4 光合(1)

4.1.2光合作用的早期研究
• 1771年,英国化学家 Priestley 观察到, 植物有 净化空气作用 • 1779年,荷兰的J.Ingenhousz 证实, 植物只有 在光下才能净化空气 • 1782年, 瑞士的J.Senebier 用化学方法证明， CO2是光合作用必需的, O2是光合作用的产物
叶绿体色素的 结 构
叶绿素
藻胆素(phycobilin)
叶绿体色素吸收光谱图
光合电子传递链（“Z”链）
方框代表了蛋白 复合物。LHCⅠ 和LHCⅡ分别是 PSⅠ和PSⅡ各自 的聚光色素复合 体，M为含Mn的 放氧复合体，实 线箭头表示非环 式电子传递方向； 虚线箭头表示环 式或假环式电子 传递分叉处。 叶绿体中的电子传递模式
4.2 光合色素(叶绿体色素)
4.2.1结构与性质
叶 绿 素 类 (chlorophyll) 类胡萝卜素类 (carotenoid) 藻 胆 素 聚光色素(天线色素) 叶 绿 素 类 a 叶 绿 素 类 b 胡 萝 卜 素(carotene) 叶 黄 (蓝绿色) (黄绿色) (橙黄色)
光 合 色 素
光合电子传递分为三种类型：
1）非环式电子传递(noncyclic electron transport)
指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递途径H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋ 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+， 需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。
（电能转换成活跃的化学能）
光系统 I 两个光系统 光系统 II 证明：“红降”现象 双光增益效应（爱默生效应，Emerson effect） 光合链（“Z”链）
光合磷酸化
photophosphorylation
非环式光合磷酸化：
在光下叶绿体把光合电子传递与磷酸化 作用相偶联,使ADP与Pi形成ATP的过程, 称为光合磷酸化
4.1 光合作用的意义、研究历史与度量
4.1.1 光合作用的概念与意义
光合作用： 绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制 造有机物质并释放O2的过程。
光能 绿色细胞
6 CO2 + 6 H2O*
C6H12O6 + 6 O2 *
光合作用的意义：
无机物转变为有机物 光能转变为化学能
维持大气O2与CO2的相对平衡
ATP 合 成 的 部
位——ATP酶
质子反向转移和合成 ATP 是在 ATP 酶 (ATPase) 上进行的。 ATP 酶又叫 ATP 合成酶，也称偶联因子或 CF1-CFo 复 合体（它将ATP的合成与电子传递和 H＋跨膜转运偶联起来） 叶绿体的ATP酶与线粒体、细菌膜上 的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋 白复合体组成：一个是突出于膜表 面的亲水性的“ CF1”；另一个是埋 置于膜中的疏水性的“CFo”。
ATP 酶 由 九种 亚 基 组成 ， 分 子量 为 550 000左右，催化的反应为磷酸酐 键的形成，即把 ADP 和 Pi 合成 ATP。 另外ATP酶还可以催化逆反应，即水 解 ATP，并偶联 H+ 向类囊体膜内运输。
ATP酶在膜上的分布
光合磷酸化机理
化学渗透学说模型（P. Mitchell 1961）
荧光和磷光现象的产生
激发态 第二单线态 ~ 60千卡
放热
第一单线态 ~ 43千卡
蓝 光
红 光 放热
荧 光
三线态
~ 31千卡
磷 光
基 态
叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解
4.2.3叶绿素的生物合成
合成前体： δ - 氨基酮戊酸 合成途径： 合成条件： 光照 温度 矿质元素 水分 氧气
4.3 光 合 作 用 的 机 理
4.1.3 光合作用的度量
光合速率(photosynthetic rate): 单位叶面积在单位时间内同化CO2量或积累干物质 的量,也叫光合强度.
单位: 微摩尔CO2 • 米 -2 • 秒 -1或克干重 • 米 -2 •秒 -1
真正光合速率 = 净光合速率 + 呼吸速率
光合生产率（净同化率）： 生长植株的单位叶面积在一天内进行光合作用 减去呼吸和其它消耗之后净积累的干物质重。
2）环式电子传递(cyclic electron transport)
通常指PSⅠ中电子由经 Fd 经 PQ 、 Cytb6/f 、 PC 等传递体返回到 PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即： PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b６/f → PC → PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜 运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为，PSⅡ 中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb５５９，然后 再回到P680
类囊体膜超分子蛋白质复合物
Cytb６/f复合体
Cytb６/f 复 合 体 作 为 连 接 PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中 间电子载体系统，含有Cyt f、 Cyt b６(2 个，为电子传递循 环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又 称〔 Fe-S〕R，是由 Rieske 发 现的非血红素的Fe蛋白质)， 主要催化 PQH２ 的氧化和 PC 的还原，并把质子从类囊体 膜外间质中跨膜转移到膜内 腔中。因此Cyt b６/f 复合体 又称PQH２·PC氧还酶。
第四章 植物的光合作用 (photosynthesis)
本章重点：
1. 光合作用的机理 2. 光呼吸的底物、催化反应的酶、反应部位 3. 影响光合作用的环境因素
内容
4.1 光合作用的意义、研究历史与度量 4.2 叶绿体与光合色素 4.3 光合作用 的 机 理 4.4 光呼吸（C2循环） 4.5 影响光合作用的因素 4.6 光合作用与产量形成
H 2O
NADP+
水的光解 (water photolysis) :
希尔反应（ Hill , 1937） 离体叶绿体在光下进行水分解，放出氧气的反应。 2H2O* + 2A
光 叶绿体 ( Mn Cl )
2AH2 + O2*
4.3.2同化力(assimilatory power)的形成：
电子传递和光合磷酸化(photophosphorylation)
4.3.1原初反应(primary reaction)：
光能的吸收、
传递、
转换（光能转换成电能）
水的光解（光 色素 系统
e
H 2O
D
P
A
反应中心
NADP+
光 合 作 用 单 位
光能的吸收与传递
NADPH+H+
光能的转换：
D • P•A D • P* • A D • P+ • AD + • P • A-
通过PSI和PSII进行的，电子传递是单向 的开放通路，引起ATP及NADPH的形成， 并伴有H2O的光解和O2的释放 电子传递只经过PSI,是一个闭合的回路, 其引起的磷酸化过程不伴有H2O的光解和 NADPH的形成
循环式光合磷酸化：
假环式光合磷酸化：
类似于非环式光合磷酸化，伴有H2O的光 解和O2的释放，但不能形成NADPH （NADP+不足时才发生）
素(xanthophyll ) ( 黄 色 )
据作用分类
反应中心色素
4.2.2光学特性
1) 吸收光谱(absorptionspectrum) 光
连 续 光 谱 吸 收 光 谱
光
2)荧光 (fluorescence) 与磷光 (phosphorescence)现象 荧光现象: 叶绿素提取液在透射光下为绿色，在反射光 下为暗红色,这种现象叫荧光现象,发出的光 叫荧光． 磷光现象: 当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍 能持续短时间的“余辉”，这种现象，叫磷 光现象，发出的光叫磷光．
红降现象和双光增益效应
PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递
PSⅡ是含有多亚 基的蛋白复合体。 它由聚光色素复 合体Ⅱ、中心天 线、反应中心、 放氧复合体、细 胞色素和多种辅 助因子组成。
光系统‖的反应中心
PSⅠ复合体
PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产 生强的还原剂，用于还原 NADP+，实现 PC 到 NADP+的电子 传递。PSⅠ复合体的颗粒较小，直径约80A。