电子传递体系与氧化磷酸化2
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证明线粒体的电子传递和氧化磷酸化是由两2个不同的结构.
生物工程学院021班 向生光
前言
三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。 细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受 体之后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的 最终受体。这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢 和 电 子 的 氧 化 还 原 过 程 ， 称 为 生 物 氧 化 ( biological oxidation)。生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都 是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。然而生物氧 化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接 近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的 共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。生物氧化 过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能 磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。
2.抑制剂(depressant)
抑制剂与解偶联剂的区别在于,这类试剂不仅抑
制ATP的形成，还同时抑制O2的消耗。这是因 为像寡霉素(oligomycin)这一类的化学物质可以 阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入 线粒体基质，这样不仅会阻止ATP生成，还会 维持和加强质子动力势,对电子传递产生反馈抑 制,O2的消耗就会相应减少。
泛醌︰线粒体复合物Ⅲ（细胞色素c 氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造
4.复合体Ⅳ
又称Cyt c∶细胞色素氧化酶(Cyt c∶cytochrome oxidase)分 子量约 160 ～ 170 × 10 3 ，含有多种不同的蛋白质，主要成分是 Cyta和 Cyta3 及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即 Cyta CuA 和Cyta3 CuB，第一个中心是接受来自Cyt c 的电子受体，第二 个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+ Cu2+ 的变化，在Cyta 和Cyta3间传递电子。其功能是将 Cyt c中的电子传递给分子氧， 氧分子被 Cyta3、CuB 还原至过氧化物水平；然后接受第三个电 子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成 H2O；在另一步中接受 第四个电子，第二个氧原子进一步还原。也可能在这一电子传 递过程中将线粒体基质中的 2个H+转运到膜间空间。CO、氰化 物(cyanide,CN-)、叠氮化物(azide,N3-)同 O2 竞争与 Cytaa3 中 Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。
前言
三羧酸循环等呼吸代谢过程中脱下的氢被NAD+或FAD所接受。 细胞内的辅酶或辅基数量是有限的，它们必须将氢交给其它受 体之后，才能再次接受氢。在需氧生物中，氧气便是这些氢的 最终受体。这种有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢 和 电 子 的 氧 化 还 原 过 程 ， 称 为 生 物 氧 化 ( biological oxidation)。生物氧化与非生物氧化的化学本质是相同的，都 是脱氢、失去电子或与氧直接化合，并产生能量。然而生物氧 化与非生物氧化不同，它是在生活细胞内，在常温、常压、接 近中性的pH和有水的环境下，在一系列的酶以及中间传递体的 共同作用下逐步地完成的，而且能量是逐步释放的。生物氧化 过程中释放的能量可被偶联的磷酸化反应所利用，贮存在高能 磷酸化合物（如ATP、GTP等）中，以满足需能生理过程的需要。
2.抑制剂(depressant)
抑制剂与解偶联剂的区别在于,这类试剂不仅抑
制ATP的形成，还同时抑制O2的消耗。这是因 为像寡霉素(oligomycin)这一类的化学物质可以 阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入 线粒体基质，这样不仅会阻止ATP生成，还会 维持和加强质子动力势,对电子传递产生反馈抑 制,O2的消耗就会相应减少。
泛醌︰线粒体复合物Ⅲ（细胞色素c 氧化还原酶）的假想构成和膜局部构造
4.复合体Ⅳ
又称Cyt c∶细胞色素氧化酶(Cyt c∶cytochrome oxidase)分 子量约 160 ～ 170 × 10 3 ，含有多种不同的蛋白质，主要成分是 Cyta和 Cyta3 及2个铜原子，组成两个氧化还原中心即 Cyta CuA 和Cyta3 CuB，第一个中心是接受来自Cyt c 的电子受体，第二 个中心是氧还原的位置。它们通过Cu+ Cu2+ 的变化，在Cyta 和Cyta3间传递电子。其功能是将 Cyt c中的电子传递给分子氧， 氧分子被 Cyta3、CuB 还原至过氧化物水平；然后接受第三个电 子，O-O键断裂，其中一个氧原子还原成 H2O；在另一步中接受 第四个电子，第二个氧原子进一步还原。也可能在这一电子传 递过程中将线粒体基质中的 2个H+转运到膜间空间。CO、氰化 物(cyanide,CN-)、叠氮化物(azide,N3-)同 O2 竞争与 Cytaa3 中 Fe的结合，可抑制从Cytaa3到O2的电子传递。
线粒体氧化磷酸化作用机制
线粒体氧化磷酸化作用机制
线粒体氧化磷酸化是生物体内的一种化学反应过程，涉及多个步骤和复杂的机制。
这个过程主要发生在真核细胞的线粒体中，是细胞获取能量的主要方式。
1. 电子传递链：在氧化磷酸化过程中，电子从NADH或FADH2等还原剂开始，通过一系列的电子传递蛋白，最终传递给氧气。
这个过程中释放的能量被用于质子泵出线粒体内膜，形成质子电化学梯度。
2. 质子回流：当质子通过ATP合酶回到线粒体基质时，释放的能量被用于ADP 磷酸化生成ATP。
3. 化学渗透学说：这是解释氧化磷酸化作用机制的主要理论。
该理论认为，线粒体内膜是封闭的膜系统，质子不能自由通过线粒体内膜。
电子传递链和ATP合酶在线粒体内膜上是定向排列，递氢体有质子泵的作用，将H+从线粒体基质定向地泵至内膜外侧的膜间隙。
在内膜两侧形成pH梯度和跨膜电位梯度——质子电化学梯度，称为质子推动力。
质子移动力驱动内膜外侧质子通过内膜上的ATP合酶回到线粒体基质时使ADP磷酸化合成ATP。
总的来说，线粒体氧化磷酸化作用机制是一个复杂的过程，涉及到多个步骤和反应。
这些步骤和反应共同协作，使得细胞能够利用氧气和营养物质产生能量，为生命活动提供动力。
第五章电子传递和氧化磷酸化
述
第
三.生物氧化的特点
一 都是加氧、去氢、失去电子，都生成CO2和H2O 节，
（1）生物氧化是在细胞内进行的，，条件较温和
生 而体外反应条件剧烈
物 氧
（2）能量逐步释放出来，不会因骤然释放而损害 机体，同时能量得到有效的利用；而体外能量突 然爆发式释放出来
化 （3）生物氧化所释放出的能量中，大部分转换为 概 ATP分子中活跃的化学能，
应物产物的氧化还原电位计算。
生 氧还对：生物氧化包括一系列的氧化还原反应， 参与氧化还原反应的每一种物质都有氧化态和还
物 原态，称为氧还对。 氧 生化标准氧化还原电位：是指在pH7，25℃，氧 化 化态与还原态物质浓度（近似活度）为1mol/L
等标准条件下，与标准氢电极组成原电池测定得
概 到的氧化还原电位，符号为E0′。在生物体中，发 述 生氧化还原反应的每一氧还对，其电子转移势能
CO2和H2O，并释放出大量生命所需要的能量。
代 谢 的 三 个 阶 段
第
二.生物氧化的方式
1.脱氢氧化反应
一 （1）脱氢 节 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许
生 多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应 的是各种类型的脱氢酶。
物
COOH
COOH
氧 化
CH2 CH2 COOH
CH
+
CH
节 ATP的生成方式
生 （1）底物水平磷酸化：前一章EMP和TCA循环。
物 （2）光合磷酸化：光驱动电子在光合链中传递
氧
释放出能量，使ADP磷酸化生成ATP
化 （3）氧化磷酸化 ：该章重点内容
概
述
第
五.高能化合物
生物化学第24章生物氧化——电子传递和氧化磷酸化作用
原电池的结构
检流计 负极，氧化反应 负极， 正极，还原反应 正极，
电解装置
阴极，还原反应 阴极， 阳极，氧化反应 阳极，
电极电势和电动势
RT [电子受体] 能斯特方程 E n = E 0 + ln b nF [电子供体]
a
式中E 为标准电极电势， 式中 0 为标准电极电势，即反应物和产物的活 度都为1（ 如果是气体则为1atm） ， 温度 ℃ 下的 度都为 （ 如果是气体则为 ） 温度25℃ 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为0。 电极电势。规定氢电极的标准电极电势为 。令标准 氢电极为负极，其它电极为正极， 氢电极为负极 ， 其它电极为正极 ， 得到电池的电动 此电动势即为其它电极的标准电极电势。 势，此电动势即为其它电极的标准电极电势。 两个电极组成电池的电动势
电子传递链
呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成， 呼吸电子传递链主要由蛋白质复合体组成 ， 在线粒体内膜上有4种参与电子传递的蛋白质复 在线粒体内膜上有 种参与电子传递的蛋白质复 合体， 合体，分别为 NADH－Q还原酶 NADH－Q还原酶（NADH-Q reductase） 还原酶（ reductase） 琥珀酸－ 还原酶 还原酶（ 琥珀酸－Q还原酶（succinate-Q reductase） ） 细胞色素还原酶（ 细胞色素还原酶（cytochrome reductase） ） 细胞色素氧化酶（ 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase） ）
电子传递形成跨膜的 质子梯度
在电子传递过程中， 伴随有H 在电子传递过程中，还伴随有 +从线粒体内膜 的基质侧，向内膜的外侧运输， 的基质侧，向内膜的外侧运输，结果造成跨线粒体 内膜的质子梯度，这样在膜内外既造成质子的浓度 内膜的质子梯度， 梯度，又造成电势梯度， 梯度，又造成电势梯度，这种电化学势梯度贮存有 能量。 能量。也就是电子传递过程中释放的能量转变成跨 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。 线粒体内膜的电化学势梯度中贮存的能量。当质子 由膜的外侧向内侧运动时，推动ATP合成。这个过 合成。 由膜的外侧向内侧运动时，推动 合成 程称为氧化磷酸化。 程称为氧化磷酸化。
第六章电子传递链与氧化磷酸化
苹果酸-天冬氨酸穿梭
穿梭物质
α-酮戊二酸 异柠檬酸
α-磷酸甘油 苹果酸、 谷氨酸 磷酸二羟丙酮 天冬氨酸、α-酮戊二酸
进入线粒 体后转变
NADH+
成的物质 H+
FADH2
进入呼吸链 NADH 氧化呼吸链
琥珀酸氧化 呼吸链
生成ATP数
3
2
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
3
存在组织
相同点
肝脏、 心肌组织
统带入一对氢原子，由于经NADH氧化呼吸 链进行氧化磷酸化，故可生成3分子ATP。
15
苹果酸穿梭系统
+
H3N
-
-
OOC-CH2-C-COO
O
-OOC-CH 2-C-COO -
草酰乙酸
NADH +H+
H
+
H3N
-
-
OOC-CH2-CH2-C-COO
H
苹果酸 脱氢酶
NAD+
O -OOC-CH 2-CH2-C-COO -
2种异柠檬酸脱氢酶：
① Isocitrate DHase（NAD，线粒体） ② Isocitrate DHase （NADP，胞液）
4
胞液 NADPH→线粒体NADH，产生3/2.5个ATP
二羧酸载体
异柠檬酸
异柠檬酸 三羧酸载体
Isocitrate Shuttle
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
OH
-OOC-CH2-C-COO-
H
苹果酸
胞液
谷氨酸天冬氨酸
+
H3N
转运体
电子传递与氧化磷酸化
电子传递与氧化磷酸化在疾病中的作用研究
心血管疾病
研究表明，电子传递与氧化磷酸化在心血管 疾病中发挥重要作用。例如，某些遗传性疾 病如Leber遗传性视神经病和肌萎缩侧索硬 化症（ALS）与电子传递链的缺陷有关。
神经系统疾病
许多神经系统疾病如帕金森病、阿尔茨海默 病和亨廷顿氏病等也与电子传递与氧化磷酸 化的异常有关。这些疾病通常伴随着线粒体 功能障碍和氧化应激的增加。
02
在这个过程中，电子从还原剂（如NADH或FADH2）传递 到氧分子，同时伴随ATP的合成。
03
氧化磷酸化主要发生在线粒体内膜上，是细胞呼吸链的主要 组成部分。
氧化磷酸化的过程
电子从NADH或FADH2开始， 经过一系列传递体（如复合体 Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ）传递到氧分子。
在这个过程中，质子被泵出线 粒体基质，形成质子梯度。
土壤修复
利用电子传递与氧化磷酸化原理，促进土壤中有机污染 物的降解和转化，实现土壤的生态修复。
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药物靶点
电子传递与氧化磷酸化过程中涉及的酶和蛋白质可以 作为药物设计的潜在靶点，用于开发新的药物。
药物筛选
利用电子传递与氧化磷酸化的机制，建立药物筛选模 型，快速筛选出具有潜在疗效的药物分子。
在环境保护领域的应用前景
废水处理
通过模拟电子传递与氧化磷酸化过程，开发高效、环保 的废水处理技术，降低废水中有害物质的含量。
03
氧化磷酸化过程中释放的能量可以用于合成高能化合物，如ATP、 GTP等，这些化合物在细胞内发挥着重要的生物学功能。
04
氧化磷酸化还参与细胞内氧化还原状态的调节，对于维持细胞内环境 的稳定具有重要意义。
第二章 生物氧化(电子传递与氧化磷酸化)
第二章 生物氧化
(电子传递与氧化磷酸化)
第一节 氧化还原电势 第二节 生物氧化概述 第三节 电子传递链（呼吸链） 第四节 氧化磷酸化 第五节 线粒体穿梭系统
1-还原电势
第一节、氧化还原电势
一、氧化还原电势： 1、概念： • 氧化还原反应：凡在反应过程中有电子从一种物质 （还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应。 往往是可逆的 • 还原剂：在氧化还原反应中提供电子的物质。 • 氧化剂：夺得电子的物质 • （氧化）还原电势：还原剂失去电子（氧化剂得到电 子）的倾向。 • 氧化－还原电子对：氧化剂和还原剂相偶联构成的， 任何氧化还原电子对都有特定的标准电势
1-还原电势-生物体内还原电势
生物体内一些反应的标准氧化还原电势（P117）
还原剂 铁氧还蛋白（还原态） 氧化剂 铁氧还蛋白（氧化态） E’0伏 －0.43
H2
NADH(+H+) NADPH(+H+) Cytb（Fe2＋) 泛醌（还原态） Cytc（Fe2＋） H2O
2H+
NAD+ NADP+ Cytb（Fe3＋） 泛醌（氧化态） Cytc（Fe3＋） 1/2O2+2H+
第三节
电子传递链（呼吸链)
一、线粒体的通透性
•外膜：自由透过小分子和离子 •内膜： •不能自由透过小分子和离子，包括 NADH、ATP、ADP、Pi和 H+。 •有电子传递体、ATP合酶（FoF1） •膜间隙：含有许多可溶性酶、底物和一 些辅助因子。 基质：有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪 酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核 糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2＋、可溶的中 间产物、其他酶
正极反应: Cu↔Cu2++2e
(电子传递与氧化磷酸化)
第一节 氧化还原电势 第二节 生物氧化概述 第三节 电子传递链（呼吸链） 第四节 氧化磷酸化 第五节 线粒体穿梭系统
1-还原电势
第一节、氧化还原电势
一、氧化还原电势： 1、概念： • 氧化还原反应：凡在反应过程中有电子从一种物质 （还原剂）转移到另一种物质（氧化剂）的化学反应。 往往是可逆的 • 还原剂：在氧化还原反应中提供电子的物质。 • 氧化剂：夺得电子的物质 • （氧化）还原电势：还原剂失去电子（氧化剂得到电 子）的倾向。 • 氧化－还原电子对：氧化剂和还原剂相偶联构成的， 任何氧化还原电子对都有特定的标准电势
1-还原电势-生物体内还原电势
生物体内一些反应的标准氧化还原电势（P117）
还原剂 铁氧还蛋白（还原态） 氧化剂 铁氧还蛋白（氧化态） E’0伏 －0.43
H2
NADH(+H+) NADPH(+H+) Cytb（Fe2＋) 泛醌（还原态） Cytc（Fe2＋） H2O
2H+
NAD+ NADP+ Cytb（Fe3＋） 泛醌（氧化态） Cytc（Fe3＋） 1/2O2+2H+
第三节
电子传递链（呼吸链)
一、线粒体的通透性
•外膜：自由透过小分子和离子 •内膜： •不能自由透过小分子和离子，包括 NADH、ATP、ADP、Pi和 H+。 •有电子传递体、ATP合酶（FoF1） •膜间隙：含有许多可溶性酶、底物和一 些辅助因子。 基质：有丙酮酸脱氢酶、TCA的酶、脂肪 酸氧化的酶、氨基酸氧化的酶、DNA、核 糖体、ATP、ADP、Pi、Mg2＋、可溶的中 间产物、其他酶
正极反应: Cu↔Cu2++2e
电子传递体系与氧化磷酸化
+e 传递电子机理：Fe3+ -e
Fe2+
CoQ
特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，
位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。
传递氢机理：CoQ
+2H
CoQH2 －2H
特点：以血红素（heme）为辅基，血红素的主要成份
为铁卟啉。
类别: 根据吸收光谱分成a、b、c三类，呼吸链中含5种
（b、c、c1、a和a3)，cyt b和cytc1、cytc在呼吸链中 的中为电子传递体，a和a3以复合物物存在，称细胞色素 氧化酶，其分子中除含Fe外还含有Cu ，可将电子传递给 氧，因此亦称其为末端氧化酶。
Cyt b
细胞色素还原酶部 分结构模式
Cyt c
,4K
23K
,12K
III
21K
36K
8K
17K
线粒体基质
,, 4K
细胞色素氧化酶 结构示意图
NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化
总反应: NADH+H++1/2O2→NAD++H2O ΔG°′=-nFΔE°′
=-2×96.5×[0.82-(-0.32)] =-220.07千焦·mol-1
化学渗透假说
内膜
(chemiosmotic hypothasis)
电子传递的自由能驱 动H+从线粒体基质跨 过内膜进入到膜间隙 ，从而形成H+跨线粒
膜间隙
H+
e-
基质
底物 电子传递链
H+
体内膜的电化学梯度
，这个梯度的电化学
势( ΔH+ )驱动ATP
H+
的合成。
电子传递与氧化磷酸化
(7)细胞色素C氧化酶(复合物Ⅳ）
由 cyt.a和a3 组成。复合物中除了含有铁卟啉 外，还含有2个铜原子（CuA，CuB）。cyta与CuA相 配合，cyta3与CuB相配合，当电子传递时，在细胞 色素的Fe3+ Fe2+间循环，同时在Cu2+ Cu+间循环， 将电子直接传递给O2,也叫末端氧化酶。
△G0’= －nF△E0’ = －nF （E0’受体 － E0’ 供体）
其中：n 是转移的电子数，F 是法拉第常数。
呼吸链中电子流动方向与ATP的生成
NADH
FADH2
2e-
三.电子传递抑制剂(P184)
凡能够阻断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为 呼吸链电子传递抑制剂.
返回
各种抑制剂的作用位点
铁硫聚簇借Fe2+和 Fe3+的互变传递电子，每次传递
一个电子.(Fe3+ +e- Fe2+ )
Cys S
S
S Cys
+e-
Fe3+
Fe3+
Cys S
S
S Cys
Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe2+
Cys S
S
S Cys
(4)辅酶Q(泛醌,CoQ，是许多酶的辅酶)
辅酶Q（泛醌, CoQ, Q）是电子传递链中的唯一的一种非蛋 白质组分，功能基团是苯醌，在电子传递过程中可在醌型 （氧化型）与氢醌型（还原型）之间相互转变。NADH和 FADH2上的H和电子都必须经过辅酶Q最终传递到氧分子，因 此，它是电子传递链的中心和电子集中点。
NADH + H+ + FMN
电子传递和氧化磷酸化
解耦联剂存在和不存在条件下线粒体的呼吸 （a）过量的Pi和底物存在下，当加入ADP后，氧快速消耗， （b）加入解耦联剂2,4-二硝基苯酚后，底物的氧化过程没有发生ADP磷酸化
在没有ADP的条件下，称为解耦联剂的化合物可以刺激 底物的氧化，直至所有的可利用的氧被还原为止，但底物的 氧化过程没有发生ADP磷酸化。简言之，这些化合物的氧化 没有与磷酸化过程耦联。
12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学 能的成分
通过呼吸复合物转移到膜间隙的质子经过ATP合成酶返回基 质时，形成一个质子环流。质子浓度梯度的能量称为质子动力 势，类似于电化学中的电动势。
在一分子氧被一个还原剂 XH2 还原的电化学反应池中：
XH2＋1/2O2 X＋H2O
电子从阴极流出，阴极处的 XH2 被氧化：
12.1 真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体中 12.2 化学渗透假说解释了电子传递是如何与ADP的
磷酸化耦联的 12.3 贮存在质子浓度梯度中的能量具有电能和化学
能的成分 12.4 电子传递和氧化磷酸化取决于蛋白质复合物 12.5 穿梭机制使得胞液中的NADH可被有氧氧化
需氧生物能够利用氧将葡萄糖(以及其他有机物分 子)完全氧化，产生二氧化碳(CO2)和水(H2O)。葡萄糖 完全氧化的总反应可用下式表示：
1. 一个完整的线粒体内膜对于耦联是绝对需要的。膜对带电 的溶剂应当是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，特殊的 转运体使得离子代谢物跨过膜。
2. 通过电子传递链的电子传递产生一个质子浓度梯度，线粒 体内膜外侧（膜间隙）的H＋浓度很高。
3. 一个结合于膜上的酶-ATP合成酶在跨膜的质子转移电子由阴极流到阳极，阳极处的分子氧被还原：
1/2O2＋2H＋＋2e- H2O
电子传递和氧化磷酸化途径微课件.ppt
辅基中不含金属(含FAD)，把脂肪分解，最后形成H2O2，对O2的亲和 力极低，不受氰化物抑制。 此外还有CAT、POD等
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《植物与植物生理》第四单元
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谢 谢 / THANKS
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《植物与植物生理》第四单元
（3）复合物III(泛醌-细胞色素c氧化还原酶)：包含2个cytb，c1，Fe-S 蛋白，催化电子从还原型泛醌到cytc，同时将2H转移到膜间空间。
（4）复合物IV(细胞色素氧化酶)：至少有13种蛋白质，包含cyta和 cyta3，含2Cu，催化电子从还原型cytc到O2，被激活的O2可与线粒体基 质中的氢结合生成水。
作物生产技术专业教学资源库植物与植物生理第四单元未端氧化系统的多样性作物生产技术专业教学资源库植物与植物生理第四单元重点电子传递链电子传递途径底物水平磷酸化和氧化磷酸化
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《植物与植物生理》第四单元
植物与植物生理》第四单元教学子单元4：植物的呼 吸作用微课件3
电子传递和氧化磷酸化途径
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2.氧化磷酸化：是指电子从NADH或 FADH2经电子传递链传递给分子氧 生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的 过程；它是需氧生物合成ATP的主 要途径。
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《植物与植物生理》第四单元
（二）P/O比
每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子 与产生的ATP数之比，称为P/O比。是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活 力指标。
在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含Cu。该酶 对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。
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（3）复合物III(泛醌-细胞色素c氧化还原酶)：包含2个cytb，c1，Fe-S 蛋白，催化电子从还原型泛醌到cytc，同时将2H转移到膜间空间。
（4）复合物IV(细胞色素氧化酶)：至少有13种蛋白质，包含cyta和 cyta3，含2Cu，催化电子从还原型cytc到O2，被激活的O2可与线粒体基 质中的氢结合生成水。
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植物与植物生理》第四单元教学子单元4：植物的呼 吸作用微课件3
电子传递和氧化磷酸化途径
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2.氧化磷酸化：是指电子从NADH或 FADH2经电子传递链传递给分子氧 生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的 过程；它是需氧生物合成ATP的主 要途径。
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（二）P/O比
每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子 与产生的ATP数之比，称为P/O比。是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活 力指标。
在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含Cu。该酶 对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。
12 电子传递与氧化磷酸化
一、电子传递链及其组成
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
电子传递过程中的一系列氧化还原反应 是由许多电子传递体（即电子载体）所组成 的电子传递链（即呼吸链）完成的。
电子传递链的主要组分: 烟酰胺腺嘌呤核苷酸、黄素蛋白、铁-硫蛋白、
辅酶Q﹑以及 细胞色素类蛋 白，由它们所 构成的酶复合 物在线粒体内 膜上的定位关 系与它们在电 子传递链中的 严格顺序是一 致的。
4、辅酶Q
它占据 着电子传递 链的中心， 是电子传递 过程中的电 子集中点
5、细胞色素(cytochromes)
细胞色素的吸收 光谱位于可见光范围 内 。 根 据 α- 吸 收 带 的 实 际 波 长 可 分 为 a、b、 c三类细胞色素。在哺 乳动物线粒体电子传 递 链 中 ， 至 少 存 在 b、 c、c1、a 和 a3 等 五 种 细胞色素蛋白。图是 细胞色素c氧化型和还 原型的吸收光谱。
1、烟酰胺腺嘌呤核苷酸(NAD+和NADP+)
多 数 脱 氢 酶 是 以 NAD+ 作 为 辅 酶 ； NAD＋ 具有集中电子的作用。
2、黄素蛋白
黄 素 蛋 白 ( flavoproteins， 简 为 fp) 或 黄 酶 (flavoenzymes) 辅基或是FMN，或是FAD，它 们在氧化还原反应中可以接受或供出一个或二 个电子。
一、线粒体的形态和结构
线粒体的外形很象动物的肾，其大小与一 个细菌的大小接近，很可能是由内共生细菌进 化而来，故有线粒体内共生起源之说.
线粒体是由双层膜包围的细胞器:
二、线粒体的跨膜转运系统
1、细胞溶质（胞液）还原当量的跨膜转运
胞液中糖酵解产生的NADH上的电子可 通过苹果酸-天冬氨酸穿梭或者磷酸甘油穿梭 系统转运进入到线粒体内膜的电子传递系统 中。
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
简述氧化磷酸化和电子传递的偶联机制
氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们之间存在着偶联机制。
氧化磷酸化是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的磷酸化物转化为高能量的磷酸化物，从而提供细胞活动所需的能量。
氧化磷酸化的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做ATP酶的酶将ATP分解为ADP和磷酸，然后，一种叫做磷酸酶的酶将磷酸与另一种叫做磷酸酰转移酶的酶结合，最后，一种叫做磷酸酰转移酶的酶将磷酸酰转移到另一种叫做磷酸酰转移酶的酶上，从而实现氧化磷酸化反应。
电子传递是一种重要的代谢过程，它可以将低能量的电子转移到高能量的电子，从而提供细胞活动所需的能量。
电子传递的偶联机制是通过一系列的反应来实现的，首先，一种叫做NADH的酶将NADH分解为NAD+和电子，然后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做电子转移酶的酶上，最后，一种叫做电子转移酶的酶将电子转移到另一种叫做NADH的酶上，从而实现电子传递反应。
总之，氧化磷酸化和电子传递是生物体中重要的代谢过程，它们
之间存在着偶联机制，即通过一系列的反应来实现氧化磷酸化和电子传递反应。
这些反应可以提供细胞活动所需的能量，从而保证细胞的正常运作。
21王镜岩生物化学教程 2008版 第21章__氧化磷酸化和光合作用磷酸化作用
解偶联剂
双香豆素
对三氟甲氧基苯腙羰基氰化物
The rotary motion of the bacterial flagella is energized directly by the proton gradient across the inner plasma membrane.
（六）细胞溶胶内 NADH的再氧化
甘油-3-磷酸穿梭
主要存在于肌肉和神经组织
苹果酸-天冬氨酸穿梭
主要存在于 肝、肾、心 等组织
(七)氧化磷酸化的调控
杀黑星菌素
(八)
葡萄糖彻底氧化的总结算
(九) 氧的不完全还原
氧的彻底还原需要4个电子，1个电子使氧还原成超氧化物负离子，2个电子使 氧还原成过氧化氢，3个电子使氧还原成羟自由基。 超氧化物歧化酶可清除超氧化物自由基，可能的机制如图24-33所示。 过氧化氢可被过氧化氢酶或谷胱甘肽过氧化物酶清除。 清除超氧化物自由基和过氧化氢可防止羟自由基的生成。 抗氧化剂有助于预防疾病和延缓衰老。
2.高等植物和藻 类具有两个光系 统
红降现象说 明光合细胞 有两个光反 应系统
光合作用的光 化学作用光谱
P700和 P680分别是两个 光系统的作用中心色素
3.放氧光合生物光作用中 心的结构
光系统Ⅱ的结构
*
*藻褐素
光系统Ⅰ的结构
*叶绿醌
*
4.真核光合电 子传递的Z图式
*
*藻褐素
5.水的光解与放 氧
第21章 电子传递和 氧化磷酸化作用
一、氧化-还原电势
(一) 氧化-还原电势 生物氧化是通过加氧、脱氢或失电 子而进行的，加氧反应较少见，氧原子通 常是通过加水再脱氢引入代谢物的。代谢 物中生成的羧基，可通过脱羧基作用生成 二氧化碳。脱氢或失电子反应是生物氧化 的主要方式，反应过程中伴随着氧化-还 原电势的变化。 ε = E正极- E负极
2014 生物氧化—电子传递和氧化磷酸化
ε。= ΔE° = RT/nF·lnKeq = 2.30 RT/nF·lgKeq
非标准状态下，根据实际参加反应物和产物浓度， 用能斯特方程式计算，求出反应的电动势。
第三节 电子传递链
1. 电子传递过程: 指还原型的辅酶（NADH、 FADH2）通过电子传递再氧化的过程。
电子传递链：由一系列具有氧化还原作用的载体组成，
电子、质子通过呼吸链中4个复合体概况
(四)电子传递抑制剂：
能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质。
电子传递的抑制剂： 1. 鱼藤酮 、安密妥 、杀粉蝶菌素
NADH || CoQ
2. 抗霉素A
Cytb || CytC1
3. 氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO
铂酸-Q还原酶（复合体II)、细胞色素还原酶（复合体
III)、细胞色素C和细胞色素氧化酶（复合体IV ） 。
• 主链上形成三个复合物，包埋在线粒体内膜，每
一复合体包括几个电子或氢传递体，三个复合物之间 由两个小电子载体(CoQ和CytC)相连。
•有三个ATP形成位点.
氧化呼吸链各组分的顺序排列是由以下实验确定的
并且按其对电子亲和力递增的顺序排列, 即电子从 NADH(-0.32V)系列电子传递体 氧(+0.82V)的方向传递。
2. 电子传递链(呼吸链)的组成特点
• 呼吸链中的传递体大多和水不溶性蛋白相结合，多
数嵌合在线粒体内膜中。传递体包括氢传递体（电 子、质子）和电子传递体两大类。
• 组成包括：NAD-Q还原酶（复合体I ）、CoQ、琥
第二节 氧化还原电势 (E°)
还原电位可以 通过电化学装 置定量地测定。 其原理可以通 过一对电子从 锌原子转移到 一个铜离子 （Cu2+）的简 单的氧化－还 原反应来说明。
非标准状态下，根据实际参加反应物和产物浓度， 用能斯特方程式计算，求出反应的电动势。
第三节 电子传递链
1. 电子传递过程: 指还原型的辅酶（NADH、 FADH2）通过电子传递再氧化的过程。
电子传递链：由一系列具有氧化还原作用的载体组成，
电子、质子通过呼吸链中4个复合体概况
(四)电子传递抑制剂：
能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质。
电子传递的抑制剂： 1. 鱼藤酮 、安密妥 、杀粉蝶菌素
NADH || CoQ
2. 抗霉素A
Cytb || CytC1
3. 氰化物、硫化氢、叠氮化物、CO
铂酸-Q还原酶（复合体II)、细胞色素还原酶（复合体
III)、细胞色素C和细胞色素氧化酶（复合体IV ） 。
• 主链上形成三个复合物，包埋在线粒体内膜，每
一复合体包括几个电子或氢传递体，三个复合物之间 由两个小电子载体(CoQ和CytC)相连。
•有三个ATP形成位点.
氧化呼吸链各组分的顺序排列是由以下实验确定的
并且按其对电子亲和力递增的顺序排列, 即电子从 NADH(-0.32V)系列电子传递体 氧(+0.82V)的方向传递。
2. 电子传递链(呼吸链)的组成特点
• 呼吸链中的传递体大多和水不溶性蛋白相结合，多
数嵌合在线粒体内膜中。传递体包括氢传递体（电 子、质子）和电子传递体两大类。
• 组成包括：NAD-Q还原酶（复合体I ）、CoQ、琥
第二节 氧化还原电势 (E°)
还原电位可以 通过电化学装 置定量地测定。 其原理可以通 过一对电子从 锌原子转移到 一个铜离子 （Cu2+）的简 单的氧化－还 原反应来说明。
生物化学课件：13 电子传递和氧化磷酸化
电子传递的能量计算
ΔG°′=－nFΔE°′ ΔE°′= E0正极 - E0负极
三、电子传递与ATP合成
• 细胞内ATP 的合成是在ADP水平上进行的 ADP + Pi → ATP
• 异养生物体内高能磷酸键的形成方式有两 种：
– 底物水平磷酸化 – 氧化（电子传递水平）磷酸化
（一）生物体内ATP的生成方式
（一）呼吸链的组成
复合物Ｉ
NADH-CoQ 还原酶
(NADH脱氢酶)
辅助因子： FMN，Fe-S
复合物II
复合物III 复合物IV
琥珀酸-CoQ 还原酶
(琥珀酸脱氢酶)
辅助因子： FAD，Fe-S
CoQ-细胞色 素c还原酶
辅助因子： Fe-S，血 红素
细胞色素c 氧化酶
辅助因子： 血红素， Cu离子
2．复合体Ⅱ（琥珀酸-CoQ氧化还原酶）：
功能: 将电子从琥珀酸传递给泛醌
琥珀酸→ FAD；Fe-S1； Fe-S2 ；Fe-S3 →CoQ
➢ 2005年，我国饶子和院 士在Cell杂志上发表论 文“Crystal Structure of Mitochondrial Respiratory Membrane Protein Complex II” （Cell. 2005 121(7):1043-57） ，首 次解析了复合物Ⅱ的三 维结构
能
关于能量代谢的说明
➢ 传统的能量代谢理论认为，有机物脱下的H 经氧化呼吸链传递时: 1 FADH2可生成2 ATP 1 NADH•H+可产生3 ATP。
➢ 现在普遍认为呼吸链递氢和递电子所产生的 能量并不完全用于ATP的生成: 1 FADH2只生成1.5 ATP 1 NADH•H+只产生2.5 ATP。
电子传递链与氧化磷酸化
铁-硫蛋白的Fe-S中心
仅指无机S
自学 2Fe-2S型
4Fe-4S型
参与单电子转移： Fe-S簇中只有1个 Fe被氧化或还原
蓝细菌Anabaena 7120的铁氧还蛋白 为2Fe-2S型
7
19-2
自学
泛醌 (Q/CoQ)
- 完全还原需要2H，经由 半醌基中间物形式以两步 反应完成 - 质体醌(叶绿体)和甲基萘 醌(细菌)也具有类似的在 膜结合e–传递链中携带e– 的功能 - 为脂溶性小分子，能在 线粒体内膜的脂双层中 自由扩散，从而在内膜 上其他移动性较低的e– 载体间传递还原当量 既能携带e–也能携带H+，
E’o = 0.045V
E’o = -0.32V (E’o = 0.031V) E’o = 0.816V ⊿E’o = 1.14V ∆G’o≈-220 kJ/mol 16 (cf. p335)
总矢量反应式(NADH型)
NADH + 11HN+ + ½O2 NAD+ + 10HP+ + H2O
1916
- 只添加ADP和Pi时， 呼吸(O2耗)和ATP 合成都很小
- 添加e–供体如琥珀酸 则立即显著增加
- 加入氰化物后又随即 被抑制
干扰ATP合酶使其合成受阻 H+不能返回基质 H+梯度加 大导致H+泵停转 e–流停止
30
G21.3 1
解偶联剂 (uncoupler)
使e–传递和ATP 合成相互分离
Dinitrophenol
2,4-二硝基苯酚 (DNP)
- 疏水性小分子(弱酸)
- 具有可解离H+ - 不影响e–传递和H+泵
18电子传递和氧化磷酸化
琥珀酸-Q还原酶
琥珀酸是生物代谢过程（三羧酸循环）中产生的 中间产物，它在琥珀酸-Q还原酶（复合物II）催 化下，将两个高能电子传递给Q。再通过QH2-cyt, c还原酶、cyt.c和cyt.c氧化酶将电子传递到O2 。 琥珀酸-Q还原酶也是存在于线粒体内膜上的蛋白 复合物, 它比NADH-Q还原酶的结构简单，由4个 不同的多肽亚基组成。其活性部分含有辅基FAD 和铁硫蛋白。 琥珀酸-Q还原酶的作用是催化琥珀酸的脱氢氧化 和Q的还原。
细胞色素c（cyt.c）
它是电子传递链中一个 独立的蛋白质电子载体， 位于线粒体内膜外表， 属于膜周蛋白，易溶于 水。它与细胞色素c1含 有相同的辅基，但是蛋 白组成则有所不同。在 电子传递过程中，cyt. c通过 Fe3+ Fe2+ 的互变起 电子传递中间体作用。
细胞色素c氧化酶
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－ S S Fe Fe S S S S
－－－－－半胱－－－－－－半胱－－－－－
NADH泛醌还原酶
简写为NADHQ还原酶, 即复合物I，它的作用是 催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一 种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADHQ还原酶最 少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN 和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形 成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子 转移给Q。
泛醌细胞色素c还原酶
简写为QH2-cyt. c还原酶, 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜蛋白复合物， 其作用是催化还原型QH2的氧化和细胞色素 c（cyt. c）的还原。
QH2-cyt. c 还原酶
QH2 + 2 cyt. c (Fe3+) ==== Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+
6.2 电子传递链
电子从参考电势到样品流动,氧化还原电势为正样品具有较强的受电子影响氧化剂，受电子体例如:O 2，Fe 3+等标准氢电极测试电极盐桥电子从样品流动到参考电势,氧化还原电势为负样品具有较强的电子转移势能还原剂,供电子体例如：NADH，FADH2等氧呼吸链呼吸链膜间腔NADH → NADH-Q 还原酶 → Q → 细胞色素还原酶 → 细胞复合体酶名称多肽链数辅基复合体 Ⅰ复合体 Ⅱ复合体 Ⅲ复合体 ⅣNADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素C还原酶细胞色素C氧化酶3941013FMN,Fe-SFAD,Fe-S铁卟啉，Fe-S铁卟啉，Cu四种具有传递电子功能的酶复合体(complex) 人线粒体呼吸链复合体- 测定各载体的E’o - 测定各载体被氧化的速率- 测定各载体的氧-还状态呼吸链及其相关电子载体的标准还原电势由E ’o 推断的载体顺序：NADH → Q → cyt b → cyt c 1 → cyt c → cyt a → cyt a 3 → O 2e–趋向于自发从E’o较低的载体流向较高在整条载体链被还原后测定各载体的氧化速率ⅠⅣCytcQNAD H +H +延胡索酸琥珀酸1/2O 2+2H +H 2O胞液侧基质侧线粒体内膜e -e -e -e-e-ⅡⅢ以氢负离子( H-)形式转移进入水溶剂异咯嗪结构FMN组成成分作用传递机制2Fe-2S型4Fe-4S型参与单电子转移：Fe-S簇中只有1个Fe被氧化或还原蓝细菌Anabaena7120的铁氧还蛋白为2Fe-2S型仅指无机S为一种脂溶性醌类化合物。
泛醌半醌泛醇5元含氮吡咯环（卟啉）共价原态复合体Ⅰ→FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4;Fe-SN-3; Fe-SN-2膜间隙NADH+H++FMN FMNH2+NAD+复合体ⅡFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3酶结合位点Fe-S中心细胞质辅酶Q亚铁血红素外周胞质双磷脂酰甘油复合体Ⅲb562; b566; Fe-S; c1细胞色素 c1细胞间隙细胞色素 b细胞色素 c1和细胞色素 b结构示意图细胞色素 c 细胞色素 c1铁硫蛋白细胞色素 b复合体ⅣCuA→a→a3→CuB复合体IV：细胞色素氧化酶激活分子氧H+离子泵鱼藤酮,安密妥,杀粉蝶菌素抗酶素A氰化物,叠氮化物,一氧化碳。
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氧化
磷酸化
__________
NADH+H+ 2H+ ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ H2 O 2e2H+ 4H+ 2H+
高 质 子 浓 度
质子流
2H+
线粒体电子传递和H+排出的数目和途径
复合物 III
2H+
FeS
4H+
Cytc CytbK
1
Cytc
Cytc Cytc
2H+
Cyta Cyta3 2e-
磷酸甘油穿梭系统 苹果酸—天冬氨酸穿梭系统
-磷酸甘油穿梭
NADH
（细胞液）
NAD+
3-磷酸甘油 3-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
磷酸二羟丙酮 线 粒 体 内 膜
FADH2
FAD
NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2
（线粒体基质）
苹果酸-草酰乙酸穿梭作用
细胞液 线粒体内膜体 线粒体基质
准确，因为质子泵、 ATP的合成以及代谢物的转运过程并不需要是完整的数 值甚至不需要是固定值，根据当前最新测定， H+经NADH-Q还原酶、细胞 色素还原酶和细胞色素氧化酶从线粒体内膜基质泵出到膜外的细胞液侧时， 一对电子泵出的质子数依次为4、2和4。合成一个ATP分子是由3个H+通过 ATP合酶所驱动，多余的一个H+ ，可能用于将ATP从基质运往膜外细胞溶胶 。因此一对电子从NADH传至02，所产生的 ATP分子数是2.5个。在细胞色素 还原酶的水平进人电子传递链的电子，如琥珀酸，或细胞液中的NADH，它
2、能量偶联假说
1953年 Edward Slater 化学偶联假说 1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说
1978年获诺贝尔化学奖
3、质子梯度的形成
4、ATP合成的机制
线粒体 ATP合酶
氧化磷酸化重建示意图
化学渗透假说
(chemiosmotic hypothasis)
电子传递 抑制剂
鱼藤酮 安密妥
NADH FMN Fe-S
复合物 I
琥珀酸
FMN
Fe-S
CoQ
Cyt b
复合物 II
抗霉素A
Fe-S Cyt c1 Cyt c
复合物 III
NAD FP Q
b
c aa3
NAD FP Q b
c aa3
抗霉素 A的 抑制部位
Cyt aa3
呼吸链的比拟图解
氰化物 CO
复合物 IV
兑换率 1:2.5
2 ATP
兑换率 1:2.5 (或1.5)
2 (1.5或2.5 ATP ) 2 2.5 ATP 2 1 ATP 2 7.5 ATP 2 1.5 ATP
兑换率 1：2.5
兑换率 1:1.5
总计：30 ATP 或 32 ATP
第四节
其它氧化系统
通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生 物主要氧化途径，它与ATP的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存
在ATP合成过程中，三个β亚基依次进行上述三种构象的交
替变化，所需能量由跨膜H+提供。 英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心 线粒体ATP酶晶体的三维结构， 证明在ATP酶合成ATP的催 化循环中三个β亚基的确有不同构象， 从而有力地支持了 Boyer的假说。
Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。
ATPase的旋转催化模型
定子 II I
旋转催化理论认为
质子流通过Fo引起亚 基III 寡聚体和及亚 基一起转动,这种旋转 配置 /亚基之间的 不对称的相互作用,引
转子
起催化位点性质的转 变, 亚基的中心 -螺 旋被认为是转子,亚基 I和II与亚基组合在 一起组成定子,它压住
O2
第三节
氧化磷酸化作用
一、 氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念 二、氧化磷酸化的偶联机理 三、氧化磷酸化的解偶联和抑制 四、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 五、葡萄糖彻底氧化生成ATP的总结算 六、能荷
氧化磷酸化
代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于
合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP
膜间隙
内膜
基质
电子传递的自由能 驱动H+从线粒体基质
底物 电子传递链 e-
跨过内膜进入到膜间
隙，从而形成H+跨线
H+
H+
粒体内膜的电化学梯
度，这个梯度的电化 学势( Δ H+ )驱动 ATP的合成。 ADP+Pi
H+
ATP F0F1 ATP酶
H+
化学பைடு நூலகம்透假说原理示意图
+++++++++
线粒体内膜
生物氧化
氧化磷酸化
能荷
底物水平磷酸化
呼吸链
磷氧比（P\0）
生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。
生物氧化过程中 释放出的自由能
ADP + Pi 类别： 底物水平磷酸化
ATP + H2O
电子传递水平磷酸化
磷氧比（ P/O ）
呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比
值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一 个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ，因此P/O的数值相当 于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。
FMN FeS 2e-
Q
Cytbr
FeS
NADH+H+
NAD+
1 O +2H+ 2 2
HH 2O 2O
Boyer和Walker的工作
美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化
假说，认为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象，一种构象
(L)有利于ADP和Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi 合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。
质六聚体 . DCCD 结合蛋白
有于ADP与Pi 结合的构象
ATP酶作用机理
ADP+Pi Proten Flux
有利于ATP 释放的构象
有于ADP与Pi 生成的构象
H+ ATP +H2O
ATP
Proten Flux
ADP+Pi
四、 线粒体外NADH的氧化磷酸化作用
氧化磷酸化
酵解
（细胞质） （线粒体）
NAD+
苹果酸
苹果酸 脱氢酶
Ⅰ
苹果酸
苹果酸 脱氢酶
NAD+
NADH+H+
草酰乙酸
谷氨酸
谷草转氨酶
Ⅱ
谷氨酸
谷草转氨酶
草酰乙酸
NADH+H+
呼吸链 天冬氨酸 -酮戊二 酸
Ⅲ Ⅳ
-酮戊二酸
天冬氨酸
（Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ为膜上的转运载体）
2,4-二硝基苯酚的解偶联作用
外
NO2 NO2
内
NO2 NO2
H+
IV III
/异质六聚体.
ATP合酶结构示意图
质子流通过 Fo引起亚
旋转催化理论认为
基III 寡聚体和及亚
基一起转动 ,这种旋转 F1
配置 /亚基之间的不
对称的相互作用 ,引起
基质表面
H+通道
外表面 定子
催化位点性质的转变 , 柄 亚基的中心 -螺旋被 OSCP 认为是转子,亚基I和II 与 亚基组合在一起组 F O 成定子,它压住 /异
们的电子对只产生1.5个ATP分子。这样，当一分于葡萄糖彻底氧化为CO2和
水所得到的ATP分子数和过去传统的统计数(36个ATP)少了6个ATP分子，成 为30个。
葡萄糖完全氧化产生的ATP
酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH 丙酮酸氧化：2 1NADH 三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH2
NO2 OOH NO2 NO2
NO2 OH+
线 粒 体 内 膜
OH
五、能
荷
[ATP]+0.5[ADP] 定义式：能荷= ————————— [ATP]+[ADP]+[AMP]
意义： 能荷由ATP 、 ADP和AMP的相对数量决
定，数值在0~1之间，反
映细胞能量水平。 能荷对代谢的调节可
ATP的利用途径 ATP的 相 对 生成途径 速 率
在一些其它氧化系统，其特点是从底物脱氢到H2O的生成是经过其它末
端氧化酶完成的，与ATP的生成无关，但各自具有重要的生理功能。 生物体内主要的其它氧化系统如下：
多酚氧化酶系统 抗坏血酸氧化酶系统
黄素蛋白氧化酶系统
超氧化物歧化酶氧化系统
植物抗氰氧化酶系统
问答题
1、生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体 外氧化异同。 2、何谓高能化合物？体内ATP 有那些生理功能？ 3、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？ 名词解释
例
实测得NADH呼吸链： P/O~ 3 2eATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP
NADH
ADP+Pi
1 O2 2
H2 O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2