细胞周期

过程
间期 分裂期
G1期 G0期
G2期
S期
M期
间期又分为三期、即DNA合成前期（G1期）、DNA合成期（S期）与DNA合成后期（G2期）。
1.G1期（first gap） 从有丝分裂到DNA复制前的一段时期，又称合成前期，此期主要合成RNA和核糖体。 该期特点是物质代谢活跃，迅速合成RNA和蛋白质，细胞体积显著增大。这一期的主要意义在于为下阶段S期的 DNA复制作好物质和能量的准备。
在这一阶段完成DNA的合成以及合成与DNA组装构成染色质等有关的组蛋白。DNA含量在此时期增加一倍。S期 终结时，每一染色体复制成两个染色单体（Hole,1979）。生成的两个子代DNA分子与原来DNA分子的结构完全相 同。一个人体细胞核直径10～20微米，其中DNA含量为10克，如拉成一根DNA链，长度可达3米。哺乳类动物细胞S 期一般为6～8小时。DNA的复制能在几小时内完成，主要是由于DNA链分成许多的复制单位（复制子）（可多达个 左右），它们可在S期的不同时间分别复制。另外，在S期内还有组蛋白的合成──组蛋白基因在G1-S期之间活化， 组蛋白mRNA的转录增大，并在整个S期内连续进行。已合成的组蛋白使新合成的DNA很快转为核组蛋白复合体。
细胞进入G1期后，并不是毫无例外地都进入下一期继续增殖，在此时可能会出现三种不同前景的细胞：①增 殖细胞：这种细胞能及时从G1期进入S期，并保持旺盛的分裂能力。
细胞周期的调节主要是通过G1期的阻留而实现的，G0期即指细胞处于阻留的状态。细胞通过M期一分为二， 有的可继续分裂进行周期循环，有的转入G0期。G0期是脱离细胞周期暂时停止分裂的一个阶段。但在一定适宜刺 激下，又可进入周期（图1），合成DNA与分裂。G0期的特点为：①在未受刺激的G0细胞，DNA合成与细胞分裂的 潜力仍然存在;②当G0细胞受到刺激而增殖时，又能合成DNA和进行细胞分裂。
抑素是细胞产生的一种小分子蛋白质或多肽，有的还含有糖或RNA。
细胞分类
在体内根据细胞的分裂能力可把它们分为三类：①周期性细胞，如造血干细胞，表皮与胃肠粘膜上皮的干细 胞。这类细胞始终保持活跃的分裂能力，连续进入细胞周期循环；②终端分化细胞，如哺乳动物成熟的红细胞、 神经细胞等高度分化的细胞，它们丧失了分裂能力，又称终末细胞（end cell）；③暂不增殖细胞群（G0期细 胞），如肝细胞、肾小管上皮细胞、心肌细胞、甲状腺滤泡上皮细胞。它们是分化的，并执行特定功能的细胞， 在通常情况下处于G0期，故又称G0期细胞。在某种刺激下，这些细胞重新进入细胞周期。如肝部分切除术后，剩 余的肝细胞迅速分裂。
2.S期（synthesis） 即DNA合成期，在此期，除了合成DNA外，同时还要合成组蛋白。DNA复制所需要的酶 都在这一时期合成。
3.G2期（second gap）期为DNA合成后期，是有丝分裂的准备期。在这一时期，DNA合成终止，大量合成RNA 及蛋白质，包括微管蛋白和促成熟因子等。
M期：细胞分裂期。
细胞周期G1期持续时间变异很大，多数细胞的G1期较长，是与细胞需要增加质量有关。但在某些单细胞生物 如大变形虫、四膜虫和多细胞生物的某些细胞（如海胆胚胎，小鼠胚胎细胞）则无G1期，中国仓鼠卵巢细胞的变 异株无G1和G2期，以致M期和S期连接在一起。G1期的长短之所以变化很大，与G1期内存在一个校正点或阻止点 （简称R点）有关。R点主要控制 G1期时间的长短。通过了此点，细胞就能以正常速度不受外界条件的影响而完 成细胞周期的其他时期。因此，有人认为细胞的生长是在G1期R点上停止的，例如当细胞内环腺苷酸（cAMP）水 平增高，细胞密度增加时，可阻止细胞从G1期向S期过渡，用嘌呤霉素抑制蛋白质合成或用放射线菌素D抑制RNA 合成，也能延缓细胞从G1期进入S期。有人发现 G1期内能合成一种有触发作用的蛋白质；它是不稳定的，极易被 分解，故称为v蛋白。v蛋白在G1细胞中达到一定水平时，细胞便可通过R点进入S期。
细胞的有丝分裂（mitosis）需经前、中、后，末期，是一个连续变化过程，由一个母细胞分裂成为两个子 细胞。一般需1～2小时。
1.前期（prophase）染色质丝高度螺旋化，逐渐形成染色体（chromosome）。染色体短而粗，强嗜碱性。 两个中心体向相反方向移动，在细胞中形成两极；而后以中心粒随体为起始点开始合成微管，形成纺锤体。随着 核仁相随染色质的螺旋化，核仁逐渐消失。核被膜开始瓦解为离散的囊泡状内质。
S期细胞含有一种因素能诱导DNA合成，用细胞融合实验证明，G1细胞在与S期细胞融合后能加速其核内DNA复 制的起点启动。S期不同阶段复制的DNA碱基组成是不同的，早期复制的DNA富有G-C碱基，晚期复制的DNA富有A-T 碱基，即常染色质比异染色质复制较早（图2）。
是DNA复制结束和开始有丝分裂之间的间隙，在这期间细胞合成某些蛋白质和RNA分子，为进入有丝分裂提供 物质条件。用放射标记的RNA前体和蛋白质前体示踪，表明G2期进行着强烈的RNA和蛋白质的合成。假如破坏这些 合成过程，细胞就不能过渡到M期。G2期合成的是染色体浓缩以及形成有丝分裂器所需的成分。有人认为G2期继 续完成从S期就开始的微管蛋白的合成，为M期纺锤丝的组装提供原料。在G2晚期开始合成有丝分裂因子。在某些 缺少G1期细胞中，G2期更为复杂，还要担负起其他细胞G1期中所要完成的事件。也有少数情况，S期结束后立即 开始有丝分裂，而不存在G2期。
影响因素
细胞周期内有两个阶段最为重要：G1到S和G2到M；这两个阶段正处在复杂活跃的分子水平变化的时期，容易 受环境条件的影响，如果能够人为的进行调控，将对深入了解生物的生长发育和控制肿瘤生长等有重要意义。
已发现很多体内因素可以激发或抑制细胞的增殖，例如多种激素、血清因子、多胺、蛋白水解酶、神经氨酶、 cAMP、cGMP以及甘油二脂（DG）、三磷酸肌醇（IP3）和Ca信使系统等等。细胞内cAMP浓度增加对细胞增殖有抑 制作用，凡能使细胞内cAMP增高的因素都能抑制细胞的增殖，降低细胞生长速度；反之，凡能使细胞内cAMP含量 下降的因素都能促进DNA的合成与细胞的增殖。细胞周期的各期中的cAMP含量也不相同（见表）。在中国仓鼠卵 巢细胞株中，M期cAMP含量最低，M期后cAMP的水平增高三倍，从G1早期至G1晚期，cAMP水平降低到中等水平， 直至S期仍维持低的水平（图3）。
细胞周期中，细胞形态也发生一系列变化，从光学显微镜下可看到G1期细胞最小，细胞扁平而光滑，随着向 S→G2→M期的发展细胞逐渐增大，从扁平变成球形。扫描电镜下可明显看到各时期内细胞表面形态的变化，如微 绒毛逐渐增加，这些变化和细胞内各种生化的和生理的周期性变化是有关的。
调控细胞周期中的许多生化事件是按一定顺序，有条不紊地进行着，这和基因按一定顺序表达密切相关。
3．后期（anaphase）由于纺锤体微管的活动，着丝点纵裂，每一染色体的两个染色单体分开，并向相反方 向移动，接近各自的中心体，染色单体遂分为两组。与此同时，细胞被拉长，并由于赤道部细胞膜下方环行微丝 束的活动，该部缩窄，细胞遂呈哑铃形。
细胞体积逐渐增大，制造RNA（包括tRNA，mRNA，rRNA以及核糖体等）。RNA的合成又导致结构蛋白和酶蛋 白的形成，这些酶又控制着形成新细胞成分的代谢活动。G1又分为G1早期和G1晚期两个阶段；细胞在G1早期中合 成各种在G1期内所特有的RNA和蛋白质，而在G1晚期至S期则转为合成DNA复制所需要的若干前体物和酶分子，包 括胸腺嘧啶激酶、胸腺嘧啶核苷酸激酶、脱氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶等，特别是DNA聚合酶急剧增高。这些酶活 性的增高对于充分利用核酸底物在S期合成DNA是不可少的条件。
有丝分裂时期，是细胞形态结构发生急速变化的时期，包括一系列核的变化、染色质的浓缩、纺锤体的出现， 以及染色体精确均等地分配到两个子细胞中的过程，使分裂后的细胞保持遗传上的一致性。M期分为前期、中期、 后期和末期（见有丝分裂）。M期虽是形态变化最为显著的时期，但其呼吸作用反而降低，蛋白质合成明显下降， RNA合成及其他代谢周转停止，这是由于有丝分裂期所需要的能量和其他基本物质均在间期内合成和贮备好了有 关。
DNA增殖特点
细菌DNA复制、RNA转录和蛋白质合成同时进行，这是细菌对快速生长的原因。 DNA复制不受细胞周期的限制，快速生长的细菌，在上一次细胞分裂结束时，细胞内的DNA经复制到一半进程， 以保证迅速进行下一次分裂。 1、细胞周期是第一次分裂开始到第二次分裂开始所经历的全过程。《普通生物学》陈阅增 2、细胞周期是第一次分裂结束到第二次分裂结束所经历的全过程。《细胞生物学》瞿中和，王喜忠，丁明孝 两者区别是细胞分裂起点的不同。现今普遍接受的是第二种说法。
2.中期（metaphase）细胞变为球形，核仁与核被膜已完全消失。染色体均移到细胞的赤道平面，从纺锤体 两极发出的微管附着于每一个染色体的着丝点上。从中期细胞可分离得到完整的染色体群，共46个，其中44个为 常染色体，2个为性染色体。男性的染色体组型为44+XY，女性为44+XX。分离的染色体呈短粗棒状或发夹状，均 由两个染色单体借狭窄的着丝点例： 有丝分裂分五段 间前中后末相连 间期首先作准备 间期染体复制在其间 前期两消两现一散乱 中期着丝点聚赤道板 后期丝牵染体两极走 末期两消两现壁重建 注：动物细胞末期不生成细胞壁。
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还有许多实验指出cGMP也对细胞增殖起调控作用，如将cGMP或双丁酰cGMP加到休止在G1期的 3T3细胞时， 能诱导DNA含量的增加，促进细胞的分裂。如提高细胞cGMP水平，就可促进细胞的有丝分裂，反过来，促进有丝 分裂的药物也能增加cGMP的浓度。
cAMP能抑制细胞的分裂，促进细胞的分化，cGMP则能抑制细胞分化，促进细胞增殖，在正常生长的细胞中， cAMP和cGMP维持在适当的水平，调节控制细胞周期的运转。
细胞周期
细胞连续分裂成子细胞的过程
01 过程
03 细胞分类 05 口诀
目录
02 影响因素 04 DNA增殖特点
细胞周期（cell cycle）是指细胞从一次分裂完成开始到下一次分裂结束所经历的全过程，分为间期与分裂 期两个阶段。
生命是从一代向下一代传递的连续过程，因此是一个不断更新、不断从头开始的过程。细胞的生命开始于产 生它的母细胞的分裂，结束于它的子细胞的形成，或是细胞的自身死亡。通常将子细胞形成作为一次细胞分裂结 束的标志，细胞周期是指从一次细胞分裂形成子细胞开始到下一次细胞分裂形成子细胞为止所经历的过程。在这 一过程中，细胞的遗传物质复制并均等地分配给两个子细胞。