小麦籽粒灌浆参数与产量的遗传相关分析

小麦籽粒灌浆参数与产量的遗传相关分析
汤小莎,史雨刚,李宁,杨进文,王曙光,孙黛珍
（山西农业大学农学院，
山西太谷030801）摘
要:以12份冬小麦品种为试材，测定花后不同时期的籽粒干质量，
用Logistic 方程拟合变化规律，通过主成分分析了解主要灌浆参数，并对其与产量进行相关及通径分析。

结果表明，主成分分析发现，其灌浆高峰结束日期（t 2）、灌浆高峰结束日期的千粒质量（W t2）、灌浆终期（t 3）、灌浆终期的千粒质量（W t3）、灌浆渐增期积累籽粒质量
（W 1）、灌浆速增期积累籽粒质量（W 2）、灌浆速增期持续时间（T 2）、灌浆缓增期持续时间（T 3）、灌浆缓增期积累籽粒质量（W 3）、灌浆总天数（T ）、平均灌浆速率（V a ）为主要灌浆指标。

遗传和表型相关分析表明，t 3、T 2、T 3、T 与单株产量的遗传相关性都达到了极显著水平。

相关及通径分析表明，W t2、W t3、W 1、W 2、V a 是影响单株产量的主要灌浆因素，
W t2、W 2对单株产量的直接作用较大，W t3、W 1对单株产量的直接作用也较大但为负值。

在小麦育种工作中，从籽粒灌浆的角度考虑，应注重对灌浆高峰结束日期的千粒质量（W t2）、灌浆速增期积累籽粒质量（W 2）、灌浆终期的千粒
质量（W t3）、灌浆渐增期积累籽粒质量（W 1）的选择，还应注意各性状之间的协调性。

关键词:冬小麦；灌浆参数；主成分分析；相关分析；通径分析中图分类号:S512.1
文献标识码:A
文章编号:1002-2481（2021）02-0156-05
Genetic Correlation Analysis between Grain Filling Parameters and Yield in Wheat
TANG Xiaosha ，SHI Yugang ，LI Ning ，YANG Jinwen ，WANG Shuguang ，SUN Daizhen
（College of Agronomy ，
Shanxi Agricultural University ，Taigu 030801，China ）A bstract ：In this study,12winter wheat varieties were used as experimental materials to measure the dry quality of grains at different stages after flowering,and the variation rule of dry quality of grains was fitted by Logistic equation.Principal component analysis was used to understand the main grain filling parameters of wheat,and correlation and path analysis were carried out between grain filling
parameters and yield.The results of principal component analysis showed that end date of grain filling peak （t 2）,thousand-grain quality at the end date of grain filling peak （W t2）,end date of grain filling （t 3）,thousand-grain quality at the end date of grain filling （W t3）,grain quality accumulated in gradual increase stage （W 1）,grain quality accumulated in fast increase stage （W 2）,duration of fast increase stage （T 2）,duration of slow increase stage （T 3）,grain quality accumulated in slow increase stage （W 3）,grain filling time （T ）,average grain filling rate （V a ）were the main grain filling indexes.Genetic and phenotypic correlation analysis showed that the genetic correlations between t 3,T 2,T 3,T and per plant yield all reached a highly significant level.Correlation and path analysis showed that W t2,W t3,W 1,W 2and V a were the main grain filling factors that affected the yield.W t2and W 2had a great direct effect on yield,while W t3and W 1had a great negative effect on yield.In breeding of wheat,we should pay attention to the selection of W t2,W 2,W t3,W 1and the coordination among all traits from the perspective of grain filling.
Key words ：winter wheat;grain filling parameters;principal component analysis;correlation analysis;path analysis
收稿日期:2020-12-15
基金项目:山西省重点研发项目（201803D221008-3，201803D221018-1）；山西省自然科学基金项目（201901D111228）作者简介:汤小莎（1996-），女，山西运城人，在读硕士，研究方向：
小麦遗传育种。

孙黛珍为通信作者。

小麦是当今世界种植面积最广的作物之一，全世界有35%～40%的人口以小麦为主食。

在长期的栽培过程中形成了多种多样的优质小麦品种。

小麦籽粒的蛋白质含量较高，具有较高的营养价值，耐储藏，也可作为多种食物的加工原料，是一种重要的商品粮食[1-2]。

由于经济快速发展，人口日益增长，世界各国对小麦的需求量呈现不断增长的趋势[3]。

灌浆期是小麦生长发育的关键时期，也是小麦
产量形成的重要过程，灌浆速率和持续时间决定籽粒质量，且一切栽培措施所产生的品种特性和效应
都会在灌浆过程中集中表现出来。

因此，从栽培和育种的角度来研究灌浆过程和灌浆特性都具有重要意义[4]。

20世纪80年代以来，人们对与产量有直接关系的籽粒形成和灌浆特性进行了大量的研究[5-8]。

任明全等[9]研究发现，籽粒体积的大小与灌浆速率
呈显著正相关；王文翰等[10]、黄琴等[11]研究表明，小
山西农业科学2021，49（2）：156-159，218156··
汤小莎等：小麦籽粒灌浆参数与产量的遗传相关分析
麦灌浆持续期与籽粒产量呈显著正相关。

不同品种的小麦在灌浆期的籽粒灌浆速率不同，会造成彼此间粒质量差异较大，而籽粒灌浆速率主要受遗传控制，因此，可以通过育种手段选育出籽粒灌浆速率快的品种（系）来[12-13]。

近年来，关于小麦灌浆的研究主要涉及灌浆参数的品种间差异及栽培条件对灌浆速率、灌浆持续时间等的影响，但关于小麦的主要灌浆参数对产量形成的影响还鲜有报道。

本研究从山西省小麦地方种质资源中选择12个有代表性的品种作为试验材料，探讨影响小麦灌浆的主要参数，明确这些参数的品种间差异，分析主要灌浆参数与产量之间的遗传相关性，揭示它们对产量形成的作用，以期为山西小麦高产育种工作提供参考。

1材料和方法
1.1试验材料
试验材料选用12个山西小麦地方品种资源，编号为P13-1、P13-2、P13-3、P13-4、P13-8、P13-9、P13-10、P13-14、P13-15、P13-16、P13-22、P13-25。

1.2试验地概况
试验于2019—2020年在山西农业大学（北纬37°25′，东经112°25′）农学院小麦试验田进行。

试验地0～30cm土壤有效耕作层有机质含量为13.6g/kg，全氮含量为0.8g/kg，有效磷含量为14mg/kg，速效钾含量为157mg/kg。

前茬作物为小麦。

1.3试验设计
试验采用随机区组设计，3次重复，点播，行长2.5m，株距5cm，行距0.25m，每小区4行，小区面积为2.5m2。

播前每公顷施复合肥（氮∶磷∶钾＝17∶17∶17）750kg，浇足底墒水，小麦越冬期、返青期、灌浆期及时浇水。

1.4小麦籽粒灌浆特性的测定
于小麦抽穗起始时期，选取抽穗期一致、发育正常并且株高整齐一致的健康植株作为采样株，并进行挂牌标记，每个小区标记100株左右。

小麦灌浆期间采用史华伟等[4]的方法取样并测定籽粒干质量。

用Logistic方程拟合小麦花后籽粒干质量变化规律。

Logistic方程的表达式为W＝W0/（1＋ae-b t），其中，t表示小麦花后天数，开花当天t＝0；W表示花后t天千粒籽粒的理论干质量；W0表示千粒籽粒理论最大干质量；a、b为参数。

灌浆参数由此方程的一阶导数和二阶导数推导得到[14]。

1.5产量测定
小麦收获后进行室内考种，测定单株产量。

1.6数据处理
采用Excel2016进行数据整理分析，并采用SPSS 24.0进行相关性分析、主成分分析以及通径分析。

2结果与分析
2.1不同小麦品种籽粒灌浆参数的变异性分析
对参试小麦品种灌浆阶段的籽粒干物质积累进行Logistic曲线方程W＝W0/（1＋ae-b t）拟合。

从表1可以看出，拟合方程的决定系数均大于0.98，可见，Logistic模型可以很好地反映小麦灌浆过程。

从表2可以看出，参试冬小麦品种籽粒的灌浆都经历了粒质量渐增—速增—缓增的过程。

渐增期持续时间平均为9.7000d，速增期持续时间平均为13.7558d，缓增期持续时间平均为17.1242d，整个灌浆持续时间平均为40.5867d。

渐增期积累籽粒质量为8.9050g，平均灌浆速率为0.9158mg/（粒·d）；速增期积累籽粒质量为24.3325g，平均灌浆速率为1.7750mg/（粒·d）；缓增期积累籽粒质量为8.4817g，平均灌浆速率为0.4933mg/（粒·d）。

灌浆期间平均灌浆速率为1.0392mg/（粒·d）。

变异系数最大的是速增期持续时间（T2）和缓增期持续时间（T3），二者都超过了11%。

2.2小麦籽粒灌浆参数与单株产量的相关性分析
为了分析灌浆参数与单株产量的相关性，首先利用16个参数进行主成分分析。

从表3可以看出，第1主成分的方差贡献率为64.9762%，第2主成分的方差贡献率为23.6876%，这2个主成分的累计贡献率为88.6638%，超过了一般要求的85%的原则，表明它们代表了小麦籽粒主要灌浆参数的大部分变异。

从主成分载荷来看，影响第1主成分的表1小麦籽粒干物质积累拟合方程及决定系数
品种编号
P13-1
P13-2
P13-3
P13-4
P13-8
P13-9
P13-10
P13-14
P13-15
P13-16
P13-22
P13-25
方程
W＝41.1350/（1＋27.088e-0.2027t）
W＝45.5881/（1＋22.34e-0.1728t）
W＝39.4803/（1＋26.49e-0.1886t）
W＝43.9419/（1＋21.38e-0.1843t）
W＝41.9407/（1＋33.58e-0.2054t）
W＝45.1500/（1＋19.18e-0.21678t）
W＝41.2162/（1＋20.76e-0.1800t）
W＝46.7058/（1＋15.28e-0.1621t）
W＝41.4481/（1＋27.22e-0.2099t）
W＝36.8951/（1＋29.23e-0.2231t）
W＝40.2643/（1＋22.09e-0.1963t）
W＝42.1158/（1＋37.43e-0.2297t）
决定系数
0.9961
0.9973
0.9890
0.9958
0.9971
0.9940
0.9946
0.9999
0.9998
0.9931
0.9990
0.9851
157
··
山西农业科学2021年第49卷第2期
2.3小麦主要籽粒灌浆参数与单株产量的通径分析
分别以11个灌浆参数为自变量，单株产量为因变量进行多元回归分析，得出最优回归方程为：Y ＝
-57.29＋1.99X 1＋409.37X 2-338.45X 4－428.80X 5＋
177.58X 7＋28.25X 11（R 2＝0.8216）。

该回归方程表明，W t2（X 2）、W t3（X 4）、W 1（X 5）、W 2（X 7）、V a （X 11
）是影响单表212个小麦品种灌浆参数的变异性分析
标准误0.16980.17050.43830.63490.96530.25030.04690.02530.43830.04150.46430.54540.01170.16240.96530.0173
变异系数/%
6.076.636.476.628.245.238.029.5611.048.106.6111.038.216.638.245.78
均值9.70008.905023.462033.241740.586716.58002.02500.915813.75581.775024.332517.12420.49338.481740.58671.0392
标准差0.58830.59061.51822.19953.34380.86720.16240.08751.51840.14371.60831.88930.04050.56263.34380.0601
方差0.34610.34892.30494.837811.18110.75200.02640.00772.30570.02072.58673.56940.00160.316511.18110.0036
灌浆参数
T 1/d W 1/g t 2/d W t2/g W t3/g T m /d V m /（mg/（粒·d ））V 1/（mg/（粒·d ））
T 2/d V 2/（mg/（粒·d ））
W 2/g T 3/d V 3/（mg/（粒·d ））
W 3/g T/d V a /（mg/（粒·d ））
平均偏差
0.46330.45001.25431.67722.80330.70830.12250.06081.25250.10751.22671.55750.03060.42892.80330.0424
极差2.00002.08004.55907.74009.44002.85000.56000.33004.78000.50005.66005.95000.14001.98009.44000.2300
注：T 1表示灌浆渐增期持续时间；W 1表示灌浆渐增期积累籽粒质量；t 2表示灌浆高峰结束日期；W t2表示灌浆高峰结束日期的千粒质量；W t3表示灌浆终期的千粒质量；T m 表示最大灌浆速率出现日；V m 表示最大灌浆速率；V 1表示灌浆渐增期平均灌浆速率；T 2表示灌浆速增期持续时间；V 2表示灌浆速增期平均灌浆速率；W 2表示灌浆速增期积累籽粒质量；T 3表示灌浆缓增期持续时间；V 3表示灌浆缓增期平均灌浆速率；W 3表示灌浆缓增期积累籽粒质量；T 表示灌浆总天数；V a 表示灌浆期间平均灌浆速率。

其余表同。

指标主要有t 2（特征向量为0.2859）、W t2（特征向量为0.2491）、t 3（特征向量为0.2976）、W t3（特征向量为0.2491）、W 1（特征向量为0.2492）、W 2（特征向量为0.2492）、T 2（特征向量为0.2970）、T 3（特征向
量为0.2970）、W 3（特征向量为0.2492）、T （特征向量为0.2976），影响第2主成分的指标主要有V a
（特征向量为0.4275），可见，上述11个指标为主要灌浆指标。

表3主成分性状特征值尧贡献率和累计贡献率比较
由表4可知，11个主要灌浆指标中，W 1、t 3、T 2、T 3与单株产量的表型相关性较大；t 3、T 2、T 3、T 与单株产量的遗传相关性较大，都达到了极显著水平，
其他7个指标与单株产量的遗传相关性也较大，
皆达到了显著水平。

11个主要灌浆指标与产量的环境相关性都较小。

表4小麦主要籽粒灌浆参数与产量的相关性分析
T 20.4829*0.7724**0.0555
W 30.28850.5515*0.1219
W 20.31250.5015*0.1219
T 30.4619*0.7105**0.0555
t 3
0.4409*0.7986**0.0677
相关系数
r p r g r e
t 20.17990.5113*0.0808
W t20.32970.5415*0.1219
W t30.30260.5325*0.1219
W 10.4097*0.5415*0.1219
T 0.4409*0.7981**0.0677
V a 0.33240.5238*0.1136
灌浆参数
注：r p 为表型相关系数，r g 为遗传相关系数，r e 为环境相关系数。

*表示显著相关（P ＜0.05）；**表示极显著相关（P ＜0.01）。

158··
(下转第218页)
3结论与讨论
近年来，国内外许多学者对小麦的灌浆过程及
灌浆特性进行了大量研究，
主要是在测定小麦籽粒体积、鲜质量以及干质量变化的基础上，
选择适当的数学模型进行拟合，并分析一系列的相关参数[17-20]。

目前研究发现，灌浆进程呈“S ”型，通常选用Logistic 方程、Richards 方程和多项式回归方程对该曲线进行模拟[21-23]。

本研究采用Logistic 方程对小麦的灌浆过程进行模拟，结果表明，参试的12个品种Logistic 方程的决定系数都达到了98%以上，表明模拟效果较好。

主成分分析是利用降维的思想，将原本相关性很高的许多变量通过一定的方法转化成比原始变量少且彼此相互独立、互不相关的新变量，并用来解释原来资料[4]。

本研究的主成分分析结果表明，t 2、W t2、t 3、W t3、W 1、W 2、T 2、T 3、W 3、T 、V a 等11个指标为主要灌浆指标。

生物的性状间往往存在程度不同的相关。

通常估算出的表型相关系数往往不能代表性状间的真实关系，因为其包含了环境因素的影响[24-25]。

对育种
有用的是真正的遗传相关，
这是2个性状间育种值的相关，是加性遗传相关，
类似于狭义遗传力，因为它是由基因的平均效应引起的，
不包含显性和上位效应，是可以固定的。

通过对小麦主要灌浆参数与单株产量进行遗传相关分析发现，11个主要灌浆指标中，t 3、T 2、T 3、T 与单株籽粒产量的遗传相关性较大，都达到了极显著水平，在小麦高产育种中，通过对t 3、T 2、T 3、T 等进行选择可以取得较好的效果。

相关系数不能反映各自变量对因变量的贡献，偏相关系数可以反映各自变量对因变量的直接作用，但不能反映间接作用。

而通径分析不仅反映了各因素的直接作用，而且可以反映各因素间的互作效应，对育种中的性状选择具有很好的指导意义[15-16]。

本研究中，W t2、W 2、W t3、W 1对单株产量的直接作用较大，相关系数也较大，可见它们都是对产量形成具有重要作用的直接影响因素。

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表5小麦籽粒灌浆对单株产量的通径分析
→X 5
-145.7488-199.7047-148.7042-162.7052-11.6413
→X 7164.2197115.2090224.3021176.207313.1653
→X 11-0.79100.07860.07880.07800.0782
→X 2517.5751407.9862709.9780512.985241.7276
→X 4
-536.9167-706.5567-634.5463-736.5555-43.3812
→X 11.74001.73991.74191.7404-1.4109
因子
X 1X 2X 4X 5X 7X 11
相关系数0.17990.32970.30260.40910.31250.3324
直接作用2.3868709.9865-736.5571-199.7071225.20941.3381
注：相关指数＝0.7523（相关指数为各变量的相关系数与其直接通径系数的乘积之和）。

X 1表示t 2，X 2表示W t2，X 4表示W t3，X 5表示W 1，X 7
表示W 2，X 11表示V a 。

株产量的主要灌浆因素。

上述最优多元线性回归方程中的自变量系数是其偏回归系数，而对单株产量有显著影响的自变量的主次不能直接通过偏回归系数的比较来确定，还需对相关性状间进行通径分析[15-16]。

由表5可知，W t2（X 2）、W t3（X 4）、W 1（X 5）、W 2（X 7
）对单株产量的直接作用较大，
表明这4个性状对单株产量有显著影响。

另外，t 2（X 1）、W t2（X 2）、W t3（X 4）、W 1（X 5）、W 2（X 7）、V a （X 11
）与单株产量之间的相关指数较大，达0.7523，说明上述最优回归方程的可靠程度为75.23%。

汤小莎等：小麦籽粒灌浆参数与产量的遗传相关分析
159··
(上接第159页)
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山西农业科学2021年第49卷第2期
中根结线虫发生，促进根系生长。

密度棒吸水性强，有机质含量高，能改善土壤结构[15]，疏松透气，增加土壤养分，也是树木施肥的通道。

试验表明，2种措施对植物生长有明显的促进作用，可以作为提高植物生长势的方法推广。

白皮松作为山西省乡土树种，首先，要创造适合它的生长环境；其次，应采取技术措施改良较差的立地条件，如掺沙、施用有机肥，浇水后松土通气，埋置通气管等。

选择对环境影响小的生物、物理等方面的绿色方法和措施是未来发展趋势，应本着“效果好、成本低、易实施”原则进行。

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