猪饲料利用效率的研究进展

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中国农业大学学报 2016,21(4):77-
85Journal of China Agricultural Universityhttp
:∥xuebao.cau.edu.cnDOI:10.11841/j
.issn.1007-4333.2016.04.10猪饲料利用效率的研究进展
蒲蕾1 岳慧洁2 张龙超1 王立刚1 施辉毕1 王立贤1*
(1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193;2.河南雏鹰农牧集团股份有限公司研究院,河南开封541162
)摘 要 为利用科学的指标选育出饲料利用效率高并且综合生产能力好的猪品种,从而解决饲料成本增加的问题,对饲料利用效率指标的演进历程进行研究。

研究显示:剩余采食量性状为目前衡量饲料利用效率的理想指标;饲料利用效率指标与猪生长和肉质特性之间关系紧密;影响饲料利用效率的因素很多包括:摄食、活动、消化和代谢等生物学因素;但是通过饲料利用效率相关基因组学和分子遗传学研究,发现此性状的候选基因的研究结果比较少且并不统一。

这些研究结果表明剩余采食量性状的改良对猪的生长和肉质等具有促进作用,它跟机体的各种生长和代谢机能相关,但其遗传作用的分子机制并不清楚,可作为今后研究的重点。

关键词 猪;饲料利用效率;剩余采食量;饲料转化率;遗传研究
中图分类号 S 828 文章编号 1007-4333(2016)04-0077-09 文献标志码 A
收稿日期:2015-07-
10基金项目:中国农业科学院科技创新工程ASTIP-IAS02第一作者:蒲蕾,博士研究生,E-mail:p
ulei87@126.com通讯作者:王立贤,研究员,主要从事肉质分子基础研究及猪新品系选育和养猪生产技术开发研究,E-mail:iaswlx@2
63.netCurrent progress in feed utilization efficiency 
of pigPU Lei 1,YUE Hui-jie2,ZHANG Long-chao1,WANG Li-gang1,S
HI Hui-bi 1,WANG Li-xian1*
(1.Institute of Animal Science,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 
100193,China;2.Research Institute of Truein Agro-pastoral Group Co.Ltd,Kaifeng 
541162,China)Abstract Using scientific indicator that has high feed efficiency and good production capacity of pig is needed urgentlyto solve the problem of increase in feed costs.So in this study,we researched the revolution of feed utilizationefficiency,and found that the trait of residual feed intake is the most ideal indicator measuring feed utilization efficiency.And we also discovered that there is a close relationship between growth characteristic and meat quality.There areseveral biological influence factors in feed utilization efficiency,such as ingestion,activity,digestion,and metabolism.Inthe research of genomics and molecular genetics analysis on feed efficient,we found that there are a few candidategenes involved in feed efficient and the conclusion have not been consistent.These survey results indicate that toimprove residual feed intake could promote growth and the meat quality of pig and it has the close relationship withbody’s growth and metabolic capacity,but the molecular genetics mechanism is still unclear,could to be furtheremp
hasis research.Keywords pig
;feed utilization efficiency;residual feed intake;feed conversion ratio;genetic research 饲料成本占养猪成本的6
0%以上[1]
,饲料利用效率的高低与养猪成本息息相关。

2005年邓昌彦[2]发现如果可使育肥猪的饲料转化效率(Feed
conversion 
ratio,FCR)降低0.1,可使出栏一头商品猪节省10kg饲料,降低饲料成本15元。

按年产量7亿头育肥猪计算,可以使中国节省105亿元养
猪成本[
3]。

而且,由于近年来人口的增长和平均可耕地面积的不断减少,可用于人类和畜牧业的粮食供应越来越有限,再加之以粮食为原料的生物能源工业的不断发展,更加剧了粮食作物的紧缺状况。

所以,利用科学的指标选育出饲料利用效率高并且综合生产能力好的猪品种成为目前亟待解决的问
中国农业大学学报2016年第21卷 
题。

而饲料利用效率指标经历了多年的选择,也产生了很大的变化。

它与猪的生长和肉质等方面有很大的相关性。

影响这类指标的因素很多,目前对饲料利用效率指标的遗传标记的研究还比较少。

所以笔者就以上方面进行饲料利用效率指标方面的进展研究,以期为猪的选育提供理论依据。

1 饲料利用效率指标演进历程
Crampton等[4]利用饲料增重比(Feed/Gainratio,F/G)来表示饲料利用情况。

1950年之后,饲料转化率这一名词开始被利用,它通过饲料消耗量与体重变化量相比来表示[5]。

Brink等[6]利用平均日增重(Average daily gain,ADG)与平均日采食量(Average day feed intake,ADFI)的比值也即增重饲料比(Gain/Feed ratio,G/F)来评价单位饲料中锌含量超标后对猪增重的影响。

这一指标也称作饲料效率(Feed efficient,FE),也即猪采食1kg饲料后的增重情况,它目前在营养学方面利用较多。

F/G和G/F指标在20世纪中后期一直被沿用,后来研究者发现利用F/G或者G/F研究饲料利用效率的遗传有一定的局限性[7-8]。

2头具有相同F/G或者G/F的猪,其采食量和日增重可能各不相同;相反,有些遗传背景及采食量都相同的个体,在F/G或者G/F上却存在差异[7]。

比值性状的直接选择效果取决于构成它的2个组分性状间的遗传相关大小,遗传相关越大,其直接选择效果就越高。

所以从统计学角度考虑,直接利用比值性状制订选择指数是不尽合理的[8]。

此外,有多项研究表明[9-11],F/G和G/F指标与背膘厚度(Back fat,BF)、生长速度及体重是相关的,对背膘厚度、生长速度和体重进行选择后会对饲料利用效率产生积极的影响。

但是,随着猪遗传育种研究人员和养殖企业对猪肉品质以及母猪繁殖性能等性状的遗传改良,猪的饲料利用效率有下降的趋势[12]。

针对此种情况,科学家们提出了剩余采食量(Residual feedintake,RFI)的概念,即畜禽实际采食量与用于维持和增重所需要的预测采食量之差,反映的是动物本身由遗传背景决定的代谢差异[13-14]。

2000年以后,随着电子饲喂设备的更新和采食量测定技术的发展,使获得大量而又准确的RFI指标成为可能。

至此,RFI才逐渐被应用于评价遗传因素造成的饲料转化效率差异的研究中。

在畜牧生产中,RFI在肉牛及肉鸡的研究中首先被应用[15-16]。

RFI与饲喂效
率呈现反向的相关关系,即RFI值越低,其饲料利用效率越高。

饲料利用效率指标与ADFI、ADG、BF、眼肌面积(Loin eye area,LEA)和pH、系水力和胴体瘦肉率等生长性能及肉质特性方面有关,极大地影响着猪的生产效率。

2 饲料利用效率与猪生长性能及肉质性状的相关性研究
2.1 饲料利用效率与猪的生长特性之间的关系Von Felde等[17]通过研究发现,大白公猪RFI性状和DFI性状的遗传相关很高,达到了0.97,RFI与DFI表型相关也达到了0.70[18]。

FCR与DFI的遗传及表型相关的争议比较大,1996年Von Felde等[17]的报道称它们近乎无相关性。

但是1997年Suzuki等[19]和Labroue等[20]却报道称FCR与DFI有中等以上的相关性。

RFI与FCR和FE的遗传和表型相关比较高,RFI比FCR更强[21]。

2013年有研究者发现[22],与RFI高的猪相比RFI低的猪DFI越低,RFI与DFI有明显的正相关关系。

FCR与ADFI的遗传相关0.20±0.14,RFI与ADFI的遗传相关达到了0.52±0.12,将测试的时间加长后,FCR与ADFI的遗传相关增加到了0.58±0.11[23]。

Mrodet等[24]发现FCR和RFI与ADG的遗传相关达到了-0.38和0.42。

RFI与ADG的遗传相关表现出较小的负相关关系达到-0.16±0.17[18]。

FE与ADFI、ADG指标的遗传相关表现中等,绝对值均在0.2~0.3[25]。

2014年蔡飞翔等[26]对军牧一号公猪的研究发现,FCR与ADG和BF的遗传相关为-0.65和-0.11,而RFI与ADG和BF的遗传相关为0.12和-0.05。

2.2 饲料利用效率与猪的胴体性状的遗传关系1996年,Von Felde等[17]通过选育构建低RFI大白猪群研究发现,低RFI动物具有体重更重,瘦肉率更高,肉的pH
24
更低的优点。

此外,多项研究报道指出RFI指标和FCR指标相似,选育低RFI猪和低FCR猪,都可以降低背膘厚度和采食量[21,27-28]。

RFI低的猪的BF((9.06±1.42)mm)与RFI高猪的BF((9.92±1.40)mm)相比,更薄且它们的差异极显著(P<0.01)。

且RFI低的猪比RFI高的猪具有更低的代谢体重[22]。

FCR与BF的遗传相关达到了0.15[24],RFI与BF的遗传相关为0.15±0.13[18]。

Smith等[29]发现,低RFI猪具有
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 第4期蒲蕾等:猪饲料利用效率的研究进展
更薄的BF,更宽的腰深,更多的瘦肉,但是同时肌内脂肪含量也减少了,降低了RFI后对猪肉的pH和猪肉的系水力并没有显著变化。

蛋白质的降解速度降低,肌肉嫩度受到影响,但是影响的差异并不显著。

LEA与RFI的遗传相关都是负值约在-0.3~-0.6[27,30-31]。

Gilbert等[28]在2007年发现,大白猪RFI与瘦肉含量的相关系数达到-0.55±0.14,RFI与胴体屠宰率的相关系数达到-0.36±0.21。

FE与BF、LEA和肌肉脂肪(Intramuscular fat,IMF)指标的遗传相关表现中等,绝对值均在0.2~0.3[25]。

2011年Lefaucheur等[32]对RFI性状进行选择后发现,低RFI猪可表现出如下肉质特征:胴体瘦,肌肉含量多(P<0.001),背膘薄(P<0.001),肌内脂肪含量低,眼肌糖原积累,pH低,肉色和系水力好等特点。

2.3 饲料利用效率与猪的其他性状
Gilbert等[33]通过对选择出的6代低RFI大白猪群体进行分析,发现低RFI大白母猪的脂肪含量和采食量及食欲降低,增加产仔数、仔猪成活数、窝生长能力和21日龄窝重,泌乳过程中采食量少,增加了机体的能量动员,相同情况下低RFI猪的哺乳期体重下降的更慢。

对各项代谢表现的检测说明低RFI母猪具有更好的生产能力。

饲料利用效率与生产息息相关,其影响因素是有多方面。

报道显示,影响猪饲料利用效率的主要遗传因素包括:猪的摄食过程、活动量,消化吸收能力,体温调节能力,动物代谢过程和身体组成等。

3 影响饲料利用效率的生物因素
3.1 摄食过程及活动量
当摄食增加,用于消化及摄食过程中的能量需要也增加(摄食过程中心脏的热量效应),也即热增量(Heat increment of feed,HIF)。

摄食速度和摄食时间是影响RFI的重要因素[34]。

2011年Young等[25]发现与高RFI大白猪相比低RFI猪的日采食量更少,采食速度更快并且每天采食占用的时间更短。

有研究称猪总采食时间和次数与RFI性状具有0.64和0.51的相关性[35]。

活动量与单胃动物饲喂效率具有很大的相关性,Sadler等[36]对母猪活动行为的研究发现,低RFI的母猪表现出少站、多卧,活动量更少的特点。

小鼠高活动量组比低活动量组在采食的活动量上增加了2倍,导致了RFI36%的不同[37]。

类似的结果在鸡和牛上也得到了证明[38]。

猪的采食次数与饲料转化率-0.29的相关性[39]。

类似的研究也发现,猪的每次采食的时间和每日采食的总时间与FCR有0.18和0.17的相关性[17]。

这也就是说,高FCR的猪具有采食次数少,采食时间长的特点。

2007年加拿大拉瓦尔大学发现猪每日的姿势(包括站立、躺卧和坐立)和运动量(包括追逐、打斗、被打斗和爬跨等)可以解释35.9%的RFI表型变异[40]。

Rodríguez-Estévez等[41]研究发现当猪维持1h站立姿势时需要6.46~5.41kJ/kg体重的代谢净能,对于散养猪来说,这部分能量消耗占了猪总能量消耗的50%左右。

3.2 消化吸收能力
当摄食相对于维持需要有所增加时,消化食物的能力将有所降低[42]。

胃和肠道是负责消化和吸收的重要器官,胃肠排空的速度和猪对饲料营养的消化吸收的程度有着直接的关系。

食物在肠胃运行的时间越长,可以促进胃肠内的消化酶与食物接触,增进小肠与消化物接触的时间,最终促进营养的吸收[43-44]。

猪小肠的形态结构如:小肠隐窝深度,绒毛高度,绒毛/隐窝比例,小肠的黏性,都是影响猪饲料吸收的重要因素[45-46]。

有研究报道称[47],低RFI品系猪的肠道炎症更少,肠道上皮组织的健康程度,防护能力和解毒能力更强。

单圈饲养的猪和合圈群养的猪的营养消化系数与猪的生长速度没有正相关,但是营养消化系数与猪的饲料转化率有负的相关性,也就是说猪的消化系数越高,FCR值越低,饲料利用效率越好[35]。

Richard等[48]发现,年轻的公牛和母牛表型排名靠后(高RFI)跟排名靠前(低RFI)的干物质消化率相比具有1%的差异,这个差异导致了14%的采食量差异。

Richardson等[16,49]也在肉牛和白来航鸡上发现,低RFI性状与高饲料消化率有关。

而检测消化效率微小的差异,实施起来尚较为困难,限制了此因素在RFI性状上的选育进程。

3.3 温度调节
温度调节方面与环境温度,能量交换,呼吸速率和体型大小及体表面积有关。

能量损失可以通过肺的热量交换和鼻毛细血管损失[50]。

当猪处于冷或者热的环境中时,猪就有开始调节皮肤保温或散热能力,减少皮下血管的收缩或促进皮下血管的扩增,减小或促进血流速度[51]。

研究报道称当猪在18℃以下的环境中为了维持体温,猪需要消耗17kJ/kg(ME)的能量(代谢体重W0.75/d·℃),目前饲料利


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用效率与呼吸速率相关性的研究还比较少[52]。

有研究表明[53]高饲料利用效率的牛具有更小的体表面积,这些牛的能量损失更小,被毛好,活动少。

有研究证实高饲料利用效率猪对热环境的适应能力更强[54]。

当猪从19℃转到29℃的环境下,猪维持体温所需要的能量从总能耗69%降到55%[55]。

当猪处于冷环境中,可以使猪的代谢速率增加,猪需要吃更多的能量来增加产热代谢,以维持恒定体温,最终导致猪FCR和ADG降低[56-58]。

Barea等[59]发现,高RFI猪比低RFI猪产热量高8%,它们各自的产热量分别为1 497kJ/kg(BW-0.60/d),1 383kJ/kg(BW-0.60/d);P<0.01)。

高RFI组活动相关的产热比低RFI猪高12%,它们各自的产热量分别为846和771kJ/kg(BW-0.60/d),所以能量消耗的过程中,高RFI猪能量消耗更多,并且更高的产热活动与它的生理代谢活动相关。

3.4 动物代谢和身体组成
高饲料利用效率动物线粒体内的电子转运偶联比其他动物更好[60]。

脂肪酸β氧化是机体利用脂肪酸分解产能的重要环节,2011年有研究者发现低RFI猪的背最长肌、半膜肌和股二头肌表现出更小的脂肪酸β氧化的能力[32]。

动物瘦肉和肥肉比例不同,也可使它们拥有不同的能量消耗,猪生产1g脂肪需要52.3kJ能量,生产1g肌肉需要44.35kJ能量[61]。

但在考虑组织含水量时,生产1g脂肪需要约47kJ能量,而生产1g蛋白质则只需约13.5kJ的能量[61]。

所以合成1g脂肪是合成1g肌肉所需能量的3倍以上。

对RFI进行选择,低RFI胴体脂肪含量降低。

经过多项关联研究表明猪的RFI、FCR和FE指标与BF、瘦肉率呈现很强的相关性。

这一点在肉牛上也得到证实[62]。

与正常猪相比低RFI猪具有更薄的背部脂肪,更大的眼肌面积,肌内脂肪更少的特点[29]。

另外有研究显示[63]胴体成分的差异与机体的产热有关。

机体内脏只占机体体积的百分之10%,但它确占机体能增耗的50%[64]。

因为内脏需要很高的能量需要,所以相同体重的动物,消化器官越小,需要的能量越少。

2011有研究发现低RFI猪与正常猪相比具有更轻的内脏重(P<0.02),更高的屠宰率(P<0.03)[65]。

4 饲料利用效率遗传研究
饲料利用效率与多种生产性能相关,也受多种因素影响,在遗传方面如何对其选育是目前比较热
门的研究主题。

多项研究表明,大白猪和杜洛克猪的FCR指标的遗传力为0.15~0.41[8,30,66],FE指标的遗传力为0.17以上[17],RFI的遗传力达到了0.14~0.38[23,66-67]。

Saintilan等[68]发现而皮特兰猪FCR的遗传力高达了0.47±0.07,RFI的遗传力也高达0.40±0.06,FCR与RFI的遗传相关达到了0.85。

Shirali等[69]利用皮特兰母×商业杂种公猪的F

代群体进行研究,也发现RFI的遗传力在生长后期为0.47~0.50,RFI与FCR的遗传相关也达到了0.84。

FCR、RFI、FE指标具有中等遗传力,都是衡量猪饲料利用效率不同的指标[28,70]。

由一定遗传因素控制的指标,就可以找出影响饲料利用效率的主效基因或是遗传标记,用筛选主效基因或遗传标记的方法选育出饲料利用效率高的猪品种。

 
早在2000年,Kim等[71]通过研究发现MC4R(Melanocortin-4Receptor)基因的多态性与BF、生长速度和饲料利用特性有关。

Houston等[72]在2004年研究发现大白猪中MC4R基因298位的天冬氨酸部分被替换为天冬氨酰,且298位的天冬氨酸在FCR高的猪中表现,天冬氨酸纯合子的动物的BF、ADG和DFI比天冬氨酰纯合子动物低。

2001年辜玉红[73]对猪外源性注射生长激素释放因子(GRF)基因,2mg剂量时可使猪的FCR减低15.77%,且在40kg以前注射效果显著。

Zhang等[74],通过对白杜洛克与二花脸猪杂交建立的资源群的FCR指标的全基因组关联分析(Genomic-wide association study,GWAS)发现,在2、7、9和1号染色体上存在影响猪FCR指标的重要单核苷酸多态性(Single nucleotide polymorphism,SNP)位点。

2009年Hoque等[75]通过对杜洛克猪的RFI进行了7代的选择,发现8周和105kg体重时杜洛克猪的RFI与血液中IGF1的浓度的遗传相关比较弱,而与血液中瘦素的相关性较强,相关系数达到了0.7以上。

爱荷华州立大学Bunter等[76]研究发现,IGF-1(Insulin-like growth factor type 1)与RFI的预测遗传相关达到0.63,检测遗传相关达到了0.84,IGF-1与FCR的遗传相关更高达到了0.78±0.14,当RFI降低,IGF-1的水平也降低。

2010年,Fan等[77]通过将11个与RFI相关的SNP位点进行基因分型和相关性分析,发现FTO(Fatmass and obesity associated)和TCF7L2(Transcriptionfactor 7-like 2)基因的一个SNP位点与RFI分别表
08
 第4期蒲蕾等:猪饲料利用效率的研究进展
现出显著相关(P<0.05)和极显著相关(P<0.01)。

2013年,爱荷华州立大学研究人员发现,在Ssc2染色体接近32Mb的区域内包含和影响RFI的SNP,Ssc13号染色体上的KCNK15(Potassium channel,subfamily K,member 15)基因中有一个T位点的变异与RFI指标极显著水平相关;RFI在第7号染色体上有几个显著关联区域,其中包含有GNG4(Guanine nucleotide binding protein,gamma 4)、CDKAL1(CDK5regulatory subunit associatedprotein 1-like 1)、GLP1R(Glucagon-like peptide 1receptor)基因,而7号染色体上的ELOVL2(ELOVL fatty acid elongase 2)、TFAP2A(Transcription factor AP-2alpha)、ID4(Inhibitor ofDNA binding 4)和GPX2(Glutathione peroxidase 2)基因也是此次GWAS研究发现的与RFI相关的重要基因[78]。

丹麦奥尔胡斯大学研究人员对杜洛克猪进行了FCR性状相关的GWAS,结果发现,猪4号染色体上的HIF1AN(Hypoxia inducible factor1,alpha subunit inhibitor),和14号染色体的LBX1(Ladybird homeobox 1)基因和NKX2-3(NK2homeobox 3)基因可作为FCR性状相关的候选基因[79]。

哥本哈根大学Do等[80]通过对杜洛克猪进行RFI性状的GWAS研究发现,1号染色体上的MAP3K5(Mitogen-activated protein kinasekinase kinase 5)和PEX7(Peroxisomal biogenesisfactor 7),9号染色体的ENSSSCG00000022338,13号染色体上的DSCAM(Down syndrome celladhesion molecule)基因与RFI性状显著相关。

廖明星[22]2013年经过对大白猪RFI性状极端的个体的RNA-seq和miRNA-seq进行分析,发现了并初步验证了miR-29c为候选micRNA,且推断此micRNA通过靶向调节ARRDC3、CYCS、ZFP36L1基因来调控RFI性状。

成宏等[81]研究发现猪Resistin基因、CTNNB1基因、MC4R基因的多态位点为RFI性状和FCR性状均与显著相关性,但是猪Orexin基因516位G>A多态位点与RFI性状显著相关(P<0.05),GG型个体的RFI比AA型个体大切差异显著(P<0.05),GA型个体RFI值也大于AA型个体,切差异极显著(P<0.001)。

另外2013年还有研究者发现MC4R基因p.Asp29Asn错义突变位点与FCR性状显著相关(P<0.05)而另外的一个错义突变p.Arg236His与FCR无显著相关[82]。

从以上文献材料可以看出,饲料转化率相关的基因参与了动物机体代谢和发育的各个方面。

主要包括了甘油三脂的合成,钾离子代谢,调节脂肪细胞中脂滴的分布及肝脏的代谢活动,动物的呼吸,消化道发育,胰岛素和瘦素调节等[83-87]。

它们分布的区域和作用各不相同,主效基因还没有统一的认识,所以相关的遗传研究还需要更加深入的开展。

5 结 语
猪的饲料利用效率性状为一个非常重要的经济性状。

经过了近一个世纪的发展,这一指标的衡量也越来越准确,但是这类指标的选育进程并没有明显进展。

饲料利用效率性状与猪的其他经济性状密不可分,对它进行选择后会对其他性状的选育产生重大影响,所以在此性状选育的过程中应综合考虑其他性状的选育进程。

影响饲料利用效率性状因素很多,从遗传学角度,研究者们也根据影响此性状的因素,通过了传统的育种和现代的分子育种技术对这一性状进行了研究,找到部分影响它的候选基因。

但是,目前各研究结果差异较大,并没有很一致的研究结果作为支持,故影响猪饲料利用效率的主效基因尚待进一步深入研究。

参 考 文 献
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责任编辑:苏燕

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