第七章 营养系杂交育种
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《园艺植物育种学》复习大纲
阅读使人充实，会谈使人敏捷，写作使人精确。
——培根《园艺植物育种学》复习大纲绪论一、内容提要：选育园艺植物新品种是发展园艺生产的关键途径之一。
各种各样的栽培园艺植物种类及其品种类型都是从野生植物进化而来。
利用园艺植物的自然变异和人工创造变异并进行人工选择的进化就是优良性、适应性、稳定性和整齐性，品种具有特异性等特性。
良种是在适应的地区，采用优良的栽培技术，能够生产出高产、优质，并能适时供应产品的品种。
它有提高单位面积产量、改进产品品质、提高抗病虫害能力以减少农药污染、增强适应性和抗逆性以节约能源、延长产品的供应和利用时期，适应集约化管理、节约劳力等多方面的作用。
园艺植物育种学是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理和方法的科学，是以遗传学、进化论为主要基础涉及多门学科的综合性应用科学。
它研究的任务是根据遗传变异的规律，合理选择利用种质资源，通过发现和创造变异来选择优良品种，以及提高种性、防止混杂退化、加速良种繁殖的原理和方法。
园艺植物育种有着悠久的历史。
19世纪才有专门的育种机构，20世纪育种理论、方法进步很快，新品种选育成果巨大。
二、思考题：1、了解品种的概念及其属性；2、良种在园艺植物生产中的作用？3、自然进化与人工进化的区别？4、园艺植物育种学的任务和内容？第一章育种对象与目标一、内容提要园艺植物多为周期长的多年生植物，育种年限长，育种目标涉及产量、品质、熟期及抗性等一系列目标性状。
因此，因地制宜选择育种对象，明确育种目标，制订育种方案，是育种工作成败的关键。
二、思考题：1、当前园艺植物育种的总目标是什么？2、园艺产品的品质按产品用途和利用方式大致可分为哪几种？3、制订育种目标的主要根据和原则是什么？第二章园艺植物的繁殖习性、品种类别和育种方法园艺植物繁殖方式不同，其遗传特征就不一样，因而相应采取的育种程序和方法也不同。
此外，栽培植物品种根据其群体遗传组成，可分为自交系品种、群体品种、杂交种品种和无性系品种。
第七章杂交育种
第七章
杂交育种
第七章杂交育种
第一节 杂交育种的概念、作用及理论基础
一、杂交育种的概念
杂交：不同基因型配子结合产生杂种的过程，谓之杂交。 杂交育种(sexual cross breeding)：
通过品种间杂交，创造新变异，从中选育新品种的方法。
第七章杂交育种
杂交育种的分类 ①根据亲本亲缘关系不同，杂交育种可分为近缘杂交
杂交育种是最常用最有效的育种方法。目前用于各 国农业生产的主要作物良种， 绝大多数都是用杂交育种 法育成的，在各种育种方法中成效最大。 从育成品种数 及品种在生产上推广的面积上看均占首要位置。
第七章杂交育种
三.常规杂交育种的重要性 1.是重要的育种手段之一 现代作物育种途径很多,包括引种,系统育种,杂交育种,诱变 育种,倍性育种,生物技术育种等.其中,最有成效的育种途径是 杂交育种.由于杂交可以实现基因重组,能分离出更多的变异 类型,可为优良品种的选育提供更多的机会,所以杂交育种被 广泛采用,通常叫做常规育种. 2.是与其它育种途径相配套的重要程序 采用理化因素诱变,染色体倍性操作,现代生物技术等手 段处理育种的原始材料,仅仅使原始材料的遗传物质发生了变 异,其直接产品往往仍是育种的原始材料,需要通过常规育种 途径,尤其是通过杂交育种途径,进一步修饰改良或进一步杂 交重组,才能从中选育出符合生产要求的新品种。
第七章杂交育种
2.基因互作产生新的性状主要通过非等位基因之
间的互补产生不同于双亲的新的优良性状。
感病品种 × 感病品种
RRss
rrSS
RrSs
R-S- RRss rrSS rrss 9抗 : 7感
第七章杂交育种
3.基因积累产生超亲性状通过基因效应的累加,从后代中选出
杂交育种
第七章杂交育种
第一节 杂交育种的概念、作用及理论基础
一、杂交育种的概念
杂交：不同基因型配子结合产生杂种的过程，谓之杂交。 杂交育种(sexual cross breeding)：
通过品种间杂交，创造新变异，从中选育新品种的方法。
第七章杂交育种
杂交育种的分类 ①根据亲本亲缘关系不同，杂交育种可分为近缘杂交
杂交育种是最常用最有效的育种方法。目前用于各 国农业生产的主要作物良种， 绝大多数都是用杂交育种 法育成的，在各种育种方法中成效最大。 从育成品种数 及品种在生产上推广的面积上看均占首要位置。
第七章杂交育种
三.常规杂交育种的重要性 1.是重要的育种手段之一 现代作物育种途径很多,包括引种,系统育种,杂交育种,诱变 育种,倍性育种,生物技术育种等.其中,最有成效的育种途径是 杂交育种.由于杂交可以实现基因重组,能分离出更多的变异 类型,可为优良品种的选育提供更多的机会,所以杂交育种被 广泛采用,通常叫做常规育种. 2.是与其它育种途径相配套的重要程序 采用理化因素诱变,染色体倍性操作,现代生物技术等手 段处理育种的原始材料,仅仅使原始材料的遗传物质发生了变 异,其直接产品往往仍是育种的原始材料,需要通过常规育种 途径,尤其是通过杂交育种途径,进一步修饰改良或进一步杂 交重组,才能从中选育出符合生产要求的新品种。
第七章杂交育种
2.基因互作产生新的性状主要通过非等位基因之
间的互补产生不同于双亲的新的优良性状。
感病品种 × 感病品种
RRss
rrSS
RrSs
R-S- RRss rrSS rrss 9抗 : 7感
第七章杂交育种
3.基因积累产生超亲性状通过基因效应的累加,从后代中选出
第七章 杂交育种2015
(二)杂种亲本的选育 自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选 （除特殊要求） 常异花授粉作物：2～3代的自交； 异花授粉作物：多代的自交与选择 1.选育自交系的原始材料 地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等 从这些原始材料中选育的自交系称为一环系 自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二 环系
杂种优势的表现：
根据杂种表型性状的性质，把杂种
优势划分成营养型杂种优势、生殖 型杂种优势和适应性杂种优势三个 基本类型。
( 一 ) 生长势和营 养体 蔬菜烟草作物
株型优势
（二）抗逆性和适应性
抗病性（显性基因） （三）生理功能方面 光合能力
有效光合期延长
光合面积增加
《种子生产与管理》
邓其明 四川省绵阳农业学校
第七章 杂种优 势
第一节 杂种优势的概念及表现
一、概念：
两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂 种，在生长势、体积、结实性、发育速度以 及对不良环境条件的抗性等方面优于亲本的 现象。 杂种优势（heterosis）是指两个遗传组成不 同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长 势、适应性、抗逆性和丰产性等方面超过双 亲的现象。
显性假说 它们的不同点在于： 1、杂合的等位基因间是显隐性 关系，一对杂合等位基因不能 出现超亲优势 2、非等位基因间是显性基因的 互补或累加关系，超亲优势由 双亲显性基因的累加效应而产 生 超显性假说 1、杂合等位基因间异质性互作， 一对杂合等位基因也可能产生超 亲优势 2、非等位基因间的互作，即上位 性效应，更可能出现超亲优势
2）超显性假说 由Shull（1908）提出的，基本观点如下：
这一假说基本点是： 杂种优势是由于双亲基因型的异 质结合所引起的等位基因间的相 互作用的结果。 等位基因间没有显隐性关系 杂合等位基因相互作用大于纯合 等位基因的作用 同时存在非等位基因之间互作
第七章微生物的遗传变异和育种2
10-6~10-9
若干细菌某一性状的突变率
菌名
突变性状
突变率
Escherichia coil （大肠杆菌）
抗T1噬菌体
3×10-8
E．coil
抗T3噬菌体
1×10-7
E．coil
不发酵乳糖
1×10-10
E．coil
Staphylococcus aureus（金黄色葡 萄球菌）
S．aureus
抗紫外线 抗青霉素 抗链霉素
间接引起置换的诱变剂：
引起这类变异的诱变剂都是一些碱基类似物，如5-溴尿嘧 啶（5-BU）、5-氨基尿嘧啶（5-AU）、8-氮鸟嘌呤 （8-NG）、2-氨基嘌呤（2-AP）和6-氯嘌呤（6-CP） 等。它们的作用是通过活细胞的代谢活动掺入到DNA 分子中后而引起的，故是间接的。
（2）移码突变（frame-shift mutation 或phase-shift mutation）
（四） 基因突变的自发性和不对应性的证明
一种观点：突变是“定向变异”，是“驯化”，是由环 境因子诱发出来的；
另一种观点；基因突变是自发的，且与环境因素是不对 应的，后者只不过是选择因素；
1、 变量试验（fluctuation test） 又称波动试验或彷徨试 验。
2、涂布试验（Newcombe experiment） 3、平板影印培养试验（replica plating） 1952年，J．Lederberg夫妇
2、定向培育优良品种：指用某一特定因素长期处理某微生 物的群体，同时不断的对它们进行移种传代，以达到积 累并选择相应的自发突变株的目的。由于自发突变 的 频 率较低，变异程度较轻微，所以培育新种的过程十分缓 慢。与诱变育种、杂交育种和基因 工程技术相比，定向 培育法带有“守株待兔”的性质，除某些抗性突变外， 一般要相当长的时间
园艺植物育种学智慧树知到课后章节答案2023年下信阳农林学院
园艺植物育种学智慧树知到课后章节答案2023年下信阳农林学院第一章测试1.公元前532年，（）中论述种子混杂的弊端，主张采取穗选，设置专门繁种地及采用选优、劣汰等措施，以及对无性繁殖的园艺植物采用有性和无性繁殖结合的方法进行实生选种。
A:《洛阳牡丹记》 B:《齐民要术》 C:《菊谱》 D:《氾胜之书》答案:《齐民要术》2.园艺作物育种目标总的趋势是培育（）的品种。
A:适应 B:优质 C:高效 D:高产答案:适应;优质;高产3.园艺作物优良品种的作用（）。
A:改进品质 B:适应集约化管理，节约劳力 C:增加产量 D:延长产品的供应期 E:增强抗逆性答案:改进品质;适应集约化管理，节约劳力;增加产量;延长产品的供应期;增强抗逆性4.园艺作物的产量和其它经济性状都是品种和栽培环境共同作用的结果。
（）A:对 B:错答案:对5.葡萄生产过程中，选育早、中、晚熟不同成熟期的品种相配套，可延长产品的供应期。
（）A:对 B:错答案:对第二章测试1.（）属于自花授粉植物。
A:茄子 B:山楂 C:菊花 D:西瓜答案:茄子2.（）品种可以通过有性杂交和无性繁殖相结合的方法选育。
A:辣椒 B:苹果 C:马铃薯 D:桃答案:苹果;马铃薯;桃3.番茄杂交种品种是群体内植株间基因型彼此相同而又都是高度杂合。
（）A:对 B:错答案:对4.常见的草莓栽培品种基因都是高度杂合的，一旦进行种子繁殖，杂种后代会发生复杂的多样性分离，经济性状普遍退化。
（）A:错 B:对答案:对5.研究植物授粉习性、单一植株在空间隔离状态不结籽表明属于自花授粉。
（）A:对 B:错答案:错6.多系品种的每个成员每年都要分别繁殖，主要作用是解决对病原菌不同生理小种的抗性。
（）A:对 B:错答案:对第三章测试1.在现代园艺植物育种中（）已逐渐上升为比产量更为重要、突出的目标性状。
A:成熟期 B:对环境胁迫的适应性 C:品质 D:对保护地栽培的适应性答案:品质2.园艺植物育种的基本要求（）。
品种选育学第七章
第七章总结一、名词解释：杂交：指遗传类型不同的生物体相互交配或结合而产生杂种的过程。
按杂交是否通过性器官分为有性杂交和无性杂交；按杂交亲本亲缘关系分为远缘杂交和近缘杂交；按杂交机理及后代影响分为组合育种和优势育种。
杂交育种：通过杂交途径培育新品种。
优势利用（♀自交系×♂自交系）→F1（杂种）利用，F2衰退，先纯后杂；杂交育种（甲×乙）→杂交种自交→选择新品种，遗传稳定，先杂后纯。
近缘杂交：指不存在杂交障碍的同一物种内，不同品种或变种之间的杂交。
远缘杂交：指植物学上不同种、属以上类型间的杂交。
常规杂交育种：又称组合育种，重组育种。
通过人工杂交，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获得遗传相对稳定，具有栽培利用价值的定型新品种的一种育种途径。
单交：杂交亲本为两个，又称成对杂交。
回交：杂种第一代及其以后世代与其亲本之一进行杂交称之为回交只参加一次杂交的亲本为非轮回亲本，参加多次回交的亲本为轮回亲本.添加杂交：多个亲本本逐个参与杂交的叫添加杂交。
合成杂交：参加杂交的亲本先两两单交，然后两个单交种再杂交。
多父本授粉：用一个以上父本品种的混合花粉授给一个母本品种的方式称多父本授粉。
多亲交配：又称复合杂交，复交；多个（3 个或3 个以上）亲本参与杂交亲本选择：指根据育种目标选用哪些品种类型作为杂交亲本。
亲本间优缺点互补：指亲本间若干优良性状综合起来应能够满足育种目标的要求，一方的优点能在很大程度上克服对方的缺点。
亲本选配：指从入选亲本中选用哪两个（几个）亲本组配杂交以及采用何种组配方式。
去雄: 即除去雄蕊的花，准备人工杂交授粉的技术措施。
标记: 在生物化学、分子生物学领域为了识别而对分子作的记号。
常用的标记物质有放射性或稳定性核素、生物素、酶类、荧光素、地高辛精等。
杂交: 两条单链DNA或RNA的碱基配对。
遗传学中经典的也是常用的实验方法。
通过不同的基因型的个体之间的交配而取得某些双亲基因重新组合的个体的方法。
园林植物育种学-第七章远缘杂交
7.3.2.2 远缘杂交不育性的克服方法 • 杂种胚的离体培养 • 杂种染色体的加倍
德 国 报 春
• 回交法 • 改善营养条件 • 人工辅助授粉 • 延长培育世代、加强选择
毛百合×细叶百合
7.4 远缘杂种的分离和选择
7.4.1 远缘杂种分离的表现
• 综合性状类型：具有两个杂交亲本综合 的性状。
• 远缘杂种后代分离的广泛性
油茶
金花茶
• 远缘杂种的杂种优势
二 球 悬 铃 木
7.2 远缘杂交的作用和意义
7.2.1 远缘杂交的作用 • 提高花卉的抗病性和抗逆性
黄牡丹
蔷薇
• 创造花卉新类型：通过远缘杂交可以 创造现有花卉中所没有的特异的新类 型。
• 利用杂种优势
雏 菊
•丰富花卉的变异类型 大丽花
• 杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之 间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提 供正常生长所需的营养，影响杂种胚 的发育。
7.3.1.2 远缘杂交不亲和性的克服方法
• 选择适当亲本并注意正反杂交 • 混合花粉和多次重复授粉：混合授粉是指
在选定的父本花粉内，掺入少量其他品种 甚至包括母本的花粉，然后授于母本花朵 柱头上。重复授粉指在同一母本花的蕾期， 开放期进行多次重复授粉。
泡 桐
7.3.2 远缘杂种不育性及其克服
7.3.2.1远缘杂种不育性表现及其原因
成活性：杂种种子不发芽或虽然发芽生长，但 幼苗生长衰弱或早期夭亡。产生的原因是由 于远缘种间遗传上的差异大，造成生理上不 协调，在胚胎发育过程中，产生了某些重要 缺陷，因而影响了杂种的成苗成株。
• 结实性：杂种植株虽能成活，但结实性差， 甚至完全不能结实。由于染色体的不同源性 和基因间的不和谐，在减数分裂时，常出现 染色体的不联会及不规则分配。
07-优势杂交育种
6
二、杂种优势的简单度量方法
1、 超中优势（mid-parent heterosis） ：以中亲值作 为尺度用以衡量F1平均值与中亲值之差的方法。
F1-（P1+ P2）/2 H = ————————×100%
（P1+ P2）/2
在生产上的使用价值不大，因为如果没有超过大值 亲本，就没有推广价值。
7
有人认为由于两个等位基因分别产生不同的产物或 控制不同的反应，杂合体能同时产生两种产物或进行 两种反应，因而F1具有超过双亲的功能；
也有人认为超显性是由于 杂合体能产生杂种物质 （AA产生一种物质，aa产生另一种物质，Aa不仅能 产生前两种物质，还能产生第三种物质）。
13
四、杂种优势的早期预测和固定
2
优势育种与常规杂交育种的异同：
相同点：利用有性杂交实现基因重组，人工创造变异。 不同点：
1、 育种原理不同： 常规杂交育种----基因的加性效应和部分上位效应； 优势杂交育种----基因加性效应和不能固定遗传的非加性效应。
2、 育种程序不同： 常规杂交育种：有性繁殖植物----先杂后纯----定型品种
显性效应的累加作用； 显性基因有利于个体的生长与发育，隐性基因无
利或不利； 杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖，
使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。
12
2. 超显性假说（overdominance hypothesis）：
等位基因间有超过显隐关系的互作效应（即Aa大于 AA）；非等位基因间存在超过累加作用的互作效应。
无性繁殖植物----先杂后固-----营养系品种； 优势杂交育种：有性繁殖植物----先纯后杂-----一代杂种。 3、 良种繁育不同：常规杂交育种较简单，可结合生产田自繁 自用；一代杂种必须年年制种。
二、杂种优势的简单度量方法
1、 超中优势（mid-parent heterosis） ：以中亲值作 为尺度用以衡量F1平均值与中亲值之差的方法。
F1-（P1+ P2）/2 H = ————————×100%
（P1+ P2）/2
在生产上的使用价值不大，因为如果没有超过大值 亲本，就没有推广价值。
7
有人认为由于两个等位基因分别产生不同的产物或 控制不同的反应，杂合体能同时产生两种产物或进行 两种反应，因而F1具有超过双亲的功能；
也有人认为超显性是由于 杂合体能产生杂种物质 （AA产生一种物质，aa产生另一种物质，Aa不仅能 产生前两种物质，还能产生第三种物质）。
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四、杂种优势的早期预测和固定
2
优势育种与常规杂交育种的异同：
相同点：利用有性杂交实现基因重组，人工创造变异。 不同点：
1、 育种原理不同： 常规杂交育种----基因的加性效应和部分上位效应； 优势杂交育种----基因加性效应和不能固定遗传的非加性效应。
2、 育种程序不同： 常规杂交育种：有性繁殖植物----先杂后纯----定型品种
显性效应的累加作用； 显性基因有利于个体的生长与发育，隐性基因无
利或不利； 杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖，
使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。
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2. 超显性假说（overdominance hypothesis）：
等位基因间有超过显隐关系的互作效应（即Aa大于 AA）；非等位基因间存在超过累加作用的互作效应。
无性繁殖植物----先杂后固-----营养系品种； 优势杂交育种：有性繁殖植物----先纯后杂-----一代杂种。 3、 良种繁育不同：常规杂交育种较简单，可结合生产田自繁 自用；一代杂种必须年年制种。
微生物第七章总结
（三）植物病毒重建实验：将TMV（烟草花叶病毒）放在一定浓度的苯酚溶液中振荡，就能将它的蛋白质外壳与RNA核心相分离。结果发现裸露的RNA也能感染烟草，并使其患典型症状，而且在病斑中还能分离到完整的TMV粒子。
二，遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式
（一）7个水平
1.细胞水平：真核和原核微生物的大部分DNA都集中在细胞核或核区中。
1.光复活作用：把经UV照射后的微生物立即暴露于可见光下时，就可以出现明显降低其死亡率的现象，即光复活作用。经了解，经UV照射后带有嘧啶二聚体的DNA分子，在黑暗下会被一种光激活酶——光解酶结合，这种复合物在300-500nm可见光下时，此酶会因获得光能而激活，并使二聚体重新分解成单体。
2.切除修复：是活细胞内一种用于被UV等诱变剂损伤后DNA的修复方式之一，又称暗修复。，这是一种不依赖可见光，只通过酶切作用去除嘧啶二聚体，随后重新合成一段正常DNA链的核酸修复方式。
1.Luria等的变量试验2.Newcombe的涂布试验3.Lederberg等的影印平板培养法。实验过程详见书P204-206
（五）基因突变及其机制：基因突变的机制是多样的，可以是自发的或诱发的，诱发的又可分仅影响一对碱基对的点突变和影响一段染色体的畸变。
1. 诱发突变：简称诱变，是指通过人为的方法，利用物理，化学或生物因素显著提高基因自发突变频率的手段。凡具有诱变效应的任何因素，都称为诱变剂。
1.诱变育种的基本环节：见书P214
2.诱变育种中的几个原则：
（1）选择简单有效的诱变剂 艾姆氏实验：是一种利用细菌营养缺陷型的回复突变来检测环境或食品中是否存在化学致癌剂的方法。
（2）挑选优良的出发菌株 出发菌株：就是用于育种的原始菌株。
二，遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式
（一）7个水平
1.细胞水平：真核和原核微生物的大部分DNA都集中在细胞核或核区中。
1.光复活作用：把经UV照射后的微生物立即暴露于可见光下时，就可以出现明显降低其死亡率的现象，即光复活作用。经了解，经UV照射后带有嘧啶二聚体的DNA分子，在黑暗下会被一种光激活酶——光解酶结合，这种复合物在300-500nm可见光下时，此酶会因获得光能而激活，并使二聚体重新分解成单体。
2.切除修复：是活细胞内一种用于被UV等诱变剂损伤后DNA的修复方式之一，又称暗修复。，这是一种不依赖可见光，只通过酶切作用去除嘧啶二聚体，随后重新合成一段正常DNA链的核酸修复方式。
1.Luria等的变量试验2.Newcombe的涂布试验3.Lederberg等的影印平板培养法。实验过程详见书P204-206
（五）基因突变及其机制：基因突变的机制是多样的，可以是自发的或诱发的，诱发的又可分仅影响一对碱基对的点突变和影响一段染色体的畸变。
1. 诱发突变：简称诱变，是指通过人为的方法，利用物理，化学或生物因素显著提高基因自发突变频率的手段。凡具有诱变效应的任何因素，都称为诱变剂。
1.诱变育种的基本环节：见书P214
2.诱变育种中的几个原则：
（1）选择简单有效的诱变剂 艾姆氏实验：是一种利用细菌营养缺陷型的回复突变来检测环境或食品中是否存在化学致癌剂的方法。
（2）挑选优良的出发菌株 出发菌株：就是用于育种的原始菌株。
第七章杂交育种
08.04.2021
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遗传标记除常用的营养缺陷和抗性标记之外，也可采用热 致死(灭活)、孢子颜色和菌落形态等作为标记。
1. 如果目的是为了进行遗传分析，应该采用带隐性基因的 营养缺陷型菌株或抗性菌株。
不足之处：
①原生质体融合后DNA交换和重组随机发生，增加重 组体分离筛选的难度。
②细胞对异体遗传物质的降解和排斥作用，以及遗传 物质非同源性等因素也会影响原生质体融合的重组频 率，使远缘融合杂交存在较大困难。
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二、原生质体融合育种的原理
原理：原生质体融合本质是二亲本菌株去除细胞壁后的 一种体细胞杂交育种方法。 两个具有不同基因型的细胞，采用适宜的水解酶去除细 胞壁后，在促融剂诱导作用下，两个裸露的原生质体接 触，融合成为异核体，经过繁殖复制进一步核融合，形 成杂合二倍体，再经过染色体交换产生重组体，达到基 因重组目的，最后对重组体进行生产性能、生理生化和 遗传特性分析。
08.04.2021
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原生质体转化育种
是将整条染色体DNA或片断DNA或质粒DNA 转化原生质体的技术，转化育种为实现定向育种 的目标和原生质体育种技术开拓了一个更广阔的 领域。
一般来说，用染色体DNA或其他线状DNA转
化原生质体效率较低，而用质粒DNA能得到高频
转化率，完整质粒、单链质粒和重组质粒都能成
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常见原生质体育种方法：
原生质体再生育种 原生质体诱变育种 原生质体转化育种 原生质体融合育种 …
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原生质体再生育种
原生质体再生育种是将微生物制备原生质体后直 接再生，从再生菌落中分离筛选变异菌株，最终得 到优良性状提高的正变菌株。原生质体再生育种不 用任何诱变剂处理，而能产生比常规诱变还高的正 变率。
07-优势杂交育种
杂种优势（heterosis）：两个遗传组成不同的亲本 杂种优势（ ） 杂交产生的F 植株在生活力、生长势、 杂交产生的 1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰 超过双亲或一亲的现象 产性等方面超过双亲或一亲的现象。 产性等方面超过双亲或一亲的现象。
正向优势：杂种优势与人工选择方向一致。 正向优势：杂种优势与人工选择方向一致。 负向优势：杂种优势与人工选择方向不一致。 负向优势：杂种优势与人工选择方向不一致。
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三、杂种优势的遗传机制
1.显性假说（ 1.显性假说（dominance hypothesis）： 显性假说 ） 优势来源于等位基因间的显性效应和位点间这些 优势来源于等位基因间的显性效应和位点间这些 显性效应 显性效应的累加作用； 显性效应的累加作用； 显性基因有利于个体的生长与发育， 显性基因有利于个体的生长与发育，隐性基因无 利或不利； 利或不利； 杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖， 杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖， 使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。 使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。
算的遗传距离、与分子标记位点的杂合度有关系。 算的遗传距离、与分子标记位点的杂合度有关系。 遗传距离
15
此外： 叶绿体互补法、 胚重鉴定法、 此外 ： 叶绿体互补法 、 胚重鉴定法 、 产量交叉 线法等。 线法等。 主要用于初步筛选。 主要用于初步筛选。
16
（二）杂种优势的固定 杂种优势的固定
1、 、 染色体加倍法：与显性假说相关。通过F 染色体加倍， 染色体加倍法：与显性假说相关。通过 1染色体加倍， 出现不利隐性基因的机率变小来部分固定杂种优势。 使F2出现不利隐性基因的机率变小来部分固定杂种优势。 F1由Aa加倍成为双二倍体 加倍成为双二倍体AAaa，纯合隐性基因所占的比 加倍成为双二倍体 ， 例由1/4变为 例由 变为1/16。 变为 。 随着自交代数的增加， 随着自交代数的增加 ， 基因型为纯合隐性的个体逐渐增 加，因此，实用价值不大。 因此，实用价值不大。 2、 、 无性繁殖：是固定杂种优势的最好办法。 无性繁殖：是固定杂种优势的最好办法。常规无性繁殖
正向优势：杂种优势与人工选择方向一致。 正向优势：杂种优势与人工选择方向一致。 负向优势：杂种优势与人工选择方向不一致。 负向优势：杂种优势与人工选择方向不一致。
11
三、杂种优势的遗传机制
1.显性假说（ 1.显性假说（dominance hypothesis）： 显性假说 ） 优势来源于等位基因间的显性效应和位点间这些 优势来源于等位基因间的显性效应和位点间这些 显性效应 显性效应的累加作用； 显性效应的累加作用； 显性基因有利于个体的生长与发育， 显性基因有利于个体的生长与发育，隐性基因无 利或不利； 利或不利； 杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖， 杂交使双亲的不利隐性基因不能表达而被掩盖， 使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。 使杂种显性位点多于任何亲本，因而表现杂种优势。
算的遗传距离、与分子标记位点的杂合度有关系。 算的遗传距离、与分子标记位点的杂合度有关系。 遗传距离
15
此外： 叶绿体互补法、 胚重鉴定法、 此外 ： 叶绿体互补法 、 胚重鉴定法 、 产量交叉 线法等。 线法等。 主要用于初步筛选。 主要用于初步筛选。
16
（二）杂种优势的固定 杂种优势的固定
1、 、 染色体加倍法：与显性假说相关。通过F 染色体加倍， 染色体加倍法：与显性假说相关。通过 1染色体加倍， 出现不利隐性基因的机率变小来部分固定杂种优势。 使F2出现不利隐性基因的机率变小来部分固定杂种优势。 F1由Aa加倍成为双二倍体 加倍成为双二倍体AAaa，纯合隐性基因所占的比 加倍成为双二倍体 ， 例由1/4变为 例由 变为1/16。 变为 。 随着自交代数的增加， 随着自交代数的增加 ， 基因型为纯合隐性的个体逐渐增 加，因此，实用价值不大。 因此，实用价值不大。 2、 、 无性繁殖：是固定杂种优势的最好办法。 无性繁殖：是固定杂种优势的最好办法。常规无性繁殖
7 优势杂交育种
1原始雄性不育材料的获得和临时保存利用自然变异远缘杂交人工诱变自交和品种间杂交引种和选育1获得无性繁殖人工自交隔离区内自由授粉两亲回交法2临时保存gms系选育示意图育性分离50不育株50可育株原始不育株msms1msms2msms全可育淘汰育性分离50不育株50可育株msmsmsms1msms1msms两用系多代兄妹交同品种可育株msmsmsms多代兄妹交1msms1msms两用系msmsmsms2gms系的选育和利用雄性不育系简称不育系或a系是指具有雄性不育的特性且能稳定遗传的纯合系统
第三节植物繁殖方式与杂种优势利用
二、不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点 （一）自花授粉和常异花授粉作物 这两类作物由于长期自花授粉，品种内各植物间 的性状一致，其遗传基础一般是纯合的，两个品 种杂交得到的杂种一代整齐一致。利用杂种优势 的主要方式是，选配两个表现一致的优良品种进 行杂交获得品种间杂交种。常异花授粉植物，为 了防止自然杂交，保持和提高品种纯度，可结合 选择进行人工自交。自花授粉作物和常异花授粉 作物都是雌雄同花，去雄不易是关键问题。
第一节杂种优势利用的概况及表现
五、杂优育种与常规育种特点比较 1、相同点：优势育种与重组育种的相同点是都需 要选择选配亲本，进行有性杂交。 2、不同点： （1）育种程序不同。优势育种是“先纯后杂”， 常规育种是“先杂后纯”。 （2）育成品种的使用不同。杂种只能用一代，常 规品种可年年留种。 （3）种子生产方法不同。一代杂种，需要专设亲 本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用。 常规品种可结合栽培生产过程留种。
（P1+P2）/2
第一节杂种优势利用的概况及表现
（2）超亲优势 用双亲中较优良的一个亲本某 F1-Ph 性状的平均值作为度量单位， 衡量F1平均值与高亲平均值之 H=————*100% 差。可直接衡量杂种的推广价 值。计算公式为： Ph （3）超标优势
第三节植物繁殖方式与杂种优势利用
二、不同繁殖方式作物利用杂种优势的特点 （一）自花授粉和常异花授粉作物 这两类作物由于长期自花授粉，品种内各植物间 的性状一致，其遗传基础一般是纯合的，两个品 种杂交得到的杂种一代整齐一致。利用杂种优势 的主要方式是，选配两个表现一致的优良品种进 行杂交获得品种间杂交种。常异花授粉植物，为 了防止自然杂交，保持和提高品种纯度，可结合 选择进行人工自交。自花授粉作物和常异花授粉 作物都是雌雄同花，去雄不易是关键问题。
第一节杂种优势利用的概况及表现
五、杂优育种与常规育种特点比较 1、相同点：优势育种与重组育种的相同点是都需 要选择选配亲本，进行有性杂交。 2、不同点： （1）育种程序不同。优势育种是“先纯后杂”， 常规育种是“先杂后纯”。 （2）育成品种的使用不同。杂种只能用一代，常 规品种可年年留种。 （3）种子生产方法不同。一代杂种，需要专设亲 本繁殖区和制种田，每年生产F1种子供生产播种用。 常规品种可结合栽培生产过程留种。
（P1+P2）/2
第一节杂种优势利用的概况及表现
（2）超亲优势 用双亲中较优良的一个亲本某 F1-Ph 性状的平均值作为度量单位， 衡量F1平均值与高亲平均值之 H=————*100% 差。可直接衡量杂种的推广价 值。计算公式为： Ph （3）超标优势
第七章营养系杂交育种
3. 胚的育性
• 果实充分成熟时，胚的发育滞后。 • 有性繁殖作物，无论是早熟、中熟还是晚熟品种，种胚
和果实都能同步成熟。但是果树，特别是核果类如桃、 杏、甜樱桃的早熟品种往往在果实充分成熟时胚的发育 滞后，不具备发芽能力。
4. 嵌合体问题
• 多年生木本的营养系品种中嵌合体比较普遍。 • 黑莓无刺型芽变是在扦插、无性繁殖时都能稳定表现无刺
② 双向选择 果实形状、成熟期等性状人工选择时，既选择果实成熟
期最早的、也选择最晚的株系。 这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品
种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种 正好相反，后代趋向缩短果实发育期。
4.质量性状的异常分离
由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系品种的许 多单基因控制的质量性状，在杂交后代分离比率往往偏离3 ︰1或9︰3︰3︰1。
2.有性杂交后代经济性状水平显著下降
杂交 体
基因重组
非加性效应解
杂种后代经济性状普遍退化
3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异
① 单向选择 产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离
的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花 的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解 体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。
时肉
组织 面积 部比 部纤 数 细胞 气孔 例 维素
期
数
童期 不 不一 不一 少 高 多 少 少 发 达
成年期 发 发达 发达 多 低 少 多 多 达
（三）生理生化特征
指标 RNA含量 RNA/DNA比值
糖含量 蛋白质含量 淀粉含量
童期 低 低 低 低 低
成年期 高 高 高 高 高
营养系杂交育种
一、性状遗传方式—质量性状和数量性状
（一）观察现有品种类型间以及实生群体的变异模式。 分为连续前者如果树品种中果实的大小，含糖量高低；花 卉品种间花冠的大小、花期的长短等。 凡是在现有品种间或者在人工杂交、 自交、自然实生群体中变现为典型的 连续变异的可鉴定为多基因控制的数 量性状。后者即现有桃品种可划分为 毛桃类、油桃类、白桃类和黄桃类， 实生群体中也不存在毛桃，油桃、白 桃和黄桃、直枝型和曲枝型之间的中 间类型，可鉴别为主基因控制的质量 性状。
三、数量性状的遗传
（一）遗传力的估算
遗传力（heritability ） 又称遗传率，指遗传 方差在总方差（表型方差）中所占的比值，可以 作为杂种后代进行选择的一个指标。 广义遗传力(broad-sense heritability) 是指遗 传变异占表现型总变异的百分数，或遗传方差占 表现型方差的百分数，用H²。 狭义遗传力（narrow-sense heritability）加性 方差在表型方差中所占的百分比。
第二节 营养系品种遗传变异的研究方法
孟德尔研究方法的基本模式大体包括：
1、试材的选择和纯化。 2、按试验要求有计划地安排杂交、自交、回交等不同 类型的交配。
3、程序由简到繁，循序渐进。
4、按株系分组合逐代播种。
5、按系谱进行系统调查记载。
6、遗传方式、机制的假说和验证。 7、精确地采用统计方法。
（二）从育种材料中获得遗传信息
1 、现有关于营养系品种的遗传信息多数来自育种实践 。 Blake （1937）发现桃紫红叶品种和绿叶品种杂交F1全部淡紫红，用淡 紫红叶品种和绿叶品种杂交，后代出现淡紫红叶和绿叶类型，他 提出紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全显性， 淡紫红为杂结合类型（Grgr）。Gr基因对幼苗胚轴及果肉颜色都 有多向效应，因此子叶期就可以预见到将来结果后果肉颜色。
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第七章 营养系杂交育种
本章主要内容:
营养系品种的性状遗传特点
童期、童性、童程、 营养系杂交育种
营养系品种性状遗传变异的研究方法
亲本选配及杂交技术的特点 童期、童性和杂种培育选择特点
1、营养系品种与有性繁殖的常规品种在遗传上有哪些不同 特点？为什么？
2、在不安排专门的杂交试验的情况下怎样鉴别性状的遗传 方式（质量性状或数量性状）？ 3、营养系品种的性状遗传变异有什么特点？ 4、营养系杂交育种如何选配亲本？
第二节 营养系品种性状遗传变异的 研究方法
一、质量性状的遗传分析
1. 显性与隐性
一般情况下野生型的等位基因通常是显性的；反之， 不常见的、有害的等位基因大多是隐性的。 但是要确切了解性状的显隐性关系和遗传机制，还需 要通过有性后代的观察和分析。
2. 从育种材料中获得遗传信息
桃的叶色遗传： 紫红×绿叶 ↓ 淡紫色×绿叶 ↓ 淡紫色 ：绿叶 1 ： 1 紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全 显性，淡紫红为杂合型（Grgr）。
组合类型 大苹果×小苹果 晚熟苹果×早熟苹 果
不抗寒大苹果×抗 寒小苹 不抗寒大苹果×较 抗寒中 晚熟×早熟
组合 对数
杂种株 数
平均值
正交
反交
差异 +1.4g
差异显 著性 不显著
测定法
苹 果 苹 果
苹 果 苹 果 葡 萄 葡 萄 葡 萄
13 5
742 3309
(果均重) 37.8g (果发育天数) 105天
完全花×完全花→完全花︰雌能花（3︰1）
• 葡萄花型受一对完全显性基因Fn控制，所有雌能花品
种都是隐性同质结合型（ff）；完全花品种有：显性 同质结合型（FnFn），如玫瑰香、葡萄园皇后、雷司 令、琼瑶浆等；显性杂结合型（Fnf），如无核白、亚 历山大、莎巴珍珠、黑汉等。
4.遗传传递力指数的估计
2.通过优选率研究亲本效应
把任一育种计划中全部育种记录按母本和父本分别统 计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济 性状按一定标准统计的优选率，以优选率高低来评价综合 的和各性状的亲本效应。
3.通过正反交对比研究母本效应
丘林认为母本能更多地把性状传递给杂种后代。原
因是胞质基因的作用。
品 种
6.常携带有较高频率的隐性致死基因
营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可 能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起
的退化。
Klein(1961)报道在苹果33个品种间杂交组合中，有18 个组合出现17.6%~36.1%的淡绿致死苗。鉴定出包括金冠、 瑞光、可口香等19个淡绿致死基因Ⅰ携带者品种，占全部
② 双向选择
果实形状、成熟期等性状人工选择时，既选择果实成熟 期最早的、也选择最晚的株系。
这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品 种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种 正好相反，后代趋向缩短果实发育期。
4.质量性状的异常分离
由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系品种的许 多单基因控制的质量性状，在杂交后代分离比率往往偏离3
结籽特性
杂 交 方 式
第四节 童期、童性和杂种培育 选择特点
一、概念
1.营养期——从嫁接到开花结果经历的时间。 2.个体发育——种子萌发（受精卵）到衰亡的全过程。
3.童期——从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一 段时期。
二、童期的遗传
童期是微效多基因的控制的数量性状，杂种后代分离广泛。
• 如重瓣铁线莲和菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮、多磷 钾肥管理下，在初花和晚花期出现克受精结实的重瓣或单 瓣花。
3. 花期调节
• 一二年生草本植物可采用分期播种 • 长、短日照处理 • 多施氮肥或提高夜温能延后花期
• 温室催花
• 生长素类物质处理 • 异地杂交
4. 去雄授粉和管理
根据不同的开花、授粉、结籽特性，采取相应的措施。
三、童性及其与成年期性状的相关 （一）童性及其鉴别童期结束的标志
童期在形态特征、解剖结构和生理、生化特性等方面 和成年期不同的特性，叫童性（juvenile trait）。
(二)童期枝、叶解剖结构特征
叶片
发 育 时 期
枝条
叶 叶脉 栅栏 单位 木质 木质 导管 薄壁 肉 组织 面积 部比 部纤 数 细胞 气孔 例 维素 数 童期 不 不一 不一 少 高 多 少 少 发 达 成年期 发 发达 发达 多 低 少 多 多 达
3. 遗传交配试验
葡萄花型 A.完全花： 1.花梗 2.花托 3.花萼 4.蜜腺 5.子房 6.花药 7.花丝 8.柱头 B.雌能花 C.雄花
栽培葡萄完全花和雌能花型杂交后代的花型遗传：
雌能花×完全花→雌能花︰完全花（0︰1） 雌能花×完全花→雌能花︰完全花（1︰1）
完全花×完全花→完全花︰雌能花（1︰0）
5. 营养系品种配合力的测定
结合杂交育种进行
第三节 亲本选配及杂交技术的特点
一、正确的选择选配亲本是育种工作成败的关键
1.明确育种目标
2.根据育种目标搜集种质资源
3.充分认识种质资源的特性 ①农业生物学； ②遗传学:基因型、遗传力、传递力等； ③开花、授粉、结实生物学。
二、亲本选配特点
1. 雌、雄性细胞的育性
雌蕊败育：无籽葡萄、杏等
雄蕊败育：上海水蜜桃、白鸡心葡萄、京白梨、脐橙、温州 蜜 柑等
雌、雄蕊败育：苹果属的无融合生殖种（湖北海棠、三叶海 棠）、花卉植物的重瓣类品种 胚败育：核果类早熟或特早熟品种，以这类品种作母本时， 应建立胚抢救技术体系。
2.交配亲和性
无性繁殖作物中有很多种类自交不亲和，如梨、柚、 柑橘、甜樱桃、菊花等，这些自交不亲和同时也存在品 种间不亲和现象。
(冻害级 次)1.42级 (越冬率%) 27.4 (熟期级次) 3.20
36.4 g 99天
0.65 级 40.4
t测验 t测验 卡平方
+6天 +0.77
不显著 极显著
1* 1*
+13.0
+0.43
显著
不显著
t测验
t测验
2283 4
2.77
蔓早熟×蔓晚熟
抗寒山葡萄×不抗 寒(欧亚葡萄) 抗霜霉×不抗霜霉
2.意义
通过基因重组，综合双亲的优良性状。 利用基因的累加效应，产生超亲性状。
二、营养系品种的性状遗传变异特点
1.遗传杂合程度大，实生后代变异幅度大，且复杂
• 两个红色菊花品种的杂种一代出现了紫红、红、
粉红、橙、黄、雪青等各种色调的杂种。这在有 性繁殖的品种间杂交是很难见到的。复杂的多样 性分离给选择提供了更大的潜力。
26个亲本的73.1%。
红牡丹
龙凤牡丹
仙人掌品种
7.常拥有较多的倍性系列
• 如苹果、梨有2x、3x和4x品种，菊花、山茶有2x、3x、 4x、5x、6x、7x乃至8x以上的变异类型。 • 有性繁殖品种除了少数双二倍体外，同源多倍体很难得 到保存和繁殖。多倍体有性繁殖能力的衰退并不影响在 无性繁殖情况下发挥其器官巨大性和多样复杂的基因互 作而增加的经济效益。
2.有性杂交后代经济性状水平显著下降
杂交 体
基因重组 非加性效应解 杂种后代经济性状普遍退化
3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异
① 单向选择 产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离 的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花 的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解 体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。
5. 基因型和传递力问题
有性繁殖定型品种在遗传上同质结合的程度很大，不
存在传递力的强弱问题。但是对杂结合的营养系品种来说，
则是在亲本选择选配中必须注意的问题。
6. 控制非目标性状的分离问题
营养系品种杂种后代较易发生复杂变异，非目标性状 发生复杂的变异，势必影响目标性状的选育改进。因此在 亲本选配时，亲本应该在非目标性状上相同或相近。避免 出现太多不符合要求的中间类型。 例如选择植株高大、茎粗壮、适应切花生产的菊花品 种，亲本选配时应使父母本在花型、花色等性状上相同或 相近。
传递力指 数 0.084 0.426 0.433 0.444 0.649
213 7 68 53 20
46 2 54 13 6
11 6 120 62 173
0 3 12 20 34
270 18 254 148 233
伏红
2
0
52
10
64
0.698
Tc=∑g1n1/Ngn，g1为级次，n1为该级次株数，N为总株数。G为 最高级次=3。测交亲本：老笃、黄奎。
3. 胚的育性
• 果实充分成熟时，胚的发育滞后。 • 有性繁殖作物，无论是早熟、中熟还是晚熟品种，种胚 和果实都能同步成熟。但是果树，特别是核果类如桃、 杏、甜樱桃的早熟品种往往在果实充分成熟时胚的发育
滞后，不具备发芽能力。
4. 嵌合体问题
• 多年生木本的营养系品种中嵌合体比较普遍。 • 黑莓无刺型芽变是在扦插、无性繁殖时都能稳定表现无刺 性状，但是它作为杂交亲本时却不能把无刺性状遗传下去。
（二）营养系杂种选择的特点
• 一般采用强度较大的一次单株选择 • 选择分阶段进行 • 最后的优株以营养系进行鉴定
绿朝云(管瓣类）
金碧辉煌(匙瓣类)
墨荷(平瓣类)
菊花花瓣类型图
7. 借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想
亲本和理想组合
8. 亲本选配中扩大品种的遗传基础问题
9. 杂交技术和效率问题
三、杂交技术特点
1. 诱导开花
• 嫁接：把亲本品种嫁嫁接在龙葵上能促进开花。
选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为
本章主要内容:
营养系品种的性状遗传特点
童期、童性、童程、 营养系杂交育种
营养系品种性状遗传变异的研究方法
亲本选配及杂交技术的特点 童期、童性和杂种培育选择特点
1、营养系品种与有性繁殖的常规品种在遗传上有哪些不同 特点？为什么？
2、在不安排专门的杂交试验的情况下怎样鉴别性状的遗传 方式（质量性状或数量性状）？ 3、营养系品种的性状遗传变异有什么特点？ 4、营养系杂交育种如何选配亲本？
第二节 营养系品种性状遗传变异的 研究方法
一、质量性状的遗传分析
1. 显性与隐性
一般情况下野生型的等位基因通常是显性的；反之， 不常见的、有害的等位基因大多是隐性的。 但是要确切了解性状的显隐性关系和遗传机制，还需 要通过有性后代的观察和分析。
2. 从育种材料中获得遗传信息
桃的叶色遗传： 紫红×绿叶 ↓ 淡紫色×绿叶 ↓ 淡紫色 ：绿叶 1 ： 1 紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全 显性，淡紫红为杂合型（Grgr）。
组合类型 大苹果×小苹果 晚熟苹果×早熟苹 果
不抗寒大苹果×抗 寒小苹 不抗寒大苹果×较 抗寒中 晚熟×早熟
组合 对数
杂种株 数
平均值
正交
反交
差异 +1.4g
差异显 著性 不显著
测定法
苹 果 苹 果
苹 果 苹 果 葡 萄 葡 萄 葡 萄
13 5
742 3309
(果均重) 37.8g (果发育天数) 105天
完全花×完全花→完全花︰雌能花（3︰1）
• 葡萄花型受一对完全显性基因Fn控制，所有雌能花品
种都是隐性同质结合型（ff）；完全花品种有：显性 同质结合型（FnFn），如玫瑰香、葡萄园皇后、雷司 令、琼瑶浆等；显性杂结合型（Fnf），如无核白、亚 历山大、莎巴珍珠、黑汉等。
4.遗传传递力指数的估计
2.通过优选率研究亲本效应
把任一育种计划中全部育种记录按母本和父本分别统 计杂种数、初选株数、供繁殖的复选株系数以及主要经济 性状按一定标准统计的优选率，以优选率高低来评价综合 的和各性状的亲本效应。
3.通过正反交对比研究母本效应
丘林认为母本能更多地把性状传递给杂种后代。原
因是胞质基因的作用。
品 种
6.常携带有较高频率的隐性致死基因
营养系品种中含有大量的致死基因。致死基因的存在可 能有助于保持染色体片段的杂合性，从而防止由近交引起
的退化。
Klein(1961)报道在苹果33个品种间杂交组合中，有18 个组合出现17.6%~36.1%的淡绿致死苗。鉴定出包括金冠、 瑞光、可口香等19个淡绿致死基因Ⅰ携带者品种，占全部
② 双向选择
果实形状、成熟期等性状人工选择时，既选择果实成熟 期最早的、也选择最晚的株系。
这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品 种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种 正好相反，后代趋向缩短果实发育期。
4.质量性状的异常分离
由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系品种的许 多单基因控制的质量性状，在杂交后代分离比率往往偏离3
结籽特性
杂 交 方 式
第四节 童期、童性和杂种培育 选择特点
一、概念
1.营养期——从嫁接到开花结果经历的时间。 2.个体发育——种子萌发（受精卵）到衰亡的全过程。
3.童期——从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一 段时期。
二、童期的遗传
童期是微效多基因的控制的数量性状，杂种后代分离广泛。
• 如重瓣铁线莲和菊花品种在贫瘠的土壤条件或少氮、多磷 钾肥管理下，在初花和晚花期出现克受精结实的重瓣或单 瓣花。
3. 花期调节
• 一二年生草本植物可采用分期播种 • 长、短日照处理 • 多施氮肥或提高夜温能延后花期
• 温室催花
• 生长素类物质处理 • 异地杂交
4. 去雄授粉和管理
根据不同的开花、授粉、结籽特性，采取相应的措施。
三、童性及其与成年期性状的相关 （一）童性及其鉴别童期结束的标志
童期在形态特征、解剖结构和生理、生化特性等方面 和成年期不同的特性，叫童性（juvenile trait）。
(二)童期枝、叶解剖结构特征
叶片
发 育 时 期
枝条
叶 叶脉 栅栏 单位 木质 木质 导管 薄壁 肉 组织 面积 部比 部纤 数 细胞 气孔 例 维素 数 童期 不 不一 不一 少 高 多 少 少 发 达 成年期 发 发达 发达 多 低 少 多 多 达
3. 遗传交配试验
葡萄花型 A.完全花： 1.花梗 2.花托 3.花萼 4.蜜腺 5.子房 6.花药 7.花丝 8.柱头 B.雌能花 C.雄花
栽培葡萄完全花和雌能花型杂交后代的花型遗传：
雌能花×完全花→雌能花︰完全花（0︰1） 雌能花×完全花→雌能花︰完全花（1︰1）
完全花×完全花→完全花︰雌能花（1︰0）
5. 营养系品种配合力的测定
结合杂交育种进行
第三节 亲本选配及杂交技术的特点
一、正确的选择选配亲本是育种工作成败的关键
1.明确育种目标
2.根据育种目标搜集种质资源
3.充分认识种质资源的特性 ①农业生物学； ②遗传学:基因型、遗传力、传递力等； ③开花、授粉、结实生物学。
二、亲本选配特点
1. 雌、雄性细胞的育性
雌蕊败育：无籽葡萄、杏等
雄蕊败育：上海水蜜桃、白鸡心葡萄、京白梨、脐橙、温州 蜜 柑等
雌、雄蕊败育：苹果属的无融合生殖种（湖北海棠、三叶海 棠）、花卉植物的重瓣类品种 胚败育：核果类早熟或特早熟品种，以这类品种作母本时， 应建立胚抢救技术体系。
2.交配亲和性
无性繁殖作物中有很多种类自交不亲和，如梨、柚、 柑橘、甜樱桃、菊花等，这些自交不亲和同时也存在品 种间不亲和现象。
(冻害级 次)1.42级 (越冬率%) 27.4 (熟期级次) 3.20
36.4 g 99天
0.65 级 40.4
t测验 t测验 卡平方
+6天 +0.77
不显著 极显著
1* 1*
+13.0
+0.43
显著
不显著
t测验
t测验
2283 4
2.77
蔓早熟×蔓晚熟
抗寒山葡萄×不抗 寒(欧亚葡萄) 抗霜霉×不抗霜霉
2.意义
通过基因重组，综合双亲的优良性状。 利用基因的累加效应，产生超亲性状。
二、营养系品种的性状遗传变异特点
1.遗传杂合程度大，实生后代变异幅度大，且复杂
• 两个红色菊花品种的杂种一代出现了紫红、红、
粉红、橙、黄、雪青等各种色调的杂种。这在有 性繁殖的品种间杂交是很难见到的。复杂的多样 性分离给选择提供了更大的潜力。
26个亲本的73.1%。
红牡丹
龙凤牡丹
仙人掌品种
7.常拥有较多的倍性系列
• 如苹果、梨有2x、3x和4x品种，菊花、山茶有2x、3x、 4x、5x、6x、7x乃至8x以上的变异类型。 • 有性繁殖品种除了少数双二倍体外，同源多倍体很难得 到保存和繁殖。多倍体有性繁殖能力的衰退并不影响在 无性繁殖情况下发挥其器官巨大性和多样复杂的基因互 作而增加的经济效益。
2.有性杂交后代经济性状水平显著下降
杂交 体
基因重组 非加性效应解 杂种后代经济性状普遍退化
3.歧化选择性状在实生后代中表现趋中变异
① 单向选择 产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离 的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花 的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解 体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。
5. 基因型和传递力问题
有性繁殖定型品种在遗传上同质结合的程度很大，不
存在传递力的强弱问题。但是对杂结合的营养系品种来说，
则是在亲本选择选配中必须注意的问题。
6. 控制非目标性状的分离问题
营养系品种杂种后代较易发生复杂变异，非目标性状 发生复杂的变异，势必影响目标性状的选育改进。因此在 亲本选配时，亲本应该在非目标性状上相同或相近。避免 出现太多不符合要求的中间类型。 例如选择植株高大、茎粗壮、适应切花生产的菊花品 种，亲本选配时应使父母本在花型、花色等性状上相同或 相近。
传递力指 数 0.084 0.426 0.433 0.444 0.649
213 7 68 53 20
46 2 54 13 6
11 6 120 62 173
0 3 12 20 34
270 18 254 148 233
伏红
2
0
52
10
64
0.698
Tc=∑g1n1/Ngn，g1为级次，n1为该级次株数，N为总株数。G为 最高级次=3。测交亲本：老笃、黄奎。
3. 胚的育性
• 果实充分成熟时，胚的发育滞后。 • 有性繁殖作物，无论是早熟、中熟还是晚熟品种，种胚 和果实都能同步成熟。但是果树，特别是核果类如桃、 杏、甜樱桃的早熟品种往往在果实充分成熟时胚的发育
滞后，不具备发芽能力。
4. 嵌合体问题
• 多年生木本的营养系品种中嵌合体比较普遍。 • 黑莓无刺型芽变是在扦插、无性繁殖时都能稳定表现无刺 性状，但是它作为杂交亲本时却不能把无刺性状遗传下去。
（二）营养系杂种选择的特点
• 一般采用强度较大的一次单株选择 • 选择分阶段进行 • 最后的优株以营养系进行鉴定
绿朝云(管瓣类）
金碧辉煌(匙瓣类)
墨荷(平瓣类)
菊花花瓣类型图
7. 借鉴前人经验，选拔优选率最高的理想
亲本和理想组合
8. 亲本选配中扩大品种的遗传基础问题
9. 杂交技术和效率问题
三、杂交技术特点
1. 诱导开花
• 嫁接：把亲本品种嫁嫁接在龙葵上能促进开花。
选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为