水稻Histone3同源蛋白序列和基因表达特性分析

芥组蛋白甲基转移酶SDG8（set domain group 8）通 过调控茉莉酸甲酯和乙烯信号相关基因，来防御真菌 病原侵染；其功能缺失突变体sdg8-1 对芸薹生链格孢 菌（Alternaria brassicicola ）和灰葡萄孢菌石竹变种 （Botrytis cinerea ）等病原菌的防御能力降低[6]。进一
已有研究表明，组蛋白Histone3具有多种修饰酶 （如甲基化酶ATX1、SDG8、SDG25和去甲基化酶 家族JMJCs等）及多个修饰位点（如H3K4、H3K9和 H3K27等），而且Histone3的不同修饰参与调控植物 生长发育和对病原菌的防御反应[11]，这说明Histone3 是植物进行表观遗传调控的重要靶蛋白和纽带，在植 物生长发育调控和抵抗病原菌方面具有重要作用； 不过，目前对Histone3 基因自身的表达特性还研究较 少。为了解Histone3 基因是否可能在转录水平参与 植物表观遗传调控，我们对水稻Histone3 同源基因 的编码蛋白进行了比较，并对基因表达特性进行分 析，发现水稻中有8个Histone3 同源基因，根据编码 蛋白质的同源性可分为4组，同源蛋白间N端序列差 异相对较大。表达分析显示，8个Histone3 同源基因 在“秀水03”和“日本晴”中表达特性相似，其中 LOC_Os06g04030和LOC_Os03g27310在不同组织器 官中组成型表达，而其他Histone3 同源基因表达水平 较低，LOC_Os12g22680、LOC_Os05g41080和LOC_ Os02g25910分别在种子、花粉囊和雌蕊中相对高表
收稿日期：2019-09-23 基金项目：重庆市农发基础科研项目“利用C R I S P R/C a s9技术构建水稻 苗期低温冷害基因筛选库的研究”（N K Y-2017A C003）；重庆市市级良 种创新项目“若干份水稻种质资源重要农艺性状的鉴定与抗逆性筛选” （NKY-2019AB013）。 作者简介：胡明瑜（1983—），男，湖北天门人，博士，副研究员，主要 从事作物分子育种研究。E-mail: hmynky@。 ※为通信作者，E-mail: leikairong@。
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胡明瑜，白文钦，潘晓雪，吴 红，雷开荣：水稻Histone3同源蛋白序列和基因表达特性分析
步研究发现，SDG8和SDG25调控损伤相关内源性肽 pep1、细菌鞭毛蛋白flg22和效应物诱发的植物免疫反 应和系统性抵抗反应[7]。在玉米中，对赤藻茎腐病抗 性与ZmCCT 基因表达水平相关；在感病株系中发现 ZmCCT 基因上游调控序列中插入转座子元件，使组 蛋白激活标签H3K4me3被删除，并引入大量甲基化 的GC序列，导致ZmCCT 基因在病原菌侵染时无法诱 导表达[8]。黄单胞杆菌水稻致病变种（Xanthomonas oryzae pv. oryzae ）侵染水稻时，诱导15个组蛋白赖氨 酸去甲基化酶（Jumonji C）基因表达；在jmj704突变 株中H3K4me2/3标记水平显著增加，表明JMJ704蛋白 可能调控H3K4me2/3的去甲基化[9]。此外，用大丽轮 枝菌（Verticillium dahliae）毒素处理拟南芥组蛋白H2B 单泛素化相关突变体（hub1-4、hub2-2、ubc1-1、hub14/hub2-2、ubc1-1/ubc2-2 等），发现组蛋白H2B单泛素 化在防御反应中参与调控了微管的动力学特性[10]。这 些证据表明在受到病原侵染时，植物的防御反应与组 蛋白修饰紧密相关，开展组蛋白及其修饰酶的研究对 于揭示植物抗病机理有重要意义。
组蛋白修饰等表观遗传调控密切相关。例如，在拟南 现，受到病原体侵染时，AtELP2和AtELP3蛋白促进
芥中，利用siRNAs （small interference RNAs）介导 RNA依赖性的DNA甲基化，对DNA特定位点进行修 饰，可增强对病毒的防御能力[1]。在侵染拟南芥的溴
防御应答基因表达，而这与AtELP2和AtELP3的组蛋 白乙酰转移酶活性有关[3-4]。拟南芥ATX1蛋白具有组 蛋白甲基转移酶活性，能够激活拮抗水杨酸和茉莉
第13卷第31期 Vol.13 No.31
南方农业 South C水稻Histone3同源蛋白序列和基因表达特性分析[J].南方农业,2019,13(31):1-7.
2019年11月 Nov.2019
水稻Histone3同源蛋白序列和基因表达特性分析
病毒（bromovirus）中，腺嘌呤甲基化程度与拟南芥 酸甲酯信号的WRKY70 基因表达，并维持该基因核
抵抗侵染的能力相关，表明RNA水平的甲基化也与抗 病性相关[2]。
组蛋白修饰是表观遗传调控的重要方式，包括
小体的Histone3组蛋白在K4位的三甲基态；同时， 水杨酸信号应答基因PR1 和茉莉酸甲酯信号应答基因 THI2.1 的核小体也是ATX1蛋白的作用靶点[5]。拟南
表观遗传调控在植物适应不同生物逆境的过程中 组蛋白乙酰化、甲基化和泛素化等。拟南芥突变体 发挥着重要作用[1]。近几年，越来越多的证据表明， Atelp2 和Atelp3-10 对十字花科黑斑病菌（Pseudomonas
植物抗病性与DNA/RNA甲基化、非编码RNA表达和 syringae pv. maculicola ）等病原菌高度敏感，研究发
胡明瑜，白文钦，潘晓雪，吴 红，雷开荣※ （重庆市农业科学院生物技术研究中心/逆境农业研究重庆市重点实验室，重庆 401329）
摘 要 组蛋白Histone3是表观遗传调控的重要靶蛋白。同一物种中往往有多个Histone3 同源基因，这 些同源基因在生物学功能上是否有差异尚不清楚。本研究对水稻的8个Histone3同源蛋白作了比较，发 现在N端序列差异相对较大。在“秀水03”和“日本晴”中，8个Histone3 同源基因的表达特性相似， 其中LOC_Os06g04030和LOC_Os03g27310在大部分组织器官中组成型表达，而其他Histone3 同源基因 的表达水平较低；部分同源基因在种子、花粉囊和雌蕊等组织器官中特异性高表达。进一步分析这些 同源基因的上游调控序列，发现具有大量的生长调节剂和环境信号调控元件，以及组织特异性表达相 关元件，并且不同基因中的调控元件有一定差别，如在LOC_Os04g34240和LOC_Os06g04030中含有生 长素应答元件，而在LOC_Os05g41080和LOC_Os03g27310中含有赤霉素应答元件。这些结果表明，水 稻Histone3 同源基因不仅编码的氨基酸序列有差异，而且在表达调控上也有较大差别，暗示这些基因 在生物学功能上可能有所差异。 关键词 水稻；组蛋白；OsHistone3；基因表达；表观遗传调控 中图分类号：S511.5；Q78 文献标志码：A DOI：10.19415/ki.1673-890x.2019.31.001