第七章 营养系杂交育种

26个亲本的73.1%。
红牡丹
龙凤牡丹
仙人掌品种
7.常拥有较多的倍性系列
• 如苹果、梨有2x、3x和4x品种，菊花、山茶有2x、3x、 4x、5x、6x、7x乃至8x以上的变异类型。 • 有性繁殖品种除了少数双二倍体外，同源多倍体很难得 到保存和繁殖。多倍体有性繁殖能力的衰退并不影响在 无性繁殖情况下发挥其器官巨大性和多样复杂的基因互 作而增加的经济效益。
② 双向选择
果实形状、成熟期等性状人工选择时，既选择果实成熟 期最早的、也选择最晚的株系。
这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品 种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种 正好相反，后代趋向缩短果实发育期。
4.质量性状的异常分离
由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系品种的许 多单基因控制的质量性状，在杂交后代分离比率往往偏离3
5. 营养系品种配合力的测定
结合杂交育种进行
第三节 亲本选配及杂交技术的特点
一、正确的选择选配亲本是育种工作成败的关键
1.明确育种目标
2.根据育种目标搜集种质资源
3.充分认识种质资源的特性 ①农业生物学； ②遗传学:基因型、遗传力、传递力等； ③开花、授粉、结实生物学。
二、亲本选配特点
1. 雌、雄性细胞的育性
• 如重瓣铁线莲和菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮、多磷 钾肥管理下，在初花和晚花期出现克受精结实的重瓣或单 瓣花。
3. 花期调节
• 一二年生草本植物可采用分期播种 • 长、短日照处理 • 多施氮肥或提高夜温能延后花期
• 温室催花
• 生长素类物质处理 • 异地杂交
4. 去雄授粉和管理
根据不同的开花、授粉、结籽特性，采取相应的措施。
3. 遗传交配试验
葡萄花型 A.完全花： 1.花梗 2.花托 3.花萼 4.蜜腺 5.子房 6.花药 7.花丝 8.柱头 B.雌能花 C.雄花
栽培葡萄完全花和雌能花型杂交后代的花型遗传：
雌能花×完全花→雌能花︰完全花（0︰1） 雌能花×完全花→雌能花︰完全花（1︰1）
完全花×完全花→完全花︰雌能花（1︰0）
（三）生理生化特征
指标 RNA含量 RNA/DNA比值 糖含量 童期 低 低 低 成年期 高 高 高
蛋白质含量
淀粉含量
低
低
高
高
三、营养系杂种的培育与选择 （一）营养系杂种培育的特点
1. 提高杂交种子的发芽和成苗率 2. 缩短幼年期，提早开花结果 营养期较短的类型作为亲本、选择利用有利于缩短
幼年期的生态环境、人为控制环境提早结果、嫁接、环 割和环剥、生长调节剂的应用、其它农业技术措施。
完全花×完全花→完全花︰雌能花（3︰1）
• 葡萄花型受一对完全显性基因Fn控制，所有雌能花品
种都是隐性同质结合型（ff）；完全花品种有：显性 同质结合型（FnFn），如玫瑰香、葡萄园皇后、雷司 令、琼瑶浆等；显性杂结合型（Fnf），如无核白、亚 历山大、莎巴珍珠、黑汉等。
4.遗传传递力指数的估计
5. 基因型和传递力问题
有性繁殖定型品种在遗传上同质结合的程度很大，不
存在传递力的强弱问题。但是对杂结合的营养系品种来说，
则是在亲本选择选配中必须注意的问题。
6. 控制非目标性状的分离问题
营养系品种杂种后代较易发生复杂变异，非目标性状 发生复杂的变异，势必影响目标性状的选育改进。因此在 亲本选配时，亲本应该在非目标性状上相同或相近。避免 出现太多不符合要求的中间类型。 例如选择植株高大、茎粗壮、适应切花生产的菊花品 种，亲本选配时应使父母本在花型、花色等性状上相同或 相近。
结籽特性
杂 交 方 式
第四节 童期、童性和杂种培育 选择特点
一、概念
1.营养期——从嫁接到开花结果经历的时间。 2.个体发育——种子萌发（受精卵）到衰亡的全过程。
3.童期——从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一 段时期。
二、童期的遗传
童期是微效多基因的控制的数量性状，杂种后代分离广泛。
6.常携带有较高频率的隐性致死基因
营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可 能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起
的退化。
Klein(1961)报道在苹果33个品种间杂交组合中，有18 个组合出现17.6%~36.1%的淡绿致死苗。鉴定出包括金冠、 瑞光、可口香等19个淡绿致死基因Ⅰ携带者品种，占全部
2.意义
通过基因重组，综合双亲的优良性状。 利用基因的累加效应，产生超亲性状。
二、营养系品种的性状遗传变异特点
1.遗传杂合程度大，实生后代变异幅度大，且复杂
• 两个红色菊花品种的杂种一代出现了紫红、红、
粉红、橙、黄、雪青等各种色调的杂种。这在有 性繁殖的品种间杂交是很难见到的。复杂的多样 性分离给选择提供了更大的潜力。
2.通过优选率研究亲本效应
把任一育种计划中全部育种记录按母本和父本分别统 计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济 性状按一定标准统计的优选率，以优选率高低来评价综合 的和各性状的亲本效应。
3.通过正反交对比研究母本效应
丘林认为母本能更多地把性状传递给杂种后代。原
因是胞质基因的作用。
品 种
(冻害级 次)1.42级 (越冬率%) 27.4 (熟期级次) 3.20
36.4 g 99天
0.65 级 40.4
t测验 t测验 卡平方
+6天 +0.77
不显著 极显著
1* 1*
+13.0
+0.43
显著
不显著
t测验
t测验
2283 4
2.77
蔓早熟×蔓晚熟
抗寒山葡萄×不抗 寒(欧亚葡萄) 抗霜霉×不抗霜霉
传递力指 数 0.084 0.426 0.433 0.444 0.649
213 7 68 53 20
46 2 54 13 6
11 6 120 62 173
0 3 12 20 34
270 18 254 148 233
伏红
2
0
52
10
64
0.698
Tc=∑g1n1/Ngn，g1为级次，n1为该级次株数，N为总株数。G为 最高级次=3。测交亲本：老笃、黄奎。
2.有性杂交后代经济性状水平显著下降
杂交 体
基因重组 非加性效应解 杂种后代经济性状普遍退化
3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异
① 单向选择 产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离 的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花 的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解 体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。
5、为什么植物开花不是童期结束的理想标志？因该怎样探 求童期结束的客观标志？
6、对于童期较长的种类，应该采取哪些措施促进其杂种提 早开花？ 7、营养系杂种选择有哪些特点？
第一节 营养系品种的性状遗传特点
一、营养系杂交育种的概念及意义 1.概念
利用有性杂交技术获得杂种，对杂种进行培育、鉴定、 选择，再利用无性繁殖来保持品种的遗传特性的育种方法。
第二节 营养系品种性状遗传变异的 研究方法
一、质量性状的遗传分析
1. 显性与隐性
一般情况下野生型的等位基因通常是显性的；反之， 不常见的、有害的等位基因大多是隐性的。 但是要确切了解性状的显隐性关系和遗传机制，还需 要通过有性后代的观察和分析。
2. 从育种材料中获得遗传信息
桃的叶色遗传： 紫红×绿叶 ↓ 淡紫色×绿叶 ↓ 淡紫色 ：绿叶 1 ： 1 紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全 显性，淡紫红为杂合型（Grgr）。
三、童性及其与成年期性状的相关 （一）童性及其鉴别童期结束的标志
童期在形态特征、解剖结构和生理、生化特性等方面 和成年期不同的特性，叫童性（juvenile trait）。
(二)童期枝、叶解剖结构特征
叶片
发 育 时 期
枝条
叶 叶脉 栅栏 单位 木质 木质 导管 薄壁 肉 组织 面积 部比 部纤 数 细胞 气孔 例 维素 数 童期 不 不一 不一 少 高 多 少 少 发 达 成年期 发 发达 发达 多 低 少 多 多 达
• 短日照处理（8~10h)是诱导开花的有效措施。 • 栽培措施：土壤干旱、多施磷钾肥、环剥等促进早开花。 氮肥延长开花.
• 嫁接和短日照相结合
• 激素处理（GA3，GA7，2,4-D）
2. 杂交花的培育和选择
• 有些营养器官繁殖的种类，性器官发生不同程度的退化， 乃至丧失有性生殖能力，杂交时必须密切注意。
绿朝云(管瓣类）
金碧辉煌(匙瓣类)
墨荷(平瓣类)
菊花花瓣类型图
7. 借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想
亲本和理想组合
8. 亲本选配中扩大品种的遗传基础问题
9. 杂交技术和效率问题
三、杂交技术特点
1. 诱导开花
• 嫁接：把亲本品种嫁接到当地正在开花的植物上，如把不 开花的马铃薯嫁接在龙葵上能促进开花。
（二）营养系杂种选择的特点
• 一般采用强度较大的一次单株选择 • 选择分阶段进行 • 最后的优株以营养系进行鉴定
选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为
测交亲本，用它和一系列有希望作为亲本的品种测交，根
据测交后代的表现，估算被测亲本的传递力指数。
表 苹果果色色度的传递力指数 被测 品种 印度 红奎 元帅 金花 祝 测交后代各色度级次株数
0（无 1（晕） 2（一半 3 （一半 总测交 彩色） 以下着色）以上着色） 杂种数
二、பைடு நூலகம்量性状的遗传分析 1.遗传力的估算
广义遗传力（H2）和狭义遗传力(h2） 有性繁殖作物：H2=[VF2-（VP1+VP2+VF1）/3]/VF2 营养系品种：H2=[VF-（VP1+VP2）/2]/VF 基因型方差与总方差的比值。H2=VG/VP
营养系品种h2的计算：h2=Σ (x-x)(y-y)/Σ (x-x)2
3. 胚的育性
• 果实充分成熟时，胚的发育滞后。 • 有性繁殖作物，无论是早熟、中熟还是晚熟品种，种胚 和果实都能同步成熟。但是果树，特别是核果类如桃、 杏、甜樱桃的早熟品种往往在果实充分成熟时胚的发育
滞后，不具备发芽能力。
4. 嵌合体问题
• 多年生木本的营养系品种中嵌合体比较普遍。 • 黑莓无刺型芽变是在扦插、无性繁殖时都能稳定表现无刺 性状，但是它作为杂交亲本时却不能把无刺性状遗传下去。
组合类型 大苹果×小苹果 晚熟苹果×早熟苹 果
不抗寒大苹果×抗 寒小苹 不抗寒大苹果×较 抗寒中 晚熟×早熟
组合 对数
杂种株 数
平均值
正交
反交
差异 +1.4g
差异显 著性 不显著
测定法
苹 果 苹 果
苹 果 苹 果 葡 萄 葡 萄 葡 萄
13 5
742 3309
(果均重) 37.8g (果发育天数) 105天
雌蕊败育：无籽葡萄、杏等
雄蕊败育：上海水蜜桃、白鸡心葡萄、京白梨、脐橙、温州 蜜 柑等
雌、雄蕊败育：苹果属的无融合生殖种（湖北海棠、三叶海 棠）、花卉植物的重瓣类品种 胚败育：核果类早熟或特早熟品种，以这类品种作母本时， 应建立胚抢救技术体系。
2.交配亲和性
无性繁殖作物中有很多种类自交不亲和，如梨、柚、 柑橘、甜樱桃、菊花等，这些自交不亲和同时也存在品 种间不亲和现象。
第七章 营养系杂交育种
本章主要内容:
营养系品种的性状遗传特点
童期、童性、童程、 营养系杂交育种
营养系品种性状遗传变异的研究方法
亲本选配及杂交技术的特点 童期、童性和杂种培育选择特点
1、营养系品种与有性繁殖的常规品种在遗传上有哪些不同 特点？为什么？
2、在不安排专门的杂交试验的情况下怎样鉴别性状的遗传 方式（质量性状或数量性状）？ 3、营养系品种的性状遗传变异有什么特点？ 4、营养系杂交育种如何选配亲本？
4
2325
1623
(蔓熟节数) 3.80 (越冬率) 82.6%
3.53
75.9 % 6.10 %
+0.27
不显著
显著
t测验
t测验
1* 35万
+6.7
葡 萄
400
(抗病株率) 9.14%
+3.04
显著
t测验
4. 品种传递力强弱的研究
遗传传递力是加性效应（育种值）在遗传值中所占比 率。 估算方法对自交亲和的植物最简单的是自交法。 如：桃的营养系品种甲在大群体中的果重平均值为 200g, 自交后代平均果重150g，则遗传传递力为： A/G×100%=150/200×100%=75%
︰1或9︰3︰3︰1。
桃的制罐品种：黄肉（yy）×黄肉（yy） 理论上100％的黄肉（yy），实际上出现0.8%~3.7%的
白肉株系。
5.蕴藏较多的体细胞变异
• 长期的无性繁殖和体细胞突变的积累使较老的营养系品种
都变成突变嵌合体，这是发生芽变的源泉。
• 从苹果品种元帅产生的芽变品种有120多个，月季品种有 787个来源于芽变。