臭椿沟眶象幼虫消化道解剖方法

臭椿沟眶象幼虫消化道解剖方法
谭诗蓓;季英超;文超;温俊宝
【摘要】臭椿沟眶象幼虫消化道柔软脆弱,尤其是1龄与2龄幼虫的消化道纤细易断,解剖难度较大.本文介绍了臭椿沟眶象幼虫消化道的具体解剖方法,根据不同龄期幼虫脂肪含量与消化道韧性差异,对1-2龄和3-7龄幼虫,分别使用纵切法和剥离法解剖.结果表明:臭椿沟眶象幼虫消化道分为前肠、中肠和后肠.前肠为窄而细的管状,没有明显的嗉囊和前胃.中肠分为2部分,前部膨大,后部为光滑的管状.后肠由回肠和直肠组成.马氏管6根.这两个方法提高了此幼虫消化道解剖的效率与成功率,希望能为具有体壁柔软、消化道脆弱易损等特点昆虫幼虫的消化道解剖提供借鉴与参考.
【期刊名称】《环境昆虫学报》
【年(卷),期】2019(041)001
【总页数】7页(P208-214)
【关键词】臭椿沟眶象;幼虫;消化道;解剖;马氏管
【作者】谭诗蓓;季英超;文超;温俊宝
【作者单位】北京林业大学林木有害生物防治北京市重点实验室,北京100083;北京林业大学林木有害生物防治北京市重点实验室,北京100083;北京林业大学林木有害生物防治北京市重点实验室,北京100083;北京林业大学林木有害生物防治北京市重点实验室,北京100083
【正文语种】中文
【中图分类】Q964;S433.5
臭椿沟眶象Eucryptorrhynchus brandti属鞘翅目Coleptera象甲科Curculionidae隐喙象亚科Cryptorrhynchinae沟眶象属Eucryptorrhynchus(赵养昌和陈元清，1980)，是一种只危害臭椿的林木蛀干害虫，雌虫将卵产于树皮下，初孵幼虫在韧皮部中取食，稍大后钻入韧皮部内危害(李娜，2011)。

在兰州、鄂尔多斯、衡水、银川、天津、北京、郑州等地已有臭椿沟眶象危害臭椿、千头椿的报道(张小放等，2001；王颖，2010；武大勇等，2011；刘朝霞等，2012；刘晓琳等，2013；苏红和陈璞，2013；郑代平等，2016)。

2003年臭椿
沟眶象被国家林业局列入“林业危险性有害生物”名单。

根据对象与研究方法不同，动物解剖分为胚胎发育、显微解剖和大体解剖。

大体解剖指通过解剖显微镜、放大镜、肉眼观察，采用解剖器械(刀、剪等)切割的方法研究动物各器官的位置、形态、结构及相互关系的工作(朱金凤等，2014；Pasteels et al.，2016；Rodrigues et al.，2016)。

动物机体的形态结构与功能之间有密不可分的联系，功能以形态结构为基础，形态结构又与功能相适应(周其虎，2008；Lyu and Hua，2017；Roux et al.，2017)。

因此解剖在动物研究中十分重要。

脊椎动物解剖学发展得十分完备，出版了许多论述其解剖方法教材，但昆虫解剖方法的专门书籍较少。

在探究昆虫各个器官形态结构的文章中，会简略描述解剖方法(杨璞，2005；钟海英，2011；王伟，2013；王月明等，2014；李庆龙，2015；陈帆，2016；陈雅媛，2016；Nardi et al.，2016)，论述昆虫解剖方法的文章较少(王平远，1958)。

大多数昆虫幼虫身体柔软、器官脆弱，有关幼虫解剖方法的
描述更少(郑霞林，2009；陈申芝等，2011)。

本文详细介绍了臭椿沟眶象幼虫各个龄期的解剖方法，为具有体壁柔软、消化道脆
弱易损特点幼虫的消化道解剖提供借鉴与参考。

1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 材料来源
臭椿沟眶象幼虫采自宁夏石嘴山市小兴墩村，采集1-7龄幼虫。

本试验根据
Luo(2016)臭椿沟眶象幼虫虫龄划分法判断虫龄。

1.1.2 用具
尖头镊子2把，小号硬质毛刷1把，修剪过后尖端只余1到2根毛的小号硬质毛刷1把，胶头滴管1支，培养皿1个，解剖镜1台。

1.2 方法
1.2.1 纵切法解剖1-2龄幼虫
纵切。

使用镊子(或刀片刀锋)将幼虫消化道轻轻挤向右侧(或左侧)，直至其全部聚集在右侧(或左侧)1/2处，左侧(或右侧)只余体壁，被压扁在镊子下。

用刀沿左侧(或右侧)被压扁的体壁处从前胸背板到肛门左侧迅速纵切一刀，将1/3体壁切下(蒋学建等，2005)(图1-A)。

游离出消化道。

体壁切下后，在体液压力的作用下，消化道部分游离出来。

用毛刷沾水靠近幼虫体壁一侧，轻轻沾湿幼虫，使其保持湿润。

用修剪过后前段只余1到2根毛的硬毛刷将消化道轻轻拨出，注意避开马氏管。

若马氏管缠绕住刷毛，可用胶头滴管滴水轻轻冲洗刷毛，将其在水滴中轻轻晃动，荡出马氏管，然后用未修剪过的毛刷将多余的水吸收。

分离肛门。

待消化道除两端仍与虫体连接，其余部位已游离出虫体后，用刀片在肛门左侧(或右侧)体壁处斜切，使肛门与体壁分离(图1-B)。

切除除前胸背板外其余体壁。

用镊子将消化道与体壁向2个相反方向拨至所能达到的最大角度。

用刀片在体壁与消化道相接处切下(图1-C)。

切除前胸背板。

调整幼虫头部使之侧躺，用刀片沿头壳表面在前胸背板中部纵切一刀。

用两把镊子同时将头壳下部两侧前胸背板向外侧撕扯，使其平展，然后用刀片将平展部分切除。

调整幼虫头部使之侧躺，用镊子将剩余表皮轻轻挑起，使其与头部呈45°角以上，然后用刀片切除(图1-D)。

1.2.2 剥离法解剖3-7龄幼虫
从侧面撕开表皮。

左右手分别持1把尖头镊子，夹住幼虫身侧中部气门附近的体壁，向平行体节方向两个相反方向拉扯，直至破开体壁，拉出体长1/4长的口子(张国威，2014)。

若无法将体壁破开，可将两镊子尖端靠近，夹住体壁，两镊尖朝垂直于体节方向两相反方向拉扯，破开体壁后，在向平行体节方向2个相反方向拉扯，拉出体长1/4长的口子。

夹住裂口左右两侧的体壁，分别向上与向下延伸裂口，向上延伸直至前胸背板下部，向下延伸至11节到12节之间的节间褶处(图2-A)。

图1 臭椿沟眶象幼虫1-2龄解剖步骤示意图Fig.1 Steps for evaluating 1st and 2nd instar larval dissection注：A，用刀片沿左侧(或右侧)被压扁的体壁处从前胸背板到肛门左侧迅速纵切一刀，将1/3体壁切下；B，分离肛门；C，切除除前胸背板外其余体壁；D，调整幼虫头部使之侧躺，用刀片沿头壳表面在前胸背板中部纵切一刀；E，臭椿沟眶象1龄幼虫消化道。

Note: A, The left (or right) cuticle was rapidly cut from the pronotum to the left (or right) side of the anus using a knife, and one-third of the cuticle was cut; B, The anus was freed; C, The cuticle without the pronotum was cut; D, The head capsule was adjusted to lie on its side, and the pronotum was cut in the middle along the surface of the head capsule; E, Digestive tract of the 1st instar larva: am-anterior midgut; gc-gastric caeca; pm-posterior midgut; mt-malpighian tubules.
肛门分离。

两镊子分别夹住最后一节的节间褶两侧，从纵向裂口的末端出沿节间褶撕开，直至将最后一节分离出来(图2-B)。

表皮分块剥离。

幼虫的消化道较为脆弱，尤其是马氏管。

而气管组织随着虫龄增长，韧性增强，连接着消化道与体壁，增加解剖难度。

而幼虫脂肪多而厚，全面包裹住消化道，对消化道有很好的保护效果。

所以将表皮分块剥离，既可以发挥脂肪对消化道的保护作用，又可切断气管与体壁的连接，降低解剖难度。

在与纵向裂口对称的另一侧，按照上述方法撕开纵向裂口，向头部方向延伸至前胸背板下方，至此，幼虫除前胸背板外，胸部与背部的体壁已被分裂成两大块。

改变方向，沿节间褶环形撕开，直至将8节与9节完全分离。

至此，腹面与背面有2块体壁已与周围体
壁分离(图2-C)。

在远离头壳的方向，用镊子轻轻挑起背部体壁的一角，若干连接着体壁的气管被扯起，用另一把镊子逐根将气管轻轻挑断。

在挑断气管的过程中，持续向上轻轻提拉体壁，使更多的气管暴露出来，并逐一挑断，直至背部体壁被完全剥离，只与前胸背板相连(图2-D)。

最后，将背部体壁与前胸背板撕开。

胸部体壁的剥离方法与背部体壁相同。

脏腑与组织剔除。

用胶头滴管滴水冲洗虫体，直至脂肪微微浮起。

用镊子将脂肪逐片剥离，并剔除其余脏腑。

当水变得浑浊时，用胶头滴管滴水冲洗虫体，再从周围将多余的水与冲洗出的脂肪与脏腑吸取。

以此类推，直至将消化道外部的脂肪全部剔除，余下嵌在缠绕着的消化道之间的脂肪(王维平，2008)。

图2 臭椿沟眶象幼虫3-7龄解剖步骤示意图Fig.2 Steps for determining larval dissection at the 3rd instar to 7th instar注：A，从侧面撕开表皮；B，肛门分离；C，在与纵向裂口对称的另一侧，撕开纵向裂口；D，剥离背部体壁。

Note: A, Cuticle was torn from the side; B, Anus was freed; C, Longitudinal breach was torn extending to the bottom of the pronotum, as above on the other symmetrical side of the longitudinal breach; D, Cuticle was peeled off.
图3 臭椿沟眶象幼虫3-7龄解剖Fig.3 Determining larval dissection from the 3rd to 7th instar注：A，表皮被剥去后的臭椿沟眶象幼虫；B，臭椿沟眶象7龄
幼虫消化道(去除马氏管)；C，臭椿沟眶象7龄消化道(保留马氏管)。

Note: A, Larva without the cuticle; B, Digestive tract of the 7th instar larva (Without malpighian tubules): am-anterior midgut; gc-gastric caeca; pm-posterior midgut; C, Digestive tract of the 7th instar larva (With malpighian tubules): mt-malpighian tubules.
解锁消化道。

从消化道尾部开始，将卷曲的消化道之间的脂肪用镊子拉出，并将连接缠绕消化道的气管逐根挑断。

直至将脂肪全部清除，气管全部挑断后，夹住幼虫尾部的体壁轻轻向下拉，将消化道逐渐拉伸开，若其呈回环叠积状，就用镊子从一侧挑起，将消化道翻转，使其大致在一条直线上(姚力群等，1994)。

清理头壳周边脂肪。

首先用镊子从中部将头壳周边的脂肪拨开，露出食道。

在保证食道不受到损伤的前提下，一把镊子顶住头壳边缘，另一把镊子将脂肪逐条撕下，直至食道周围的脂肪基本清除干净。

2 结果与分析
臭椿沟眶象幼虫消化道分为前肠、中肠和后肠(图1-E，图3-B，图3-C)。

前肠很短，占消化道总长的5.70%～9.76%，是窄而细的直管，没有明显的嗉囊和前胃。

中肠较长，占消化道总长的67.25%～74.80%，在腹部转折2次。

中肠可分为2
部分，中肠前部占中肠整体的16.17%～32.24%，膨大，肠壁上有若干人字形皱褶，肌肉发达。

中肠后部为光滑的管状，占中肠整体的67.76%～83.83%。

中肠
后部中后段两侧肠壁对称生长着密集排列的指状胃盲囊。

后肠为较细的光滑管状，分为回肠与直肠2部分，占消化道总长的18.16%～22.99%。

回肠有2处明显弯曲，直肠较粗较直。

马氏管6根，从中肠与后肠交界处发出，在体腔内向中肠前
部延伸，折回后在直肠与回肠间聚集，最后插入直肠前端(图3-C)。

3 结论与讨论
3.1 结论
臭椿沟眶象幼虫消化道分为前肠、中肠和后肠3部分。

前肠占消化道总长的
5.70%～9.76%，没有明显的嗉囊与前胃。

中肠是消化道的主要组成部分，占总长的67.25%～74.80%，可分为膨大有皱褶的前部与光滑的后部。

后肠由回肠与直
肠组成，占消化道总长的18.16%～22.99%。

纵切法适合用于解剖1-2龄臭椿沟
眶象幼虫的消化道，剥离法适合用于解剖3-7龄幼虫的消化道。

这两种方法可以
提高幼虫消化道解剖的效率与成功率。

3.2 两种方法的优缺点
3.2.1 优越性
纵切法：与多次切割相比，一次性纵切破开体壁，减小了消化道损坏的可能性，降低了操作难度。

破开体壁后，纵切法借助幼虫体液的压力，使柔软易碎的消化道自行游离出来。

若使用镊子直接夹取消化道，极易将其夹断。

剥离法：借助臭椿沟眶象幼虫体内丰富的脂肪对消化道的保护作用，先将内脏与体壁完全分离，再剔除其余的脏腑与组织，减小消化道损坏的可能性，降低操作难度。

剥离表皮的同时，也切断了大部分气管与消化道的连接，只余连接消化道各部分的气管。

因此在剥离包裹着内脏的脂肪时，操作更容易，效率更高，整个解剖过程更有条理。

3.2.2 局限性
纵切法：由于1、2龄幼虫食道十分纤细脆弱，所以在去除前胸背板时，极易拉断食道，破坏消化道的完整性。

剥离法：由于从3龄开始，幼虫的脂肪已经有所积累，且与1、2龄幼虫相比，消化道的韧性增强，所以使用剥离法解剖。

但相较于4-7龄幼虫，3龄幼虫体内脂肪较少，也较为脆弱，解剖难度较大。

3.3 注意事项
3.3.1 保持消化道湿润
在解剖过程中，保证幼虫各部分尤其是消化道湿润。

幼虫体壁被破坏后，消化道很容易失水。

特别是1、2龄幼虫，消化道暴露在空气中只需5-6 s就可完全失水，干扁变形，粘在培养皿底部难以剥离。

但培养皿中水量过多，会使消化道悬浮，降低解剖精准程度，增加解剖难度。

3.3.2 保持食道完整
除马氏管外，食道是臭椿沟眶象幼虫整条消化道中最脆弱的部分。

在解剖过程中，用力过猛会导致食道绷断，使消化道不完整。

所以在解剖过程中，切记固定住头部，拉扯食道以下的消化道各部分。

若想使用拉扯的方式去除粘连在消化道上的脂肪，可以固定住肛门一段，用力部位在食道以下。

在1、2龄幼虫的解剖中，消化道各个部分都十分脆弱，所以尽量不要使用拉扯、拖拽的方法。

可用水滴轻轻冲刷，或使用修剪过的毛刷小心挑开。

3.3.3 避免使用玻璃质容器进行消化道解剖
玻璃表面光滑，在使用刀片切割虫体时，刀片易打滑，使切割位置出现偏差，甚至出现误伤消化道的情况，所以应避免使用玻璃质容器进行解剖。

使用塑料培养皿可避免上述情况发生，解剖完成后，再将消化道转移到玻片上拍照。

3.3.4 保持视野清晰
在剔除脂肪的过程中，会有许多脂肪小颗粒悬浮在水中，形成悬浊液，降低视野清晰度。

这可能会导致错误地戳穿消化道或夹断马氏管等情况，破坏消化道的完整性。

当视野中清晰度降低时，可用胶头滴管滴水冲洗，然后吸取多余的水与被剔除的脂肪。

3.4 使用塑料培养皿代替蜡盘
在解剖过程中使用蜡盘，是为了配合昆虫针固定虫体，使其不移动，以便进行精确
解剖。

臭椿沟眶象幼虫体壁柔软易破，使用昆虫针固定，在解剖过程中，易发生插针处体壁撕裂的情况。

此时，虫体有了移动的空间，在进行撕开表皮、剔除脂肪与脏腑等操作时，易误伤消化道。

且石蜡为乳白色，与幼虫体壁、脂肪的颜色十分接近，而消化道为半透明乳白色到黄色固体，在石蜡上很难将消化道、气管与脂肪区分开来，所以在解剖臭椿沟眶象幼虫时不宜使用蜡盘，而使用塑料培养皿代替。

这种培养皿透明，将解剖镜的载物台调至黑色背景，视野中的幼虫更清晰。

且其质地较为柔软，使用小刀切割体壁时不易打滑，提高了操作精确度。

3.5 利用水滴的聚光与放大效果观察虫体内部结构
在解剖开始前，可利用水滴的聚光与放大效果观察1、2龄幼虫体内消化道的形态与位置。

用胶头滴管滴1滴水在培养皿中，使用毛刷将幼虫放入水滴中，轻轻压至水底，待其平稳沉底，即可将毛刷轻轻取出。

1、2龄幼虫体壁呈黄色或乳白色的半透明固体状，通过水滴的聚光与放大，可较为清晰地观察到消化道的形态与位置(刘济昌和奥村功，1987)。

3.6 解剖过程中所用的保湿与清洗液
在解剖过程中，需要使用一种溶液保持虫体湿润，冲洗剔除出的组织与脏腑。

张国威(2014)在解剖蝎蛉科与蚊蝎科中肠及马氏管时使用70%酒精，王维平(2008)在解剖黑翅土白蚁消化及生殖系统时使用清水。

解剖时，虫体需要保持湿润，但不能使其悬浮，一旦悬浮，虫体会漂浮不定，增大解剖难度，只需保持虫体上覆盖一层液体膜，使各脏腑与组织之间适当分离，易于剔除。

酒精相较与水更易挥发，若使用70%酒精，在解剖过程中，需要频繁添加溶液，若不注意，很容易造成马氏管脱水变扁，甚至消化道脱水变扁。

而且在使用显微镜拍照时，若添加溶液，易使消化道产生位移，使各部分的照片拼接时无法衔接。

建议用清水作为解剖过程中的保湿与清洗液。

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