第十四章 群体改良与轮回选择

第十四章群体改良与轮回选择
作物群体改良是20世纪60年代以后由美国玉米遗传育种学家针对玉米生产对新品种提出的新要求、玉米育种存在的瓶颈因素，发展完善的一种新的育种体系。

它通过鉴定选择、人工控制下的自由交配等一系列育种手段，改变基因、基因型频率，增加优良基因的重组，从而达到提高有利基因和基因型的频率。

群体改良是创造优良种质的重要方法。

它不仅①可以改良群体自身的性状，而且能②改变群体间的配合力和杂种优势，③并能将不同种质的有利基因集中于一些个体内，提高有利基因和基因型频率；同时，还可以④改良外来种质的适应性，使之适应当地的环境条件，成为新的种质资源。

第一节群体改良的意义
作物育种的效率取决于育种的资源和方法，群体改良能创造新的种质资源和选育供生产直接使用的优良综合种。

因此，群体改良对提高作物育种水平具有重要的意义。

一、创造新的种质资源
克服育种基础群体的遗传单一性和狭窄性，提高基础群体的异质性，解决种质资源贫乏。

作物群体改良的重要意义就在于1.将不同种质的优点结合起来，合成或创造出新的种质群体，扩大群体的遗传多样性，丰富基因库，为作物育种提供更为优良的种质资源。

2.群体改良还可以不断提高基础群体的优良基因频率，有助于打破不利基因与有利基因的连锁，从而提高优良基因型的频率。

美国依阿华州立大学合成并改良了一个世界著名的玉米坚秆综合种(BSSS)，从中选育了在美国玉米生产上广泛应用的自交系B73。

以后随着改良的进展，又选育了新的优良自交系B79、1384、1385等。

二、选育优良的综合品种
通过群体的合成和改良，可以选育优良的综合品种，直接应用于生产。

三、改良外来种质的适应性
外来种质指的是从外国或本国其他地区引进的种质材料。

外来种质一般不适应本地的生态、生产条件，但它们往往具有地方种质不具有的或特异的优良特性与基因。

因此，如能通过改良使之适应本地的环境条件，就有可能成为新的种质来源。

第二节群体改良的原理
在阐述群体改良的基本原理前，首先应了解群体的概念和群体基因、基因型频率变化的基本规律。

Dobzhansky(1955)指出，遗传学上的群体指的是该群体内个体间随机交配形成的遗传平衡群体。

根据群体遗传学的理论，一个容量足够大的随机交配群体，其基因、基因型频率的变化遵从Hardy--Weinberg定律。

一、Hardy-Weinberg定律(基因平衡定律)
1.定律：即在一个完全随机交配的群体内，如果没有其他因素(如选择、突变、遗传漂移等)干扰时，则基因和基因型频率保持恒定，各世代不变。

这即是“Hardy--Weinberg定律”，又称为基因平衡定律。

2.打破平衡：但实际上由于群体的数量有限，环境的变化或者人们对群体施加的选择，以及突变或遗传漂移等因素的作用，常常会不断打破群体的这种平衡。

3.群体改良和作物育种的实质就是要不断打破群体基因和基因型的平衡，不断地提高被改良群体内人类所需基因和基因型的频率。

二、选择和重组是群体进化主要动力
1.选择和基因重组是群体基因和基因型频率改变的主要因素和动力。

2.通过选择打破群体的遗传平衡，提高群体优良基因的频率和通过基因重组打破群体有利基因与不利基因间的连锁，增加群体有利基因型出现的频率是提高群体中显性纯合个体出现频率的关键。

3.群体改良的原理是利用群体进化的法则，通过异源种质的合成，自由交配、鉴定选择等一系列育种手段和方法，促使基因重组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，从而提高群体优良基因的频率。

第三节基础群体的建立
作物群体改良的方案应有助于选择和基因重组，但不可能提供优良基因来源的，这就必须依赖于基础群体的选择与合成。

一、基础群体的选择
群体改良的有效性，在特定的群体改良方法下，取决于群体的遗传变异的大小及加性遗传效应的高低。

为此，在选择基础群体时，除应注意目标性状遗传变异的大小，还应考虑其平均数值的高低，加性遗传方差的大小及杂种优势等问题。

根据以上要求，像玉米这一类异花授粉作物，可以选择以下材料作为群体改良的基础群体。

(一)开放授粉品种
开放授粉品种包括地方品种和外来品种。

1.地方品种具有对当地生态环境最大适应性，是群体改良的重要的基础材料。

但存在着丰产性较差的局限性。

2.外来品种指的是来自国内外其他地区的一类品种群体。

来自国外的品种群体，一般不适应本地的生态条件，故一些人将其称为非适应型。

其最大特点是来源广泛，遗传变异丰富，常常具有地方品种不具有的优良特性。

因此，它们在丰富作物种质的遗传基础，增加遗传异质性，输入优良特异基因等方面，具有十分重要的意义。

3.地方品种和外来品种均具有各自的优良特性，但又各有其较明显的缺陷。

所以，直接利用它们作为群体改良的基础材料，显然存在不足之处，特别是在育种水平已经大大提高的今天，这种不足更为突出。

(二)复合品种
1.复合品种简称为复合种。

这是一种利用多个各具有特点的优良品系(或自交系)采用复合杂交的方法有计划地组配成的杂交种。

2.因而其遗传基础较为丰富，群体的综合性状也较为优良，经过几次自由授粉后，可用作遗传改良的基础群体。

3.该类群体适宜作为中期育种工作的基础或中间群体。

(三)综合品种
1.综合品种又称之为综合种。

育种家按照一定的育种目标，选用优良的品系，根据一定的遗传交配方案有计划地人工合成的群体。

2.综合种具有丰富的遗传变异，群体内包含有育种目标所希望的优良基因，综合性状优良，平均数高，是进行遗传改良的理想群体。

二、基础群体的合成
1.国内外育种实践证明，在单一品种中很难同时含有人们所需要的众多有利基因。

单纯利用某一自然授粉品种或其他品种群体作为遗传改良的基础群体，难以满足育种的实际需要。

2.因此，有计划地把某些外来血缘或野生血缘渗进种质库，必然大大地增加可利用的遗传变异，辅之以适度的选择，有希望产生合乎需要的优良基因重组体。

注意以下几个方面的问题。

(一)基本材料的选择
选择基本材料时应注意：
(1)在群体改良中，育种者是利用自然界存在有利基因并使之重组，而不是直接创造有利基因。

因此，用于合成新种质群体的①基础材料自身性状必须优良，②且还应具有较大的遗传变异，这样才有利于新种质群体中优良基因的积累。

(2)用于合成新种质群体的基础材料应当广泛一些，即类型和性状的多样性要大，以利于在新的种质群体中形成丰富的遗传变异。

(3)用于合成新种质群体的基础材料要求亲缘关系远一些，以进一步增加新种质群体的遗传异质性。

(二)合成种质群体的方式
1.合成新种质群体时，常用“一父多母”或“一母多父”授粉法；
2.也可将入选基本材料各取等量种子混合均匀后，在隔离区播种，进行自由授粉合成。

3.但最好用轮交法，即首先组配组合，经比较试验后，再选优进行综合，以利于集中
最优良的基因或基因型。

(三)充分重组，提高最优良基因重组体出现的频率
1.由于外来的有利基因或基因复合体在另一环境中容易被本地品种的主效基因所掩盖，因此，对人工合成的新种质群体，只能采用缓慢选择，尽量提供基因重组的机会。

2.有利于打破有利基因与不利基因的连锁，导致新的基因型的出现。

国外育种实践的经验证明，希望出现有实用价值的基因重组体，至少需要5个世代的随机交配，然后才开始选株、进行合成种质群体的改良工作。

(四)自花授粉作物的异交化问题
对自花授粉作物或常异花授粉作物进行群体改良工作的关键在于实行生殖控制，即将自花授粉作物异交化，或提高常异花授粉作物的异交程度。

要实现上述目的，则必须在合成基础群体时导入雄性核不育基因，建立异交群体。

获得异交群体的方法是：①首先用杂交、回交法把隐性雄性核不育基因导入群体中的每个品系；②然后再把回交获得的品系的种子等量混合在隔离区种植。

③分离产生的雄性不育株将大量随机地接受来自混合群体内雄性可育株的花粉。

④只收获雄性不育株的种子，因此高水平的隐性雄性不育特性继续保留在群体中。

⑤合成的原始群体，随机交配4—5个世代。

在此过程中，只进行最低限度的选择，从而达到最大限度的基因重组，用作遗传改良的异交基础群体。

第四节群体改良的轮回选择法
在实际中选用何种群体改良方法，则要根据育种目标、选择性状遗传率大小以及杂种优势的重要性来决定。

但不论哪种群体改良方案，都包括①从被改良群体中选株产生后代，②对后代进行选择鉴定，③优良后代自由授粉、基因充分重组形成新一轮群体等基本程序(图14—3)。

一、群体内遗传改良方法
(一)混合选择法
1.混合选择是一种古老的选种方法，其特点是时间短，费用低，简单易行。

许多优良地方品种就是通过这种方法选育而成的。

（1）混合选择的实质是按改良目标，进行表型选择，即选择优良的表现型，淘汰不良的表现型。

(2)由于该方法未控制授粉，不进行后裔鉴定，只根据表型选择，因此，混合选择不易排除环境的影响和有效淘汰不良基因型，容易误选，致使改良效果不佳。

2.为了提高选择的效率，有育种家提出了改良混合选择法，即先进行单株选择，次年用半分法种成穗行进行比较，然后根据穗行比较结果，将表现优良穗行的预留种子进行混合繁殖，形成新的改良基础群体。

因此，改良穗行选择在一定程度上排除了环境的影响，故其选择效果比一般混合选择好。

(二)改良穗行选择法
1.具体作法是，从被改良的基础群体中，根据改良目标，①按表型表现选择250个优株(即250穗)，入选优株单穗脱粒后保存。

②次年将其种子一分为三，分别播种在3个生态条件不同的地点，这3个试点中，1个试点应在隔离区内进行，另外两个试点则不需要隔离条件。

隔离区内按穗行法种植，即每穗播一行。

父本种子由入选的250个优穗各取等量种子均匀混合而成。

③另外两个不需要隔离条件的试验地，主要目的在于对各入选家系进行异地鉴定。

因此，仅按穗行种植，不再种植父本。

④另外，3个试验地均最好能重复1次，并在一定穗行间设置对照(用原始群体作对照)，以便减少试验误差和有利于进行比较。

（p228）
2.改良穗行选择的显著特点是把鉴定、选择、重组和控制授粉有机地结合起来，因而需时短，见效快。

(三)自交后代选择
这是一种根据S
1或S
2
自身的表现为依据的群体改良方法。

1.S1选择的具体作法是，①在被改良的基础群体内，按改良目标，根据表现型选优株自交200株以上，自交穗单穗脱粒保存。

②次年用半分法将S
1
种子按穗行种植，为减少试验误差，可设置重复。

③生育期中进行观察记载，乳熟期进行预选，成熟时，目测定选10％左右的优良S1家系。

④第三年将入选优良S l家系的预留种子各取等量均匀混合后，在隔离区播种，实行自由授粉，促进基因重组，完成第一轮回的改良。

2.用同样的方法进行以后各轮次的改良。

所以S2选择是在继续分离的家系中比S1选择又多进行了一次表型选择和重组。

3.特点：①由于S
1或S
2
选择主要根据表型表现进行选择，因此，对加性基因控制的性
状改良效果较好；②S2选择较之S1选择更有利于隐性有利基因选择改良。

③由于自交后代选择可以在S0、S1、S2进行多次选择、多个性状的选择和进行多次基因重组，故选择效果好。

④缺点是完成一轮改良所需时间较长，费用较高。

(四)轮回选择
轮回选择首先是从基础群体中选择优株进行自交测交，以取得相当数量(一般不少于100)的S
1
系和测交组合。

经过测交组合鉴定后，选出优良组合的相应优系再组合成综合种，这一整个过程称为一个轮回(周期)，以后还可照此进行若干轮回。

下面着重介绍几种主要的轮回选择方法。

1．半同胞轮回选择
这是一种最为常用的群体改良方法。

具体作法是，①根据预定的遗传改良目标，在被改良的基础群体中，选择100株以上的优株自交，同时每个自交株又分别与测验种进行测交。

②第二年进行测交种比较试验，经产量及其他性状鉴定后，选出10％左右表现最优良的测交组合。

③第三年，将入选最优测交组合的相对应自交株的种子等量混合均匀后，任其自由授粉和基因重组，形成第一轮回的改良群体。

④以后各个轮回改良按同样方式进行。

2．全同胞轮回选择
这是一种同时对群体的双亲进行改良的轮回选择方法。

该方法具体作法是，①根据一定的改良目标，在被改良群体中，选择200株以上的优良植株，并将这些优良植株进行成对杂交(即S0×S0)，这样就可获得100个以上的成对杂交组合。

②第二年，利用半分法进行成对杂交组合的比较试验，试验中用原始群体作对照。

从中选出约10％的最优成对杂交组合。

③第三年，将入选优良成对杂交组合预留种子取等量均匀混合后于隔离区播种，任其自由授粉、重组，形成第一轮回的改良群体。

④按同样方式，可进行以后各个轮回的选择。

⑤由于全同胞轮回选择在配制成对杂交时，已将优株的基因重组一次，所以在一个轮次的改良中，优良基因进行了两次重组。

⑥全同胞轮回选择对群体的一般配合力和特殊配合力的改良都是有效的。

二、群体间遗传改良方法
1.群体间轮回选择是能同时进行两个群体遗传改良的轮回选择方法，这是由美国北卡罗来纳州立大学的著名玉米遗传育种学家Comstock等人提出的，他们把这类轮回选择方法统称为相互轮回选择。

2.相互轮回选择的主要目的是，通过两基础群体的改良，使它们的优点能够相互补充，从而提高两个群体间的杂种优势。

3.相互轮回选择通常用于在育种中主要是利用杂种优势的异花授粉作物，这种方法可以同时改良两个群体的GCA和SCA。

(一)半同胞相互轮回选择
半同胞相互轮回选择法的1.具体作法以玉米为例子说明：①第一年，在两个异源种质群体(A、B)中，根据改良目标分别选优株自交(一般选100株以上)。

②同时，两个群体又互为测验种进行测交，即A群体的自交株与B群体的几个随机取样的植株(一般为5株)进行测
交，得B×A
1，用同样的方法得B×A
2
、B×A
3
、……、B×A
n
以及A×B
1
、A×B
2
、A×B
3
、……、
A×B
n。

③自交穗单穗脱粒，同一测交组合的5穗等量取样混合脱粒。

④第二年，分别进行A 群体和B群体的测交组合比较试验，在A群体和B群体中均选留10％左右的优良测交组合。

⑤第三年，将入选优良测交组合对应的自交株的种子各取等量，分 A、B两个群体各自混合
均匀后，分别播于两个隔离区中，任其自由授粉，形成第一轮回的改良群体AC
l 和BC
l
，如此
循环，进行以后各轮的选择(图14—6)。

2.它可以同时对群体一般配合力进行改良外，这种方法还可以将玉米群体改良与自交系、单交种的选育紧密结合，提高玉米育种效率。

(二)全同胞相互轮回选择
全同胞相互轮回选择的前提是被改良的两个群体中的各个单株必须为双穗，因为同一株的一个果穗要用作自交留种，另一果穗要用作测交，故该法在群体改良中使用较少。

其模式图可见图14—7，这里不再详细介绍。

三、复合选择方案
上述群体改良方法都是按正规模式来讲的。

事实上，目前不少育种者在进行群体改良时，采用开放式的群体改良方案。

一方面主张一旦发现群体有不足之处，如经改良后的群体遗传变异显著减少，就适当渗入异源种质或所需基因，以进一步增加群体的遗传变异性；
另一方面，在群体改良的方法上，育种者完全可以根据群体改良的原理，针对被改良的具体对象和性状的遗传特点，对上述正规的轮回选择模式加以改进和补充，从而提高选择改良的效率。

第五节雄性不育性在轮回选择中的应用近 20年来，由于一些自花授粉作物和常异花授粉作物中发现了隐性核基因控制的雄性不育遗传特性，解决了去雄授粉困难和结实少等问题，从而为它们的群体改良方法利用开辟了广阔的前景。

Cilmore(1964) 指出，应用于异花授粉作物的轮回选择方法，大多必须经过修正后，才能有效地应用于自交授粉作物上。

他制定了适合于自花授粉作物的相互轮回选择方法，并强调指出，这一方法是为雄性不育植株可以通过风媒自由传粉的作物而提出来的，尤其适用于存在隐性核遗传雄性不育基因的作物。

下面着重介绍几种利用隐性核基因控制的雄性不育特性进行轮回选择的比较简单实用的方法。

一、混合集团选系法
这种方法是Doggett等 (1972)提出的，主要应用于高粱的轮回选择方法。

它的具体实施方案有两种方式：
1.第一种方式是从导入雄性不育核基因的异交基础群体中选择优良的雄性不育株，收获中选的雄性不育株上(母本上)的种子，等量混合后在隔离区播种，形成下一轮改良群体，以该改良群体作为第二轮改良的基础群体，重复这个过程，形成第二轮改良群体，这种方式称为母本混合集团选择法。

2.第二种方式的第一轮改良过程同第一种方式，但在第二轮改良方案就有所不同。

第二轮改良是从优良雄性不育株繁殖的分离群体中选择优良的雄性可育株，选择分离群体中的优良的雄性不育株并收获中选雄性不育株上所结的种子，等量混合后播种在隔离区，形成下一轮的改良群体，这种第一轮与第二轮选择交替进行的方法称为交替混合集团选系法。

第二种作法因增加一次自交和选择，有利于打破有利基因与不利基因间的连锁，提高了优良基因型出现的频率，也就提高了选择效益。

二、S l选择
这种轮回选择方法是Doggett(1968)和Prohaska等(1981)提出的，它既可应用于常异花授粉作物(高粱等)的群体改良，也可以应用于自花授粉作物(大豆等)的群体改良。

第一年从已导入核雄性不育基因的异交基础群体内选择优良的可育株，因为自然异交率很低，故上述中选可育株将作为自交株(S l)处理。

第二年，用半分法进行S l比较试验，并按S l自身表现进行选择。

第三年，将中选S l的剩余种子掺和，并在隔离区混合种植，开花后鉴别出雄性不育株，并选择和标记出符合需要的优良雄性不育株，在散粉前除去不符合需要的雄性可育株，最后，收获中选雄性不育株上的种子，形成下轮改良的基础群体。

三、自交半同胞家系轮回选择
这种方法是Brim ＆ Stuber(1973)提出的，它主要应用于大豆的群体改良：
第一年：从已导入雄性不育基因的异交基础群体中，选择优良雄性不育株收获种子。

第二年：将第一年入选的雄性不育株的种子按株系种植，目的是使自交分离出的雄性可育株上能够产生足够的自交种子，供第三年重复试验。

第三年：用半分法将第二年收获的半同胞家系进行比较试验，以测试第二年产生的雄性可育株后代的改良效果。

选留10％左右的优良自交半同胞家系（重复试验）。

第四年：将第二年中选的自交半同胞家系的预留种子混合种植，形成下一轮改良的基础群体。

此外，双列选择交配法、进化育种法，歧式杂交等也可用于自花授粉作物的群体改良，特别是水稻光敏核不育系的发现和利用，更为水稻的群体改良提供了简单易行的途径。

思考题
1. 群体改良的概念和作用。

2. 群体改良的原理。

3. 群体改良的基本过程和主要环节
4．复合品种与综合品种的异同点?
5．怎样合成群体改良的基础群体?
6．轮回选择法是怎样实现群体改良与育种实际紧密结合的?
7．群体内轮回选择法有哪些，各有哪些特点?
8．群体内与群体间改良的异同点，它们各适用于哪些情况?
9．在哪些情况下适宜应用复合轮回选择方法?
10．为什么说导入隐性雄性核不育基因是自花授粉与常异花授粉作物进行轮回选择的基础和前提?。