陕北沙地高龄小叶杨光合速率下降的水力限制_左力翔

摘
要
该地区“小老树”发生面积最大的树种小叶杨为例,研究了 3 个不同树龄(低龄:13~15 a;中龄:31~34 a;高龄:49~54 a)的 生长、光合、水力学特性.结果表明: 随树龄增加,小叶杨枯稍长度显著增加,光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著 下降,整株水力导度也显著下降,不同测定时间的光合速率、气孔导度与整株水力导度呈显著正相关,表明树龄增加 引起的光合速率下降可能与整株水力导度下降有关 .与中、低龄相比,高龄小叶杨枝干和叶抵抗空穴化的能力(P50) 更强,但通过脆弱性曲线估算的不同树龄正午时的枝干栓塞程度和叶水力导度无显著差异,表明高龄小叶杨土-根系 统水流阻力的增加可能是导致其整株水力导度降低的重要原因. 关键词 文章编号 Li-xiang
干旱是影响黄土高原地区树木生长的主要因素,干旱对树木生长的影响因个体生长阶段不同 而异,在老龄或高大树木上,随着从土壤到冠层水分传输距离的增加,木质部水分传输的张力亦增加, 增加的张力可能诱导栓塞的形成和水分传输功能障碍,从而降低气孔导度和光合速率,进而影响树 木生长[1-4].很多研究支持树龄/树高增加引起的水力限制学说[1-5],但也有相反的报道[6-10],例如,水力 限制学说并不能解释柳叶桉（Eucalyptus saligna）冠层封闭后生产力的下降[8]、夏季干旱季节花旗 松（Pseudotsuga menziesii）随树高/树龄增加生长效率的下降[9]及马占相思（Acacia mangium）整 树蒸腾、冠层气孔导度和叶面积/边材面积随树高的变化[10].树龄/树高增加引起的水力限制差异可
国家自然科学基金项目(3107054)和国家林业局公益性行业科研专项(200904056)资助. **通讯作者. E-mail: yyli@ 2013-08-10 收稿, 2014-03-26 接受. 1
能与树种不同等有关. 小叶杨因抗旱、耐瘠薄、适应性强,作为植树造林的先锋树种于 20 世纪 50 年代开始广泛种植 于黄土高原地区,对该地区生态环境的修复发挥了重要作用.但作为速生树种大面积种植于土壤水 生长缓慢、 顶梢枯死严重、 分条件差的坡地,导致人工小叶杨林生长极不正常, 普遍出现个体矮小、 [11] 过早衰退及病虫害严重等现象,形成“小老树” .“小老树”现象多发生在成龄林上,而在幼龄林上 “小老树” 形成的机制,本文对陕北沙地不同树龄小叶杨的光合与水力学 相对较少.为揭示树龄影响 特性进行了研究,探讨随树龄增加小叶杨光合速率和气孔导度是否降低,光合速率和气孔导度的变 化是否与水力限制有关,如果有关,小叶杨主要水力限制单元是根、茎或叶哪个部位.位 于 陕 西 省 神 木 县 六 道 沟 小 流 域 (38º46' － 38º51' N,110º21' － 110º23' E, 海 拔 1081.0~1273.9 m).该流域地处黄土高原向毛乌素沙漠的过渡地带,属典型的水蚀风蚀交错带.研究 区属中温带半干旱气候,冬春季干旱少雨、多风沙,夏秋多雨,年均降水量 437.4 mm,70%以上的降水 集中在 7—9 月,年均温 8.4 ℃,≥10 ℃活动积温 3248 ℃,全年无霜期 153 d,年日照时数 2836 h,年总 太阳辐射量 5922 MJ·m-2.土壤主要有绵沙土、新黄土、红土及在沙地发育起来的风沙土和沙地淤 土.植被为沙生植物和黄土区植物交错出现,属森林草原带向干草原过度地带.流域内除残存少量天 然灌木如山榆(Ulmus macrocarpa)、文冠果(Xanthoceras sorbifolia)、黄刺玫(Rose xanthina)和绣线 菊(Spiraea salicifolia)外,另有小叶杨(Populus simonii)和旱柳(Salix matsudana)等人工乔木林,以及柠 条(Caragana korshinskii)、沙柳(Salix psammophila)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)等人工灌木林. 1.2 样地设置 试验于 2012 年树木生长旺盛的 6—8 月进行,在六道沟流域的峁坡地(坡向东偏南 30°,坡度 8°) 上设置不同林龄的样地 3 块,各样地小叶杨树龄分别为 13~15 a (低龄)、31~34 a(中龄)和 49~54 a (高龄),通过生长锥取样和询问当地农民获得树龄.每块样地面积 30 m×30 m,小叶杨栽植密度约为 320 棵·hm-2,林下有少量花棒(Hedysarum scoparium)、柠条和沙蒿(Artemisia desterorum)等. 1.3 测定项目与方法 1.3.1 生长状况 生长参数包括地径(该地区小叶杨灌木化严重,胸径处大多形成明显分枝,故测量 地径)、树高、枯枝起始高度(主干开始枯死的部位)和枯枝长度(枯死主干的长度).其中,地径用卷尺 测量,树高用测高仪(哈尔滨光学仪器厂,CGQ-1 型)测量,枯枝起始高度用卷尺或测高仪测量,枯枝长 度为测高仪测量的主干顶端枯枝高度与枯枝起始高度的差值.每个树龄随机调查 10 棵树. 1.3.2 光合参数 使用 CI-340 超轻型便携式光合测定系统(美国 CID 公司)测量各光合参数.每个树 龄随机取 5 棵样株,每棵样株选取树冠南端生长健康的完全展开叶 2 片进行测量.其中,低龄树光合 参数采用原位测定； 中龄和高龄树剪取树冠南端枝条,在水下修剪枝条后近轴端置于水中进行光合 参数测定 , 整个测定在 5 min 内完成 . 光合测定在 2012 年 6—7 月进行 , 测定时间为晴天上午 10:30—12:00,测定时光合有效辐射约为 1500 μmol·m-2·s-1 (饱和光强),温度为(32±3) ℃,相对湿度 为(35±5)%,CO2 浓度约为 400 ppm.整个试验期共测定 4 次. 1.3.3 叶水势及整株水力导度 黎明(6:00)、正午时(11:30—13:00)叶水势均用压力室(美国 PMS 公 司)测定.每个树龄随机选取 5 棵样株,每棵样株选取树冠南端生长良好的无损伤的完全展开叶 2 片, 在原地利用压力室测量叶水势.整树水力导度利用公式 Kplant=E/(ψpd-ψmd)计算.其中,E 为正午时蒸腾 速率；ψpd 和 ψmd 分别为黎明和正午时叶水势.整个试验期共测定 4 次. 1.3.4 茎 脆弱性曲线 茎脆弱性曲 线采用空气注入法测定 [12] , 栓 塞诱导仪器为气 穴压力室 (1505D-EXP 型,美国 PMS 公司).每个树龄随机取 5 棵样株,在每棵样株南端采集 2~3 年生枝条 1 个,用黑色塑料袋包裹带回实验室,低温保存.测定时,在水下剪去多余枝叶,用刀片修剪两端,使枝干 长约 25 cm.枝干先在 100 kPa 压力下用冲洗液(20 mmol·L-1 KCl+1 mmol·L-1 CaCl2)冲洗,以去除原位 栓塞,然后装入压力腔中用以诱导栓塞形成,并测定导水率.茎段近轴端与 5~6 kPa 重力水头相连,中
1,2
小叶杨
树龄
光合
水力学特性 中图分类号 Q142, Q945 文献标识码 A
Hydraulic limitation on photosynthetic rate of old Populus simonii in sandy soil of north Shaanxi Province. ZUO , LI Yang-yang2,3, CHEN Jia-cun3 (1College of Resources and Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 3State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, Shaanxi, China) Abstract: ‘Old and dwarf trees’ on the loess plateau region mainly occurred among mature trees rather than among small trees. To elucidate the mechanism of tree age on ‘old and dwarf trees’ formation, taking Populus simonii, a tree species that accounted for the largest portion of ‘old and dwarf trees’ on the loess plateau as an example, and the growth, photosynthesis and hydraulic traits of P. simonii trees with different ages (young: 13–15 years, mid-aged: 31–34 years, and old: 49–54 years) were measured. The results showed that the dieback length increased, and net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, and whole plant hydraulic conductance decreased significantly with the increasing tree age. Both net photosynthetic rate and stomatal conductance measured at different dates had significant positive relation to the whole plant hydraulic conductance, suggesting that the decreasing photosynthetic rate of old trees was possibly caused by the declined hydraulic conductance. Although the resistance to cavitation in stems and leaves was stronger in old trees than in young and mid-aged trees, there were no differences in midday native stem embolization degree and leaf hydraulic conductance based on the vulnerability curve estimation, suggesting that the increased hydraulic resistance of the soil-root system is probably the most important reason for decreasing the whole plant hydraulic conductance of old trees. Key words: Populus simonii; tree age; photosynthetic; hydraulic trait.
网络出版时间：2014-04-15 15:18 网络出版地址：/kcms/doi/10.13287/j.1001-9332.20140415.017.html
陕北沙地高龄小叶杨光合速率下降的水力限制
左力翔 1,2 李秧秧 2,3** 陈佳村 3
(1 西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 2 西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 3 中 国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100) 黄土高原地区“小老树”多出现在成年树上,而在幼树上相对较少.为探讨树龄影响“小老树”形成的机制,以