景观生态学的基本理论和原理

景观生态学的基本理论
一、耗散结构理论
1. 耗散结构理论概述一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统),通过不断地与外
界
交换物质和能量，在系统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。

由于这种在远离平衡的非线性区形成的有序结构，以能量的耗散来维持自身的稳定性，故称为“耗散结构” (dissipative structure) 。

耗散结构：位于远离平衡态的复杂系统，在外界能量流或物质流的维持下，通过自组织形成一种新的有序结构。

2. 耗散结构理论的意义耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系统，在于：
1) . 生态系统是开放系统；
2) . 所有生态系统都远离热力学平衡态；
3) . 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。

二、等级理论 ( hierarchy theory )
等级理论是关于复杂系统结构、功能和动态的系统理论。

通常，等级是一个由若干个单元组成的有序系统，而复杂性常具有等级形式。

一个复杂系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。

所以，等级系统中的每一层次都由不同的亚系统或整体元组成，每一级组成单元相对于低层次表现出整体特性，而对高层次则表现出从属性或制约性。

基于等级理论，复杂系统可视为由具有离散性等级层次组成的等级系统。

解析：高等级层次上的生态过程(如全球植被变化)呈现大尺度、低频率和慢速；而低等级层次的生态过程(如局地植物群落物种组成变化)为小尺度、高频率和快速。

不同等级层次间相互作用，高层次对低层次的制约作用在模型中可表达为常数，而低层次提供机制和功能，其信息常以平均值的形式来表达。

等级系统结构：分垂直和水平两种。

前者指等级系统层次数目、特征及其相互作用关系，后者指同一层次上亚系统的数目、特征和相互作用关系。

层次和整体单元的边界称为界面。

界面对能流、物流和信息流具过滤功能。

界面是系统组成成分相互作用差异最大的地方。

三、空间异质性与景观格局
异质性——用来描述系统和系统属性在时空属性的动态变化。

其中，系统和系统属性在时间维变化即为动态变化，而生态学的异质性通常是指空间异质性。

空间异质性( spatial heterogeneity ) :指生态学过程和格局在空间上分布上的不均匀性和复杂性。

1. 景观异质性的意义定义：景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。

意义：决定景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复力和景观生物多样性。

2. 景观稳定性景观是由异质的景观要素以一定方式组合构成的系统，景观要素间通过物流、能流、信息流和交换保持着密切的联系，影响景观要素的相互作用，制约着景观的整体功能。

景观的空间异质性可提高景观对干扰的扩散阻力，缓解某些灾害性干扰对景观稳定性的威胁。

3. 景观格局
景观空间格局系指景观要素斑块和其他结构成分的类型、数目以及空间分布与配置模式，属于景观异质性的外在表现形式。

四、时空尺度
尺度（scale）：地图学中的图幅和图形分辨率或比例尺。

景观生态学尺度：对研究对象在空间上或时间上的测度，分别称之为空间尺度和时间尺度一一涉及范围和分辨率。

范围：研究对象在时间或空间上的持续；分辨率：研究对象时间和空间特征的最小单元。

1. 空间尺度（spatial scale）:研究对象的空间规模和空间分辨率。

一般用面积单位表示。

2. 时间尺度（temporal scale）:生态过程和现象持续时间。

3. 组织尺度：生态学组织层次定义的研究范围和空间分辨率。

如个体、种群、群落、生态系统、景观组成的生物组织等级结构系统，不同的组织层次对应不同的空间尺度。

4. 尺度效应：生态学系统的结构、功能及其动态变化在不同时空尺度表现不同，产生不同的生态学效应。

五、空间种群理论
1. 岛屿生物地理学理论.
种--面积关系景观中斑块面积的大小、形状及数目，影响生物多样性、各种生态学过程。

如物种数（S）与生境面积（A）的关系
可表达为：
S = c * A
式中c和z为常数。

注意二个前提：①所研究生境中物种迁移（immigration）与灭绝（extinction）过程间达到生态平衡态；②除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。

生境斑块研究难以同时满足上述二个要求，但种一面积关系已被广泛应用于岛屿生物地理学、群落生态学及景观生态学中。

考虑景观斑块的不同特征，种与面积的关系可表达为：
物种丰富度=f（生境多样性、干扰、斑块面积、演替阶段、基质特征、斑块隔离程度）
岛屿生物地理学
岛屿生物地理学理论（MacArthur & Wilson,1967）将生境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，认为岛屿的物种数
取决于物种迁入和灭绝两过程•该理论的一般数学表达式为：
dS/dt= I-E
式中S为物种数，t为时间，I为迁居速率（是种源与斑块间距离D的函数），E为灭绝速率（是斑块面积A的函数）。

距离大陆愈远的岛屿物种迁入率愈小一距离效应；岛屿的面积愈小其灭绝率愈大一面积效应。

面积较大而距离较近的岛屿比面积较小距离较远的岛屿的平衡物种数目要大。

2. 集合种群理论
1）集合种群的概念
Levins（1970）提出集合种群（metapopulation），表示由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群”。

或指由空间上彼此隔离、功能上相互联系（繁殖体或生物个体的交流）的两个或以上的亚种群（Subpopulatio ns）组成的种群斑块系统。

亚种群生存于现在生境斑块中，而集合种群的生存环境则对应于景观斑块镶嵌体。

集合”一词正是强调该种空间复合体特
征。

集合种群（孙儒泳等，2002）：指局域种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。

在一生境斑块中，所有的局域种群构成一集合种群。

在集合种群内部，各局域种群通过相互的迁移而彼此联系。

集合种群又称为异质种群、复合种群和meta-种群.
集合种群动态往往涉及斑块和景观两个空间尺度，并需满足： a.频繁的亚种群水平的局部性灭绝； b.亚种群间的迁移和再定
居过程。

由于异质性的普遍存在，绝大多数种群可视为某一种斑块性种群，而不必看作集合种群。

2）集合种群的基本要点
集合种群动态往往涉及到三个空间尺度：
①亚种群尺度或斑块尺度(subpoplationor patch scale) 。

在该尺度上，生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从
而形成局部范围内的亚种群单元。

②集合种群和景观尺度(metapopulationor landscape scale) 。

在该尺度上，不同亚种群之间通过植物种子和其它繁殖体传播，或动物运动发生较频繁的交换作用。

经常靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群斑块称为汇斑块”(sink patch)，而提供生物繁殖体和个体的亚种群称为源斑块” (source patch。

)
③地理区域尺度(geographical region scale) 。

该尺度代表所研究物种的整个地理分布范围，即生物个体或种群的生长和繁殖活动不可能超越的空间范围。

在该区域内，可能有若干个集合种群存在，但一般来说它们很少相互作用。

3) 岛屿生物地理学理论与集合种群理论的辨析联系：共同的基本过程是生物个体迁入并建立新的局部种群，及局部种群的灭绝过程；区别： A. 岛屿生物地理学注重格局研究，从群落水平研究物种的变化规律，对物种多样性保护更有意义；
B. 而集合种群理论强调过程研究，从种群水平研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种保护有意义。

六、渗透理论渗透理论最初是用以描述胶体和玻璃类物质的物理特性，并逐渐成为研究流体在聚合材料媒介中运动的理论基础。

渗透理论认为当媒介的密度达到某一临界值(critical density) 时，渗透物突然能够从媒介的一端到达另一端。

自然界广泛存在由量变到质变的生态现象。

当影响因子或环境条件逼近某一閾值( threshold )而发生的从一种状态过渡到另
一种截然不同状态的过程被称为临界閾现象。

如流行病的传播与感染率、景观连接度对于种群动态、水土保持和干扰蔓延等影响，都是广义的临界閾现象。

七、源—汇系统理论
源和汇共同组成一个物质迁移系统，为地理学和环境学基本理论，研究地表层物质迁移运动过程。

其中，作为物质迁出的系统单元称之源( source),作为接纳迁移物质的聚积场所称之为汇( sink)。

如地貌过程中的侵蚀一沉积，养分元素和污染物质在土壤圈、水圈和生物圈中的移动，生态学研究的源种群(出生率〉死亡率，迁入率v 迁出率)与汇种群(出生率v死亡率，迁入率〉迁出率)间生物个体和繁殖体迁移特征。

基于景观异质性和生境镶嵌的概念，将包含源种群的生境视为源斑块，而将汇种群所占据的生境作为汇斑块，提出源－汇斑块系统。

确定斑块的源－汇特征，基于生境的适生性，以及生境斑块的大小、形状和边际特征等分析其源－汇属性和效应。

景观生态学的基本原理
景观生态学一般原理
1. 景观系统的整体性与异质性原理
1. 景观系统的整体性
景观：由景观要素(elements)有机联系组成的复杂系统，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，具有明确边界，是可辨识的地理实体。

景观整体性，指景观是由不同生态系统或景观要素通过生态过程而联系形成的功能整体。

一个健康的景观系统具有功能上的整体性和连续性。

2. 景观系统异质性
异质性（heterogeneity）指由不相关或不相似的组分构成的 "系统（Webster New Dictionary ）。

景观是由异质要素组成，异质性作为一种景观结构特性可影响：景观的功能和过程、资源、物种和干扰在景观中的扩散传播。

1）景观异质性：景观要素在空间分布上和时间过程中的变异与复杂程度。

2）异质性与景观抵抗力、恢复力、系统稳定性和生物多样性密切相关，景观异质性高有利于物种共存，而不利于稀有内部种生存。

3）在景观层次上，异质性来源于自然干扰、人类活动和植被内源演替，体现在景观的空间结构变化和组分的时间变化。

4）景观尺度上的空间异质性：空间组成（生态系统类型、种类、数量和面积比例）、空间结构（生态系统空间分布、斑块大小、形状、景观对比度、连接度等）和空间相关（各生态系统的空间关联程度、空间梯度）等。

5）景观生态学强调空间异质性的绝对性和空间同质性的相对性，即某一尺度的异质空间内部，比其小一尺度的空间单元（如斑块）可视为相对同质。

6）空间异质性的生态意义
a 允许物种共存
b 影响群落生产力和生物量
c 导致群落内物种组成结构的小尺度差异
d 控制群落物种动态和生物多样性
e 影响生态稳定性
2. 格局过程关系原理景观格局：一般是指各景观要素在时间和空间上的排列和组合即其空间格局，包括景观组成单元的类型
（如斑块）数目及空间分布与配置等。

空间格局可粗略地描述为随机型、规则型和聚集型。

景观格局是景观异质性的具体表现，又是各种生态过程在不同尺度上作用的结果。

景观生态过程，即指以各种流，如物流、能流、信息流、物种流等的形式表现出来的景观元素间的相互作用，也即景观的功能的体现，一个景观过程往往伴随有许多流的发生。

与格局不同，过程则强调事件或现象发生、发展的动态特征。

景观生态学通常研究的生态过程有：
种群动态种子或生物体的传播捕食者—猎物相互作用群落演替
干扰传播物质循环能量流动
格局过程关系（结构和功能，格局与过程）原理：在景观中，景观格局决定景观生态过程，而景观生态过程又反过来影响景观格局的形成和演化，二者相互作用，表现为非线性关系、多因素的反馈作用、时滞效应及一种格局对应于多种过程的现象等。

影响景观基本生态过程的空间格局参数有：斑块大小、斑块形状、斑块密度、斑块的分布构型等。

格局过程关系的主要研究内容：
景观结构的时间变化规律
景观格局的控制要素
景观格局对干扰扩散的影响
利用景观格局指标度量其生态功能
利用模型拟预测景观变化
景观格局的尺度转化规律
3. 尺度分析原理
尺度（scale）通常是指对某一研究对象或现象在空间或时间上的量度，也可以用于信息收集和处理的时空单位，常用分辩率与范围来表达，标志着对所研究对象细节了解的水平。

尺度分析一般是将小尺度上的斑块格局重新综合而在较大尺度上形成空间格局的过程。

尺度效应表现为：随尺度的增大，景观出现不同类型的最小斑块，最小斑块面积逐步增大，而景观多样性指数随尺度的增大而减小。

尺度分析原理认为：景观在不同研究尺度表现出不同的性质与属性，即景观的空间格局与生态过程随尺度的不同而异，因此在景观生态学研究中，必须根据研究对象的性质与研究目的来确定适当的空间与时间尺度，以便能真实地了解研究对象。

生态学研究将尺度分为空间尺度和时间尺度。

空间尺度指所研究生态系统的面积大小或最小信息单元的空间分辨率水平；时间尺度是其动态变化的时间间隔。

此外，组织尺度（organizational scale）系指由生态学组织层次（如个体、种群、群落、生态系统、景观）组成的等级系统中的位置，也广为使用。

4. 景观结构镶嵌性原理
镶嵌性（mosaic）: 一个系统的组分在空间结构上互相拼接而成为一整体。

其特征是对象被聚集，形成清晰的边界，连续空间发生中断和突变。

镶嵌性分为生物镶嵌性和非生物镶嵌性，前者包括干扰、生物相互作用、植被空间格局、反应扩散过程和疾病等类型，后者指环境镶嵌性。

景观和区域的空间异质性呈现为镶嵌与梯度。

土地镶嵌性是景观生态学的基本特征。

景观结构镶嵌性原理认为：景观是由不同景观元素（斑块、廊道、基质）镶嵌组成的一个整体，不同的景观元素集合会构成不同的景观镶嵌格局，并进而影响着生态流在景观中的运动或流动。

作为镶嵌体的景观按其所含的斑块粒度（用斑块平均直径量度），可区分为细粒景观和粗粒景观。

单纯的粗粒或细粒景观都是单调的，只有含有细粒部分的粗粒景观最有利于大型斑块生态效应的获得，为包括人类在内的多生境物种提供了较广的环境资源和条件。

景观斑块是地理、气候、生物和人文因子构成的空间综合体，具有特定的结构形态和独特的物质、能量或信息输入与输出特征。

斑块的大小、形状不同，有规则和不规则之分；廊道曲直、宽窄不同，连接度有高有低；而本底更显多样，从连续状到孔隙状，从聚集态到分散态，构成了景观丰富多样的镶嵌变化格局。

景观生态过程以生态流来体现。

生态流（ecological flow ），即生物物种与营养物质和其他物质、能量在各个空间组分间的流动。

生态流是景观生态过程的具体体现。

依据系统论能量消耗最小化原理，系统间物流和信息流将选择最小能耗路径运行。

5. 景观生态流与空间再分配原理生态流受景观格局影响，表现为聚积和扩散，以水平流为主，属于跨生态系统间的流动。

生态流需通过克服空间阻力来实现对景观的覆盖和控制。

斑块间的物质流是在不同能级上的有序运动，斑块的能级特征由其空间位置、物质组成、生物因素及其他环境参数所决定。

景观生态流与空间再分配原理认为：景观格局影响着生态流，使这些属于跨生态系统间的、以水平流为主的流分别表现为聚集或扩散；生态流需要通过克服空间阻力来实现对景观的覆盖与控制，从而起着在景观中再分配能量、物质、物种的作用；在景观水平上有三种驱动力影响生态流，分别为扩散、传输和运动，其中扩散会形成最少的聚集格局，传输居中，而运动可在景观中形成明显的簇聚格局。

景观空间要素间物种的扩散与聚积，矿质养分的再分配速率与干扰强度成正比.
如小流域的水土流失与不合理的土地利用方式呈正相关；无干扰时，景观水平结构趋于均质化，而垂直结构的分异
更加明显。

景观中的能量、养分和物种从一种景观要素迁移到另一种景观要素，其流动取决于 5 种媒介物：风、水、飞行动物、地面动物和人。

6. 景观演化的人类主导性原理该原理认为：景观演化的动力包括人为活动影响与自然干扰，由于今天世界上人类活动影响的普遍性与深刻性，因此对于作为人类生存环境的各类景观而言，人类活动在景观动态变化中起着主导作用，人类可通过对变化方向的改变和
速率的调控来实现景观的定向演变和可持续发展。

人类对生物圈的持续作用产生了景观破碎化和土地形态的改变。

景观破碎化包括斑块数目、形状和内部生境的三个方面，结果导致生物多样性降低并影响景观稳定性。

景观生态建设指一定地域、跨生态系统、适用于特定景观类型的生态工程，它以景观单元空间结构的调整和重新构建为基本手段，改善受胁迫或受损伤的生态系统的生态功能，提高其基本生产力和稳定性，将人类活动对景观演化的影响导入良性循环。

景观生态建设模式如珠江三角洲湿地景观的基塘系统，黄土高原侵蚀景观的小流域综合治理模式，北方风沙干旱区农业景观中的林－草－田镶嵌格局与复合生态系统模式等。

7. 景观多重价值与文化关联原理该原理认为：景观作为一个由不同土地单元镶嵌组成、具有明显视觉特征的地理实体，兼具经济、生态和美学价值；同时，景观不仅影响着人类文化，文化也创造了各类景观，对景观的创造和其价值的评价可能会因人类群体文化的差异而表现出区别。

景观多重价值的体现：生态价值主要体现在生物多样性保育和环境质量的维持与改善等方面；经济价值体现在生物生产力和土地资源开发等方面；景观的美学价值却十分广泛、内涵丰富、比较难以确定，人们的审美观随时代推进而变化。

景观多重性价值的判断是景观规划和管理的基础。

景观生态学注重研究人类对于景观的广泛影响，把人们的行为包含在生态系统中，把人类居住地及耕作土地利用方式包含在生态模式中，在人类尺度上分析景观结构，把生态功能置于人类可感受的框架内进行表述，有利于了解景观建设和管理对生态过程的影响。

景观的经济价值主要体现在生物生产力和土地资源开发等方面；景观的生态价值主要体现为生物多样性与环境功能；景观的美学价值较难确定，因为在不同时段、不同人群中可能会有不同的判别标准。

从人类行为过程模式和信息处理理论的角度，去分析景观美学质量，结论则是不同的。

前者认为人类偏爱含有植被覆盖和水域特征，并具有视野穿透性的景观；后者则把人类偏爱的景观总结为提供了探索复杂性和神秘性的、连续有序的和易于理解的景观。

如园林景观设计充分反映了不同文化传统的影响：中国园林在小桥流水、亭台楼阁的固有景观中渗透了追求生机、野趣、和谐、格调与容量等方面的中国文化内涵。

价值优化是管理和发展的基础，景观规划和设计应以创建宜人景观为中心。

景观的宜人性可理解为较为适于人类生存、走向生态文明的人居环境。

具体包含：景观通达性、建筑经济性、生态稳定性、环境清洁性、空间拥挤度、景色优美度等。

景观设计特别重视景观要素的空间关系，如形状和大小、密度和容量、连接和隔断、区位和层序等，其重要性如同景观要素所含的物质和自然资源质量一样重要。

在城市景观规划中应合理安排城市空间结构，相对集中开敞空间，建筑空间做到疏密相间；在人工环境中努力显现自然，增加景观视觉多样性，保护环境敏感区和推进绿色空间体系建设。

景观是一个由不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体；它处于生态系统之上，大地理区域之下的中间尺度；兼具经济、生态和文化的多重价值。