种群调节理论

第五节 现代种群调节理论
（1）在末来研究中更需注意慎重应用术语。尤其是种群调节与种群限制的区别。
（2）大多数动物类群的密度制约性出现在生活史中哪些阶段仍然是不清楚的。
（3）要更多注意导致密度制约性的原因，要注意是单因子还是多因子的调节。如果是多因子的，各因子间是 协同、对抗，还是顺序性的。 （4）研究已开始证明，调节强度不是不变的，有时间顺序上和空间的变化，也有局域的或全域的变化。 （5）更缺少直接干扰种群的试验研究。 （6）在未来研究中，要注意曲线性的密度制约作用和多平衡点的原因和机制。
密度制约因子与非密度制约因子
Smith进一步明确将上述Howards和Fiske的灾难性因子和选择性因子分为: （1）非密度制约因子:种群的死亡率不随密度变化而变化。主要由气候因子所引起，相当于 上述的灾变性因子。 （2）密度制约因子:种群的死亡率随密度增加而增加，主要由生物因子所引起。 当于上述的 选择性因子。 （3）还有另外一种情况，种群的死亡率随密度增加而减少，也是由生物因子所引起。 为逆 密度制约因子。
Huffaker等观点
当环境对物种适合、有利时，密度制约因子起主要调节作用。它们通常发生在
环境对该物种的分布中心区域或保持不变永久性生境。
另一极端是波动大的环境。它们常常不适于物种的存在，非密度制约因子起主 要调节作用，一般发生在物种分布的边缘或不稳定的暂时生境中。
各派争论焦点（小结）
生物学派与气候学派两大学派争论焦点在于两个方面:
虫)且较不稳定的环境，强调的是种群的数量。着重于对种群无规则的波动分析。
第三节内源性因子调节学说
内源性因素的学说又称为自动调节学派，主要研究的是(高等动物)种内调 节作用。它们认为种群
行为调节学说（温· 爱德华学说）
生态位优先占领假说认为，种群中的个体(或种群)通常选择定大小的有利地段（生态位）作 为自己的领域，以保证存活和繁殖。 但在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被支配地
植株平均重量在t2时均高于t1。依此到t3、t1，就可以得
到植株的平均重量与密度的负相关关系，其回归率为-1. 即w=c/d 到t3、t4直线倾弯更加明显。密度比较低的，自琉 现象出现比较晚。由此可以得到“自疏线”，其 斜率为-3/2。即: w=cd-3/2 如果密度很低。或在人工稀疏的种群，自疏 现象可能不出现,-3/2自疏法则表示植株种群的存活率 随密度增加，其“自琉线”斜率为-3/2的变化过程。 图4 “产量衡值法则”和“-3/2自疏法则”的图解
第一节 种群调节的概述
一、种群动态过程
一个种群，从其进人新的栖息地，经过种群增长到建立种群以后，一般有以下几种情况: （1）种群的增长。 （2）经受不规则的波动和起落。 （3）规则的或周期性的波动，有时也称为振荡。 （4）比较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。 （5）种群衰落。 （6）种群灭亡。 （7）有时种群在短期内迅速增长，称为种群大发生或暴发，有时也叫猖撅。 （8）在种群大发生后，往往出现大量死亡，种群数量剧烈下降，即种群崩溃。
Donald按不同播种密度种植车轴草，并不断观察其产量，结果发现，在很大播种密
度范围内，其最终产量是相等的。这主要是在高密度情况下，植株彼此之间竞争光、水、
营养物激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小。可描述为： c=wd 其中:c为总产量，w为平均每株重量， d为密度(植株数）。
-3/2自疏法则
位的个体占满，剩余的社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中或者往其他地
方迁移。 那部分生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候 条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出。也就限制了种群 的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。
调节过程
气候学派 外源性因子调节学说 生物学派
种 群 调 节
内源性因子调节学说 自动调节学派
折中学派（综合理论）
行为调节学说又称温· 爱德华学说
内分泌调节学说又称克里斯琴学说
遗传调节学说又称奇蒂学说。
第二节 外源性因子调节学说
气候学派
气候学派主要观点为:种群总是波动变化着，不存在平衡密度。影响种群波动的主
如果播种密度进一步提高和随着高密度播种下植株的继续生长，种内对资 源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，而且进而影响到植株的存活率。在高 密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”。
密度对植物的影响过程
在t1时，籽苗较小，彼此间没有相互影响，所以各样方
平均每株重量相等。到 t2时，在播种密的样方中，植株 彼此间开始产生影响，但稀的样方仍保持没有互相影 响。所以稀样方中植株生长率高于密样方，但各样方
该学说认为，种群通过等级制、领域性等社群行为，调节其密度。可用下面模型表示其行为调节
的稳定机制: 增补+迁人=不可控制的丧失十迁出+社群死亡率 其中，“不可控制的丧失”不在种群个体的控制下，这一项包括寄生者、捕食者、气候和疾病等。
内分泌调节学说(克里斯琴学说)
当种群数量上升时，种群内部个体之间的心理“紧张”压力，加强了对动物神经内分泌系 统的刺激。影响下垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌 增加，结果导致出生率下降，死亡率上升，从而抑制了种群的增长。
调节过程：
图2 克里斯琴内分泌调节学说模式图
遗传调节学说（奇蒂学说）
种群个体间存在着异质性，种群中具有的遗传多型( genetic polyrno-rhism)是遗传调节学说
的基础。 最简单的为遗传二型(genetic dimorphism)现象。即一种是繁殖低、适合于高密度条件下的 基因型A。 另一种是繁殖力高、适合于低密度条件下的基因型B。 在低种群密度的条件下。自然选择有利于种群第一种基因型B，表现出种群相互干扰减少，
综合过程。其中食物因子是调节鸟类种群的最重要因素。
折中学派
很多人认为，“气候决定一切”过分简单，而生.物因子起决定作用又缺乏 强有力的证据。于是出现了综合理论或折中学派。
折中学派观点
Milne提出了影响种群动态的三种因子：
（1）非密度制约因子:包括物理条件，主要是气象因子；其他物种的作用，如不加
种群动态过程图示
图1 种群数量随时间变化的动态过程
二、种群的调节与波动概念
种群的自然平衡与平衡密度
在自然界中，由于种间的相互作用、相互制约，使绝大部分种群处于一个相对稳定的状态。
据报道，自然界中99%的有害生物数量相对较稳定，仅有1%左右的动植物暴发成灾成为有害生 物。这种由于生态因子的作用使种群在生物群落中，与其他生物成比例地维持在某一特定密度水 平上的现象叫种群的自然平衡。种群这个密度水平叫做平衡密度。 特征密度是指平衡物种种群密度波动时的平均密度。
种群调节理论?第一节种群调节的概述?第二节外源性因子调节学说?第三节内源性因子调节学说?第四节植物的密度效应与种内竞争?第五节现代种群调节理论第一节种群调节的概述一种群动态过程一个种群从其进人新的栖息地经过种群增长到建立种群以后一般有以下几种情况
种群调节理论
第一节 种群调节的概述 第二节 外源性因子调节学说 第三节 内源性因子调节学说 第四节 植物的密度效应与种内竞争 第五节 现代种群调节理论
谢 谢
三、影响种群波动的因子
生物有机体周围各种因素(生态因子)主要包括生物因子（食物、天敌)和非生
物因子（温度、湿度、光、pH）两大类。生物因子中食物的作用导致了种内和种 间的竞争，天敌的作用形成了种间的捕食和寄生过程。由于这些生态因子的作用， 引起了种群的波动。
菟丝子
选择性因子与灾变性因子
Howards和Fiske(1911)根据对舞毒蛾种群动态长达十多年的研究发现，引起舞毒蛾 种群数量变化的因素可分为两大类： 一类是由于暴雨、低温、高温的作用，可造成舞毒蛾种群毁灭性的影响，这些作用因 子是由非生物因子所组成，其特点为总是杀死一定比例的舞毒蛾个体，它与种群密度无关， 称为灾变性的因子。 另一类是由于舞毒蛾寄生性天敌的作用，使舞毒蛾种群密度按比例地变化。它主要由 生物因素引起。与种群密度密切相关，称为选择性的因子。
辨别的取食、破坏、践踏，某些捕食和寄生等。 （2）不完全的密度制约因子：如其他竟争物种（种间竞争）、一般的捕食、寄生 和病菌等。 （3）唯一完全的密度制约因子:种内对食物、空间等的竞争。
在大多数情况下，抑制种群数量的增加是由于非密度制约和不完全的密度制约环 境因子的作用。仅在极少数情况下，它们失去了作用。但此时种群也不会无限地增 长。因为种群内个体间竞争等完全的密度制约因子起到了主要作用。
死亡率下降，繁殖率增加。导致种群数量上升。但是当种群数量上升到很高的时候。自然选择则
转向于种群第一种基因型A，表现出种群死亡率增加，繁殖率下降，有的个体可能外迁到其他栖 息地。从而促使种群数量下降，达到种群自我调节的目的。
调节过程：
图3 奇蒂的遗传调节学说模式图
第四节 植物的密度效应与种内竞争
最后产量衡值法则
两大学派对种群动态研究的基础、对象及地区均有一定的差异。
生物学派多从理论logistic种群增长的模型为基础，研究的多是一些K选择者(大型动
物)且较稳定的外部环境(如lack的鸟类），强调的是种群的平衡，着重于对种群依赖于平 衡的调节分析。
气候学派多从野外或实验室观察的现象为基础，研究的多是一些r选择者(小型的昆
北极熊
种群调节的机制
种群调节的机制问题，也是种群生态学的核心。根据调节种群
密度的动因，可分为外源性调节和内源性调节两大类。
外源性调节则认为调节种群密度的动因是在种群的外部，如捕食、 寄生、种间竟争等生物因素以及气候等非生物因素。
内源性调节认为调节种群密度的动因是在种群的内部，如内分泌
调节、行为调节和遗传调节。
一是种群是否存在平衡密度; 二是种群动态是由生物因子(密度制约因子)决定的，还是由非生物因子（非密度制约因子)决定的。
生物学派与气候学派两大学派的观点：
生物学派承认种群存在平衡密度，且是由生物因子的作用所决定的；
气候学派认为种群不存在平衡密度。并认为影响种群波动的主导因子是气象因素。
生物学派与气候学派两大学派的结论：
种群的调节与调节因素
种群离开其平衡密度后又返问到这一平衡密度的过程称为调节（regulation）。能使种群 回到原有平衡密度的因素称为调节因素。
种群动态或波动
种群的动态(dynamic)或波动(fluctuation)通常指种群无规则的或无平衡密度的变化.
种群限制
种群限制（limitatinn)指使种群数量减少到最小值或不至于出现过度上升的过程。
导因子是气象因素，如温度、湿度、光照、降雨等。
早期的气候学派
主要观点为:
种群参数受气候因子的强烈影响 种群的大发生与气象因子明显相关 强调种群在不断波动和变化，否认种群的稳定
后期的气候学派
主要观点为:
将种群生态因子分为气象、食物、其他动物和栖息地4个因子，它们都能对种群的数 量和分布起决定作用。 反对将环境因子分为密度制约因子与非密度制约因子 反对将影响种群动态的因子区别为生物、非生物因子
生物学派
生物学派主要观点为:种群存在平衡密度，且是由生物因子(食物、天敌)通过种内、 种间的竟争、捕食作用和寄生作用等因素所决定的。
生物学派主要学说
Nicholson认为种群是一个自我管理系统，必然存在一个平衡密度。而这个密度是 由于生物的捕食、寄生、竞争等密度制约因子来作用的。 Smith认为种群的平衡密度特征是既有稳定性，也有连续变化;即种群有一个一平衡 密度。而该平衡密度又不断地围绕着一个“特征密度”变化。 Lack的食物因素决定论：认为种群调节是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的