第二节植物的有性生殖

第二节植物的有性生殖
资料21-2-1 水生植物的传粉适应
资料21-2-2 自花传粉与异花传粉
资料21-2-3 传媒方式
资料21-2-4 关于花粉症的小知识
资料21-2-5 花粉传播与健康
资料21-2-6 传粉与环境变化
资料21-2-7 蜜蜂与传粉
资料21-2-8 果实的类型
资料21-2-9 种子
资料21-2-10 果实的结构
资料21-2-11 植物如何避免自交？
资料21-2-12 果实和种子对传播的适应
资料21-2-13 受精与单性结实
资料21-2-14 单性结实与无子果实
资料21-2-15 单性结实的原因
资料21-2-16 最大的种子
资料21-2-1 水生植物的传粉适应
很多水生植物在开花的时候，把花伸出水面，如陆生植物一样，靠昆虫来传播划分，如水莲、荷花一样。

但有些水生植物却是靠水或靠特殊的形态结构来传播花粉的。

水深植物苦草又一个特别的传粉方式，苦草的花柄很长，把花伸出水面来得到授粉的机会。

如果不断的增加水的深度，它的花柄就不断伸长，始终要把雌花伸出水面，以达到接受雄花传粉的目的。

因此，每年秋季，在生长着苦草的溪流或水塘中，可见到水面上漂浮着大量的白粉状的雄花，直径只有１～１.５mm，这些雄花放出花粉，为伸出水面的雌花受粉。

授粉后雌花弯入水中，然后发育成由三棱的柱状果实，沉于水低成熟，待果皮腐烂后，种子逸出，随水传播。

还有一些生于温暖的海洋中的种子植物，叫做丝粉藻，它属于单子叶植物角过藻科，在水里生长，是沉水植物。

这些植物的花粉细丝状，雌蕊的柱头也是丝状或羽毛状的，这就使雄蕊和雌蕊成熟时，花粉和柱头在水中相遇，用以互相纠缠在一起，完成传粉受精作用。

这也是很奇异的适应于水中繁殖的特性。

资料21-2-2 自花传粉和异花传粉
所谓自花传粉，就是花中雄蕊的花粉传到同一朵花的柱头上，如大麦、小麦、大豆、豌豆、芝麻等都是自花传粉植物。

自花传粉植物一定是两性花，但是两性花的植物不一定进行自花传粉，更多的是进行异花传粉。

所谓异花传粉，就是一朵花的花粉传到同一植株的另一朵花的柱头上，或一朵花的花粉传到不同植株的另一朵花的柱头上。

从生物学意义来讲，异花传粉比自花传粉更进化，因为自花传粉时，雌雄两方的生殖细胞处于同一环境条件，它们的遗传性差异较小，连续自花传粉，可使后代的生活力逐渐衰退。

自然界里至今仍然保留着自花传粉的植物，这是植物在长期进化过程中形成的一种合理的适应现象，是与繁殖后代有关系的。

当环境条件不适于异花传粉时，植物通过自花传粉就可以完成生殖过程。

其实自然界里没有一种植物是绝对进行自花传粉的。

在它们中间总有很少一部分个体在进行着异花传粉，这些比例很少的异花传粉的后代，对野生植物而言，足以维持物种的延续。

再则，自花传粉也有它有利的一面，它能避免花粉受雨水的淋湿和昆虫的吞食，并且自花传粉植物具有稳定的特性。

异花传粉时，雌雄两方的生殖细胞在差别较大的环境中产生，两者的遗传差异圈套，产生的后代就具有较高的生活力和较强的适应性。

因此在进化过程中异花传粉逐渐被选择并得到发展，成为大多数被植物的传粉方式。

资料21-2-3 传媒方式
植物进行异花传粉时，一定要借助外力的帮助，才能把花粉传播到其它花的
柱头上。

传送花粉的媒介有风力、昆虫、鸟和水，最为普遍的是风和昆虫。

靠风力传送花粉的方式称为风媒。

如杨树、栎树、桦木及大部分禾本科植物等都是风媒植物，它们的花叫风媒花。

风媒花的花被不显着，没有鲜艳的颜色，或不具花被，没有香气和蜜腺。

它们的花粉光滑、干燥而轻，便于被风吹送，花粉的量多，更多地保证了传粉的机会。

有些风媒植物的雄花序长而倒悬，微风吹拂，动摇不已，所含花粉任风吹送；有些风媒植物的花在植株放叶前或放叶的同时开放，这样由于阻碍较少而利于花粉的传送；禾本科植物雄蕊的花丝比较长，花药悬垂花外，随风摇曳，散布花粉。

所有这些摆动的花序和花药都是风媒植物对风媒传粉的一种适应。

同时，风媒花的雌蕊为增加接受花粉的机会，一般是柱头扩展非常显着突出，如稻的羽状柱头。

借助昆虫传送花粉的方式叫虫媒，靠昆虫传粉的花叫虫媒花。

适应昆虫传粉的虫媒花一般具有鲜艳美丽的花被，芳香的气味和有蜜腺分泌的蜜汁。

此外，虫媒花的花粉体积较大，表面粗糙突起，有的甚至粘着成块，易附着在昆虫身上，利于携带。

借助鸟类传送花粉的方式称为鸟媒。

全世界大约有两千种鸟起传粉作用，最重要的传粉鸟有：蜂鸟、太阳鸟、啄花鸟、绣眼鸟、食蜜鸟和具刷状舌的鹦鹉。

传粉鸟呈现一定的地理分布格局，南半球的传粉鸟和鸟媒植物都比北半球丰富。

如蜂鸟以及某些传粉的黄鹂分布于美洲大陆；蜜鸟分布于热带美洲；太阳鸟分布在非洲和亚洲南部；几种传粉的鹦鹉分布在澳大利亚；食蜜鸟分布于南非。

资料21-2-4 关于花粉症的小知识
花粉颗粒的平均大小比人的一根头发的直径还要小。

鲜艳，芳香的花草，如玫瑰很少引起过敏症状，因为其花粉较重，直径大，很难长时间飘浮在空气中。

在户外时，花粉可以接触在你的皮肤和衣物上长达几个小时而不脱落，因此户外活动后,洗澡很重要哦。

树木的花粉多少在上个秋天里就已经决定，比如法国梧桐的毛絮。

秋天里最容易引起过敏性鼻炎的植物是豚草（ragweed）。

花粉在天空中可以飞400英里长和2英里高。

气象条件对花粉的传播有一定的影响，植物的传粉周期年复一年，永不停息。

最早传粉的是树木，其次是花草。

在大部分地区，花粉可以随第一场浓雾而突然消失。

资料21-2-5 花粉传播与人类健康
花粉可以引季节性过敏性鼻炎，即通常所说的“花粉热”或者“花粉症”，仅在美国，就有大约3600人患有此病，每年至医院门诊的花粉热病人多达800多万。

过敏是指人体对通常无害的物质，比如花粉，柳絮，霉菌等看成有害的物质（称做过敏原），并对此作出不正常的反应。

当这些过敏原进入鼻腔后，免疫系统就会通过连锁反应，释放组织胺等物质，并进而引起相应的不适症状。

季节性鼻炎的患者通常为遗传或者基因所致，在受到某一种花粉刺激下可以产生IgE，（一种对抗外来物质的抗体），当再次受到刺激后IgE可以引起组织胺的释放，由于在世界各地有不同的花粉，它们都可以刺激产生IgE,因此想通过改变环境来逃脱过敏性鼻炎有时候是不现实的。

不同区域花粉的多少可能有所不同，而霉菌在不同的区域不同的时间均大量存在，户外如土壤，蔬菜和腐烂的木头中，户内如阁楼，地下室，地毯，冰箱以及卫生间和垃圾箱等处。

天气影响花粉和霉菌的分布，在阴天下雨和无风的日了，过敏性症状要好一些，而晴天和多风的天气则可以加重过敏性鼻炎。

由于过敏性鼻炎的病因广泛，并可以引起十分不适的症状，因此，已被越来越多的人医学人士和患者所重视。

通过咨询专业人员，可以进行相关过敏原的检查，变化相应生活环境及合理用药的指导，新型的抗组织胺药物具有效果好和副作用低的特点，已被广泛用于临床。

减充血剂可以有效的缓解鼻塞，一些药物还对过敏引起的咳嗽及喘吸有明显的效果。

资料21-2-6 传粉与环境变化
全球传粉昆虫和鸟类的数量日益减少将严重影响粮食作物以及水果和蔬菜
的生产。

加拿大魁尔夫大学的研究报告表明，由于大量使用农药、空气和水的污染、森林和湿地遭到破坏等因素，世界范围内传粉昆虫和鸟类的生存环境越来越恶劣，它们的数量也在大量减少。

研究报告说，传粉昆虫如蜜蜂、蝴蝶等在农业方面有着特殊作用。

如果各国不采取措施，制止传粉昆虫和鸟类数量的减少，那么世界粮食、水果和蔬菜的供应最终将面临危机。

资料21-2-7 蜜蜂与传粉
蜜蜂为了采集花粉而在全身长有明显的长毛。

尽管这不是一种可以完全信赖的特征，但我们还是常用其体毛的密度来区分蜜蜂及胡蜂。

此外蜜蜂至少有一部份的毛是分叉，以便于把握花粉。

他们不会将花粉如灰尘散布于身上，而是将其集中在这一特化的构造，例如蜜蜂的花粉篮。

蜜蜂与显花植物的演化历史非常近似，它们之间有一套密切的演化关系；蜜蜂发展出利用花粉及花蜜，显花植物也利用昆虫，尤其是蜜蜂的传粉服务。

花的构造影响蜜蜂采粉的方式。

蜜蜂在采集蔷薇属(Rosa)和蒲公英属(Taraxacum)的花朵时，很快的掠过孔的柱头，通常会用腿拖动、或用大颚咬花药，并不采集花粉粒。

对于花蜜很甜的植物，蜜蜂就专心采蜜，不小心也会沾到一些花粉。

常见的蜂体上沾了很多花粉粒，像灰尘一样，很多采集蜂都会沾满身花粉。

蜜蜂体毛上能携带的花粉量比其它昆虫多出很多，有些蜜蜂类携带的一个花粉团重量有100~120mg，给等于自身体重的二分之一。

蜂类携带花粉粒的大小与数目成负相关。

换言之，蜂类携带小花粉粒时，携带的量较多。

一只蜜蜂能携带的花粉粒为250,000~6,000,000个，花粉粒的多少与粉源有关。

此外，不同植物的花粉，沾在蜜蜂身体的部位不同、数量也不相同。

资料21-2-8 果实的类型
果实是植物开花受精后的子房发育形成的。

1.聚合果：由一朵花的多数分离心皮形成的果实称聚合果。

如番荔枝、玉兰、草莓等。

2.聚花果：由一整个花序形成的果实称聚花果，如桑椹、无花果、树波罗等。

3.单果：由一花中的一个子房或一个心皮形成的单个果实称为单果。

单果可分为干燥而少汁的干果和肉质而多汁的肉果两大类；干果又可分为开裂的和不开裂的两类。

资料21-2-9 种子
种子的胚珠受精后发育成种子，各种植物种子的形态和大小差别很大，如兰科植物种子不如粉末，椰子的种子则大如碗，当种子成熟时，里面有一幼小的植物体，叫做胚，种子萌发后胚成长为一株植物。

胚由胚根、子叶和胚芽三部分组成。

因此，根据种子内的子叶数目，被子植物可分为双子叶植物和单子叶植物两大类。

双子叶植物的胚有两个子叶，单子叶植物的胚只有一个子叶。

资料21-2-10 果实的结构
果实一般由果皮和种子组成，其中果皮又可分为外果皮、中果皮和内果皮。

资料21-2-11 植物如何避免自交？
植物和动物太不同，它们的雌雄生殖器官可以长在一起，所以有自花受粉的可能。

有些植物演化出了自花不亲和（self-incompatibility）的系统来阻止自我受粉的可能，但其中的机制一直是个谜。

现在科学家终于搞懂了其中一些奥妙。

有一个基因S-RNase在雌蕊上扮演着调控自交不亲合的角色。

这个基因有许
多版本的对偶基因，有些物种甚至有五六十种S对偶基因。

为了让受精作用能够发生，精卵要带有不同的对偶基因。

当花粉沾到了柱头时，柱头上的蛋白质就会去分辨花粉的S对偶基因是否和自己的是同一版本。

如果是不同的版本，花粉才允许申出花粉管把精子送到子房内完成受精。

如果该基因为同一版本，柱头则会排斥该花粉。

在S-RNase基因发现的十年后，宾州州立大学的高德辉等人在牵牛花发现了花粉中另一个和自交不亲和有关的基因PiSLF。

为了寻找花粉中扮演自交不亲合角色的基因，他们为含有S2对偶基因的染色体区域定了序。

高德辉指出，控制花粉自交不亲合的基因，必定和S对偶基因相近，否则DNA重组会破坏它们的关系。

他们鉴定出的PiSLF基因，座落在S-RNase基因的上游161 Kb之处。

英国伯明翰大学的Stephen G. Thomas和Veronica E. Franklin-Tong同时也发现，让雌蕊给拒绝后，花粉就会自寻短见。

他们在罂粟科植物Papaver rheas发现花粉落到不亲合的柱头上，会发生一连串生化反应导致花粉发生细胞自戕。

这是在之前的关于自交不亲合的研究中，未曾发现过的。

资料21-2-12 果实和种子对传播的适应
被子植物用以繁殖的特有结构——种子，是包在果实里受果实保护的，同时，果实的结构也有助于种子的散布。

果实和种子散布各地，扩大后代植株的生长范围，与繁荣种族是有利的，也为丰富植物的适应性提供条件。

果实和种子的散布，主要依靠风力、水力、动物和人类的携带，以及通过果实本身所产生的机械力量。

果实和种子对于各种散布力量的适应形式是不一样的。

（一）对风力散布的适应多种植物的果实和种子是借助风力散布的，它们一般细小质轻，能悬浮在空气中为风力吹送到远处；其次是果实或种子的表面常生有絮毛、果翅，或其他有助于承受风力飞翔的特殊构造
（二）对水力散布的适应
水生和沼泽地生长的植物，果实和种子往往借水力传送。

莲的果实，俗称莲蓬，呈倒圆锥形，组织疏松，质轻，飘浮水面，随水流到各处，同时把种子远布各地。

陆生植物中的椰子，它的果实也是靠水力散布的。

椰果的中果皮疏松，富有纤维，适应在水中飘浮；内果皮又极坚厚，可防止水分侵蚀；果实内含大量椰汁，可以使胚发育，这就使椰果能在咸水的环境条件下萌发。

热带海岸地带多椰林分布，与果实的散布是有一定关系的。

（三）对动物和人类散布的适应一部分植物的果实和种子是靠动物和人类的携带散布开的，这类果实和种子的外面生有刺毛、倒钩或有粘液分泌，能挂在或粘附于动物的毛、羽，或人们的衣裤上，随着动物和人们的活动无意中把它们散布到较远的地方，如窃衣、鬼针草等。

同时，由于多种植物的果实是某些动物和人类日常生活中的辅助食品，在取食时往往把种子随处抛弃，种子借此取得了广为散布的机会。

（四）靠果实本身的机械力量使种子散布的适应结构有些植物的果实在急剧开裂时，产生机械力或喷射力量，使种子散布开去。

干果中的裂果类，果皮成熟后成为干燥坚硬的结构，由于果皮各层厚壁细胞的排列形式不一，随着果皮含水量的变化，容易在收缩时产生扭裂现象，借此把种子弹出，分散远处。

常见的大豆、蚕豆、凤仙花等果实有此现象，所以大豆、油菜等经济植物的果实，成熟后必须及时收获，不然，干燥后自行开裂，把种子散布在田间，遭受损失。

资料21-2-13 受精与单性结实
雌性细胞和雄性细胞，也就是卵细胞和精子互相融合的过程，叫做受精。

被子植物的卵细胞存在于胚珠内，精子存在于花粉内。

花粉落到柱头上以后，会萌发形成花粉管，伸入子房，到达胚珠。

胚珠的外层由两层珠被构成，中间有胚囊，胚囊里有八个细胞，其中一个是卵细胞，两个是极核。

花粉管到达胚珠以后，进入胚囊，两个精子也进入胚囊，一个与卵细胞融合，形成合子，另一个与两个极核融合，完成受精作用。

卵细胞和极核同时和两个精子分别完成融合的过程，是被子植物有性生殖特有的现象，叫做双受精。

一般情况下，植物结实一定要经过受精。

但有些植物，特别是栽培植物，不经过受精子房也能长大发育成果实，叫做单性结实。

单性结实所形成的果实不含种子，叫做无子果实，突出的例子是香蕉。

用生长素一类的化学药品如2，4-滴、蚓跺乙酸，涂敷或喷洒在某些植物的柱头上，也可导致单性结实。

资料21-2-14 单性结实与无子果实
一般情况下，植物结实一定要经过受精作用，受精是促成结实的必要条件之一。

但也有一些植物，可以不经过受精作用，其子房也能发育成为果实。

这种现象叫单性结实（parthenocarpy）。

这样形成的果实，里面不含种子，因此，又称为无籽果实。

但应注意，单性结实必然产生无子果实，但并非所有的无子果实都是单性结实的产物。

因为有些植物受精后，其胚珠在发育为种子的过程中受到阻碍，也会形成无子果实。

在农业生产上，常采用一定的药物刺激植物导致单性结实。

如用10PPm的萘乙酸喷酒萄花序，即可得到无子果实。

资料21-2-15 单性结实的原因
单性结实种类和原因很多，可区分为以下几类：
①天然单性结实，不经授粉、受精作用或其它任何外界刺激而形成无籽果实。

如桃、葡萄可是由于胚的败育而形成无籽果实，香蕉、苹果可由于未经授粉而形成无籽果实。

②刺激性单性结实，在外界环境条件的刺激下而引起的单性结实。

例如，短日照或较低的夜温可引起瓜类作物单性结实；
③人工诱导单性结实，利用某些植物生长物质（如NAA、2，4-D、GA等）处理花蕾可引起植物子房膨大而形成无籽果实；
④假单性结实，有些植物授粉受精后由于某种原因而使胚败育，但子房和花托继续发育形成无籽果实，如草莓就是由花托发育而成的假果。

资料21-2-16 最大的种子
棕榈科复椰子属里有一种植物，又名复椰子树，树高15—30米，树干笔直，直径约30厘米，叶呈大扇形，长7米，宽2米，雌雄异株，其果实里的种子，形似两个椰子合起来的模样，中间有个沟，长约50厘米。

腹椰子的果实也象椰子一样，外果皮是由海绵状的纤维组成，去了这层纤维，就出现有硬壳的内核，即所谓的种子。

腹椰子树分布在非洲东部印度洋中的塞舌尔群岛上。

它的生物习性奇特，花丛授粉结实到成熟需历时13年，其中种子发芽期需历时3年，且要求强烈的日光。

新叶的生长每年只抽一叶。