物理方法诱导 具有“免疫性”：溶原菌对其本身产生的噬菌体或外来的同源的
噬菌体不敏感，对同源噬菌体具免疫性，对非同源噬菌体没有免疫
性。
可复愈：自然遗失前噬菌体，但不发生自发裂解和诱导裂解
溶源转变：由于溶原菌整合了温和噬菌体的核酸而使自己产生一
些新的生理特征。
三、动物病毒—动物细胞培养系统
（2）与细胞膜融合：副黏病毒（有囊膜病毒） （3）内吞作用：又称病毒胞饮，呼肠孤病毒、乳 多空病毒。（有囊膜及无囊膜病毒）
3、植物病毒
（1）介体感染：主要通过昆虫。
（2）非介体感染：即带毒植物的嫁接，带毒花 粉的花粉粒萌发，芽管侵入胚胎等均可使病毒 进入细胞。
三、脱壳
病毒侵入细胞后，病毒的包膜和衣壳被除去 而病毒核酸释放出来的过程。大部分依靠细胞 内的蛋白酶进行脱壳，也有病毒表达脱壳酶。
溶原性细菌(lysogenic bacteria)：指在核染色体
上整合有原噬菌体的细菌。可进行正常生长繁 殖，而不被裂解。
溶原性细菌的特点：
可稳定遗传：子代细菌都含有原噬菌体，均具有溶原性。 可自发裂解：温和噬菌体的核酸也可从宿主DNA上脱落下来，恢复
原来的状态，进行大量的复制，变成烈性噬菌体，自发裂解几率 10-2～10-5 。
第一节 病毒复制研究的实验系统
一、噬菌体—细菌培养系统
1、细菌容易培养，数目易于控制。
2、形成噬菌斑容易观察。
3、实验重复快。
其相关研究为植物病毒和动物病毒的复制所 借鉴。
二、噬菌体(phage)的繁殖
噬菌体并没有个体的生长过程，而只有其基本成分的合成
和装配，即首先将各个部件合成出来，然后装配，所以一
第四章 病毒的侵染与复制
第一节 病毒复制研究的实验系统 第二节 病毒的复制周期 第三节 病毒的异常复制 第四节 朊病毒
本章重点
1.烈性噬菌体繁殖的一般过程 2.一步生长曲线 3.病毒核酸的复制 4.朊病毒的复制与致病机理
复制（replication）:病毒感染细胞后，在病 毒核酸控制下合成病毒的核酸与蛋白质等成分， 然后在宿主细胞的细胞质内或核内装配成病毒 颗粒，再以各种方式释放到细胞外，感染其他 细胞，这种增殖方式叫复制。
20世纪50年代才建立动物细胞体外连续培养 技术。体外培养细胞只能近似地反应动物机体内 病毒的复制过程。
空斑方法
相当数量的病毒不能在细胞培养物中生长
四、植物病毒—植物原生质体培养系统 植物细胞去掉细胞壁，而仍有代谢活性的原 生质部分称为原生质体，20世纪70年代建立。
原生质体的离体存活能力、生理活性不十分 理想，有些植物原生质体的分离、培养与维持还 十分困难。目前尚不如动物细胞那样成熟和方便。
大多数噬菌体的病毒受体为细菌细胞壁上的 磷壁酸分子，脂多糖分子以及糖蛋白复合物，有 的则位于菌毛、鞭毛或荚膜上。大部分动物病毒 的病毒受体为镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的糖 蛋白，也有的是糖脂或唾液酸寡糖苷。植物病毒 迄今尚未发现有特异性细胞受体。
植物病毒
植物病毒须经机械传递或昆虫介体传递导致 感染。不存在吸附蛋白和受体的特异结合，其 特异性取决于病毒复制过程的以后各步。
烈性噬菌体的繁殖过程一般分为五个阶段： 吸附、侵入、复制、装配和释放。
①吸附：噬菌体和宿主细胞上的特异性吸附
部位进行特异性结合，噬菌体以尾丝牢固吸 附在受体上后，靠刺突“钉”在细胞表面上。 ②侵入：核酸注入细胞的过程。噬菌体尾部 所含酶类物质可使细胞壁产生一些小孔，然 后尾鞘收缩，尾髓刺入细胞壁，并将核酸注 入细胞内，蛋白质外壳留在细胞外。 ③复制 ：包括核酸的复制和蛋白质合成。 噬菌体核酸进入宿主细胞后，会控制宿主细 胞的合成系统，然后以噬菌体核酸中的指令 合成噬菌体所需的核酸和蛋白质。
数稳定，一次感染结束。
裂解量:每一受感染细胞所释放的新的噬菌体的平均数。
裂解量 =
稳定期噬菌斑数 潜伏期噬菌斑数
不同的噬菌体或同种噬菌体感染敏感菌后所释放的
噬菌体数不同，与噬菌体种类、宿主细胞菌龄以及环
境因数有关。 T4约为100，Φ X174约为1000，f2高达10000、T2仅 为200。
MOI :multiplicity of infection，感染复数。 传统的MOI概念起源于噬菌体感染细菌的研 究。其含义是感染时噬菌体与细菌的数量比值， 也就是平均每个细菌感染噬菌体的数量。噬菌体 的数量单位为pfu。一般认为MOI是一个比值， 没有单位，其实其隐含的单位是pfu number/cell。 后来MOI被普遍用于病毒感染细胞的研究中，含 义是感染时病毒与细胞数量的比值。
全保留复制
（2）病毒核酸复制的主要类型：7类
1971年，Baltimore D根据病毒基因组的复制表达线路，提出了一种分类方法。 （+）DNA
Ⅵ类 (-)DNA (+)RNA (-)RNA Ⅱ类 (±) DNA Ⅰ类 mRNA Ⅴ类 Ⅲ类 (±)RNA
病毒包膜上有两种突起：血凝素和神经氨酸酶，但病毒 的感染性只能被抗血凝素的抗血清中和。
能够识别并吸附细胞表面受体的病毒表面结构蛋白。
流感病毒外面两种蛋白质突起，一是血凝 素，一是神经氨酸酶。病毒血凝素对细胞上含 唾液酸的糖蛋白或脂蛋白有特异的亲和能力。 神经氨酸酶与细胞表面黏液蛋白中的神经氨酸 也有特异的结合能力，它的作用是从黏液蛋白 释放乙酰神经氨酸，因而使得由细胞表面芽生 的子代病毒，得以脱离细胞。
④装配： 主要步骤有： DNA分子的缩合——通过衣壳包裹DNA而形成头部——尾丝及尾部 的其它部件独立装配完成——头部与尾部相结合——最后装上尾 丝，至此，一个个成熟的形状、大小相同的噬菌体装配完成。
⑤释放：
方式：
裂解：包括T4噬菌体在内的大多 数噬菌体以裂解细胞的方式释放。 分泌：噬菌体穿出细胞，细胞并 不裂解。（丝状噬菌体）
第二节 病毒的复制周期
一、吸附(adsorption)
病毒与细胞表面特异的受体结合称为吸附。
病毒与细胞的最初结合是可逆的。
病毒与受体结构互补后，形成不可逆结合， 这时即使洗下病毒颗粒，该颗粒也不具有侵袭性。
决定病毒不可逆结合的因素
1、病毒吸附蛋白 T-偶数噬菌体的吸附蛋白是噬菌体尾丝蛋白。流感
离子环境：病毒的吸附蛋白与细胞受体主要成分是蛋白质，
pH：影响病毒与细胞吸附反应的第一步---静电引力结合。
二、侵入（penetration）
1、噬菌体的侵入
T偶数噬菌体采取注射的方式
其他噬菌体的入侵方式可能不同。
2、动物病毒的入侵
（1）位移：一些裸露的病毒，如脊髓灰质炎病毒 在吸附到细胞膜上后壳体发生改变，以便只有核 酸进入细胞。
1、病毒核酸复制概论
（1）病毒核酸的复制模式： 半保留复制和全保留复制。 1）半保留复制：
在新复制的dsDNA中，一条是母体DNA链， 另一条是新合成的子代DNA链。是DNA复制普 遍遵循的模式，DNA病毒也大多采用此种方式。 但也有一些dsRNA病毒采用。
半保留复制
2）全保留复制 主要是dsRNA病毒，复制时双链基因组仍相 互缠绕，只在复制点局部解开几个碱基对，子代 双链全是新合成。包括呼肠孤病毒、质型多角体 病毒、轮状病毒等。在+ssRNA噬菌体基因组复 制时所形成的复制型RF复制子代+RNA链时也存 在这种模式。
不侵染番茄TMV株系的RNA+侵染番茄TMV株系的外壳 杂种病毒 不侵染 侵染番茄TMV株系的RNA+不侵染番茄TMV株系的外壳
杂种病毒
侵染
3、环境因数
温度：一定温度范围内，病毒的吸附速率与温度成正比。 脊髓灰质炎病毒在1℃时的吸附率仅是37 ℃的十分之一。 趋向带负电荷。一般一定浓度的阳离子促进吸附，阴离 子无此作用。
一步生长曲线
一步生长曲线
One-step growth curve Growth curve in host bacteria
100
一步生长曲线
Plaque number
四、病毒大分子的合成
病毒感染细胞后，要么潜伏下来将核酸整合 于细胞基因组，成为前病毒随细胞分裂而传递； 要么接管细胞的代谢机制，利用细胞合成核 酸和蛋白质的原料、场所、机制、能量完成病毒 大分子的合成。
大多数正链RNA病毒的RNA分子直接与核 糖体结合，全长或部分进行翻译。其他病毒基因 组均需转录为mRNA，再进行蛋白表达。在细胞 核内复制的DNA病毒通过细胞的DNA依赖的 RNA聚合酶Ⅱ执行转录功能，其他病毒则需由 病毒编码独特的转录酶，作为病毒的中间产物。
（2）实验过程:
敏感菌10ml
Phage 1ml
混匀，5min,使之吸附
离心或用抗phage血清处理, 去除过量phage
高倍稀释,吸附phage的菌悬液(避免多次吸附) 37℃培养,定时取样
噬菌斑:
概念：将少量噬菌体与大量敏感菌混合培养在营养琼脂
中，在平板表面布满宿主细胞的菌苔上,可以用肉眼 看到一个个透明的不长菌的小圆斑，称为噬菌斑。 (每个噬菌斑一般是由一个噬菌体粒子形成的。) 应用: 噬菌斑可用于检出、分离、纯化噬菌体和进行
10 Latent phase 1 Eclipse phase 10 20 30 40 Time(min) Rise phase Plateau phase
Fig. One-step growth curve of T2
潜伏期：从噬菌体吸附细菌到细菌细胞释放新的噬菌体之
前的这段时期。曲线平行于横轴，噬菌体数无变化。
病毒大分子的合成包括核酸的复制和基因组 的转录。病毒基因组的转录具有严格的时序性， 分早期转录和晚期转录。
发生在病毒核酸复制以前的转录为早期转 录，转录的基因为早期基因，早期蛋白主要参 与病毒核酸的复制以及参与抑制宿主细胞大分 子的合成。
在核酸复制开始或复制后进行的转录称为 晚期转录，晚期蛋白主要是病毒的结构蛋白。
噬菌体的计数。
噬菌斑
取样人为裂解处理（每5min） 样品中加入氯仿裂解细胞
裂解液加入敏感菌液中 适当稀释混合液
涂布于琼脂培养基上
24-48h
计数噬菌斑
取样（每5min）
离心除去细菌 上清加入敏感菌液中
适当稀释混合液
涂布 计数噬菌斑
以培养时间为横
坐标,以噬菌斑数 为纵坐标,绘制成 的曲线为一步生长 曲线。
2、病毒的细胞受体
病毒的细胞受体决定了病毒的宿主范围、组 织亲和性、并影响病毒的致病性。细胞的生理 状态发生改变，也会影响病毒的吸附。
例如脊髓灰质炎病毒只能附着在灵长类的动物细胞
上，而不能吸附在啮齿类动物细胞上。
脊髓灰质炎病毒的RNA + 柯萨奇病毒的蛋白质衣壳 杂种病毒 侵染小鼠细胞
噬菌体细胞受体有严格的种系特异性， 因而各种噬菌体具有严格的宿主范围，这一 特性可作为细菌的分类鉴定指标。
3、温和噬菌体与溶源性细菌
温和噬菌体(temperature phage)：噬菌体感染
细胞后，将其核酸整合（附着）到宿主的核DNA
上，并且可以随宿主DNA的复制而进行同步复制， 在一般情况下，不引起寄主细胞裂解的噬菌体。 原噬菌体（或前噬菌体,prophage）： 即整合 在宿主核DNA上的噬菌体的核酸。
通常情况下，一个噬菌体通过上述
五个过程能合成100——300个噬菌 体。烈性噬菌体的这种生长繁殖方 式也称为一步生长，
ຫໍສະໝຸດ Baidu
2、一步生长曲线
一步生长曲线是定量描述烈性噬菌体生长规律的实
验曲线。
（1）实验设计依据： 通常噬菌体和细菌的混合比例为1:10，保证1个菌 体只被1个噬菌体感染,避免二次吸附；细菌群体被噬 菌体同步感染。
般将噬菌体的繁殖称做复制。 根据噬菌体与宿主的关系： 烈性噬菌体：指感染宿主细胞后，能够使宿主细胞裂解的 噬菌体.
温和噬菌体（或溶源性噬菌体）：噬菌体感染细胞后，将
其核酸整合（附着）到宿主的核DNA上，并且可以随宿主 DNA的复制而进行同步复制，在一般情况下，不引起寄主 细胞裂解的噬菌体。
1、烈性噬菌体的繁殖
样品中无游离的噬菌体。(潜伏期前的噬菌斑数是噬菌
体数,也就是感染噬菌体的细菌数). 病毒在感染细胞内消失到细胞内重新出现新的感染病毒 的时期为隐蔽期(eclipse period)。
裂解期：曲线直线上升，子代噬菌体不断释放到培养基中 ,
直到达到一个极限。
稳定期:感染细胞后复制的子代噬菌体全部释放，噬菌斑
可诱导裂解：用化学、物理方法诱导 具有“免疫性”：溶原菌对其本身产生的噬菌体或外来的同源的
噬菌体不敏感，对同源噬菌体具免疫性，对非同源噬菌体没有免疫
性。
可复愈：自然遗失前噬菌体，但不发生自发裂解和诱导裂解
溶源转变：由于溶原菌整合了温和噬菌体的核酸而使自己产生一
些新的生理特征。
三、动物病毒—动物细胞培养系统
（2）与细胞膜融合：副黏病毒（有囊膜病毒） （3）内吞作用：又称病毒胞饮，呼肠孤病毒、乳 多空病毒。（有囊膜及无囊膜病毒）
3、植物病毒
（1）介体感染：主要通过昆虫。
（2）非介体感染：即带毒植物的嫁接，带毒花 粉的花粉粒萌发，芽管侵入胚胎等均可使病毒 进入细胞。
三、脱壳
病毒侵入细胞后，病毒的包膜和衣壳被除去 而病毒核酸释放出来的过程。大部分依靠细胞 内的蛋白酶进行脱壳，也有病毒表达脱壳酶。
溶原性细菌(lysogenic bacteria)：指在核染色体
上整合有原噬菌体的细菌。可进行正常生长繁 殖，而不被裂解。
溶原性细菌的特点：
可稳定遗传：子代细菌都含有原噬菌体，均具有溶原性。 可自发裂解：温和噬菌体的核酸也可从宿主DNA上脱落下来，恢复
原来的状态，进行大量的复制，变成烈性噬菌体，自发裂解几率 10-2～10-5 。
第一节 病毒复制研究的实验系统
一、噬菌体—细菌培养系统
1、细菌容易培养，数目易于控制。
2、形成噬菌斑容易观察。
3、实验重复快。
其相关研究为植物病毒和动物病毒的复制所 借鉴。
二、噬菌体(phage)的繁殖
噬菌体并没有个体的生长过程，而只有其基本成分的合成
和装配，即首先将各个部件合成出来，然后装配，所以一
第四章 病毒的侵染与复制
第一节 病毒复制研究的实验系统 第二节 病毒的复制周期 第三节 病毒的异常复制 第四节 朊病毒
本章重点
1.烈性噬菌体繁殖的一般过程 2.一步生长曲线 3.病毒核酸的复制 4.朊病毒的复制与致病机理
复制（replication）:病毒感染细胞后，在病 毒核酸控制下合成病毒的核酸与蛋白质等成分， 然后在宿主细胞的细胞质内或核内装配成病毒 颗粒，再以各种方式释放到细胞外，感染其他 细胞，这种增殖方式叫复制。
20世纪50年代才建立动物细胞体外连续培养 技术。体外培养细胞只能近似地反应动物机体内 病毒的复制过程。
空斑方法
相当数量的病毒不能在细胞培养物中生长
四、植物病毒—植物原生质体培养系统 植物细胞去掉细胞壁，而仍有代谢活性的原 生质部分称为原生质体，20世纪70年代建立。
原生质体的离体存活能力、生理活性不十分 理想，有些植物原生质体的分离、培养与维持还 十分困难。目前尚不如动物细胞那样成熟和方便。
大多数噬菌体的病毒受体为细菌细胞壁上的 磷壁酸分子，脂多糖分子以及糖蛋白复合物，有 的则位于菌毛、鞭毛或荚膜上。大部分动物病毒 的病毒受体为镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的糖 蛋白，也有的是糖脂或唾液酸寡糖苷。植物病毒 迄今尚未发现有特异性细胞受体。
植物病毒
植物病毒须经机械传递或昆虫介体传递导致 感染。不存在吸附蛋白和受体的特异结合，其 特异性取决于病毒复制过程的以后各步。
烈性噬菌体的繁殖过程一般分为五个阶段： 吸附、侵入、复制、装配和释放。
①吸附：噬菌体和宿主细胞上的特异性吸附
部位进行特异性结合，噬菌体以尾丝牢固吸 附在受体上后，靠刺突“钉”在细胞表面上。 ②侵入：核酸注入细胞的过程。噬菌体尾部 所含酶类物质可使细胞壁产生一些小孔，然 后尾鞘收缩，尾髓刺入细胞壁，并将核酸注 入细胞内，蛋白质外壳留在细胞外。 ③复制 ：包括核酸的复制和蛋白质合成。 噬菌体核酸进入宿主细胞后，会控制宿主细 胞的合成系统，然后以噬菌体核酸中的指令 合成噬菌体所需的核酸和蛋白质。
数稳定，一次感染结束。
裂解量:每一受感染细胞所释放的新的噬菌体的平均数。
裂解量 =
稳定期噬菌斑数 潜伏期噬菌斑数
不同的噬菌体或同种噬菌体感染敏感菌后所释放的
噬菌体数不同，与噬菌体种类、宿主细胞菌龄以及环
境因数有关。 T4约为100，Φ X174约为1000，f2高达10000、T2仅 为200。
MOI :multiplicity of infection，感染复数。 传统的MOI概念起源于噬菌体感染细菌的研 究。其含义是感染时噬菌体与细菌的数量比值， 也就是平均每个细菌感染噬菌体的数量。噬菌体 的数量单位为pfu。一般认为MOI是一个比值， 没有单位，其实其隐含的单位是pfu number/cell。 后来MOI被普遍用于病毒感染细胞的研究中，含 义是感染时病毒与细胞数量的比值。
全保留复制
（2）病毒核酸复制的主要类型：7类
1971年，Baltimore D根据病毒基因组的复制表达线路，提出了一种分类方法。 （+）DNA
Ⅵ类 (-)DNA (+)RNA (-)RNA Ⅱ类 (±) DNA Ⅰ类 mRNA Ⅴ类 Ⅲ类 (±)RNA
病毒包膜上有两种突起：血凝素和神经氨酸酶，但病毒 的感染性只能被抗血凝素的抗血清中和。
能够识别并吸附细胞表面受体的病毒表面结构蛋白。
流感病毒外面两种蛋白质突起，一是血凝 素，一是神经氨酸酶。病毒血凝素对细胞上含 唾液酸的糖蛋白或脂蛋白有特异的亲和能力。 神经氨酸酶与细胞表面黏液蛋白中的神经氨酸 也有特异的结合能力，它的作用是从黏液蛋白 释放乙酰神经氨酸，因而使得由细胞表面芽生 的子代病毒，得以脱离细胞。
④装配： 主要步骤有： DNA分子的缩合——通过衣壳包裹DNA而形成头部——尾丝及尾部 的其它部件独立装配完成——头部与尾部相结合——最后装上尾 丝，至此，一个个成熟的形状、大小相同的噬菌体装配完成。
⑤释放：
方式：
裂解：包括T4噬菌体在内的大多 数噬菌体以裂解细胞的方式释放。 分泌：噬菌体穿出细胞，细胞并 不裂解。（丝状噬菌体）
第二节 病毒的复制周期
一、吸附(adsorption)
病毒与细胞表面特异的受体结合称为吸附。
病毒与细胞的最初结合是可逆的。
病毒与受体结构互补后，形成不可逆结合， 这时即使洗下病毒颗粒，该颗粒也不具有侵袭性。
决定病毒不可逆结合的因素
1、病毒吸附蛋白 T-偶数噬菌体的吸附蛋白是噬菌体尾丝蛋白。流感
离子环境：病毒的吸附蛋白与细胞受体主要成分是蛋白质，
pH：影响病毒与细胞吸附反应的第一步---静电引力结合。
二、侵入（penetration）
1、噬菌体的侵入
T偶数噬菌体采取注射的方式
其他噬菌体的入侵方式可能不同。
2、动物病毒的入侵
（1）位移：一些裸露的病毒，如脊髓灰质炎病毒 在吸附到细胞膜上后壳体发生改变，以便只有核 酸进入细胞。
1、病毒核酸复制概论
（1）病毒核酸的复制模式： 半保留复制和全保留复制。 1）半保留复制：
在新复制的dsDNA中，一条是母体DNA链， 另一条是新合成的子代DNA链。是DNA复制普 遍遵循的模式，DNA病毒也大多采用此种方式。 但也有一些dsRNA病毒采用。
半保留复制
2）全保留复制 主要是dsRNA病毒，复制时双链基因组仍相 互缠绕，只在复制点局部解开几个碱基对，子代 双链全是新合成。包括呼肠孤病毒、质型多角体 病毒、轮状病毒等。在+ssRNA噬菌体基因组复 制时所形成的复制型RF复制子代+RNA链时也存 在这种模式。
不侵染番茄TMV株系的RNA+侵染番茄TMV株系的外壳 杂种病毒 不侵染 侵染番茄TMV株系的RNA+不侵染番茄TMV株系的外壳
杂种病毒
侵染
3、环境因数
温度：一定温度范围内，病毒的吸附速率与温度成正比。 脊髓灰质炎病毒在1℃时的吸附率仅是37 ℃的十分之一。 趋向带负电荷。一般一定浓度的阳离子促进吸附，阴离 子无此作用。