浅谈酵母发酵营养需求

浅谈酵母发酵营养需求
发表时间：2020-03-26T02:22:06.926Z 来源：《建筑细部》2019年第20期作者：肖俊川
[导读] 酵母属于真菌，但是大多数酵母为单细胞，且菌体较一般微生物大，酵母通常以出芽方式进行无性繁殖。

藻类、细菌和原生动物分类的种多大数千个，而酵母目前只有434个种，分属41个属，虽然酵母种的数量只有很小一部分，但是在世界文明发展过程中，特别是在过去传统酿造行业对人类做出了巨大的贡献。

肖俊川
佛山市海天（高明）调味食品有限公司
摘要：酵母属于真菌，但是大多数酵母为单细胞，且菌体较一般微生物大，酵母通常以出芽方式进行无性繁殖。

藻类、细菌和原生动物分类的种多大数千个，而酵母目前只有434个种，分属41个属，虽然酵母种的数量只有很小一部分，但是在世界文明发展过程中，特别是在过去传统酿造行业对人类做出了巨大的贡献。

酵母与其他生物一样，为了生长和繁殖，必须从环境中吸收利用各种原料，用于细胞合成，本文主要阐述营养物质对酵母生长繁殖影响，一：为酵母提供能量来源的不同碳源的吸收和利用情况；二：无机氮和有机氮源为酵母提供细胞生长合成自身大分子物质；三：生长素、温度和氧气等微量物质，但对酵母细胞生长代谢又具有重要的作用。

对酵母的碳源、氮源、无机盐和生长素的吸收和利用进行阐述，以为酵母发酵所需的培养基提供理论的依据。

关键词：酵母发酵；碳源；氮源；生长素；温度
一．酵母对碳源的吸收及规律
酵母可以利用多种碳水化合物（如单糖、寡糖）及非碳水化合物（如乳酸、多元醇、乙醇等）作为碳源和能源物质。

不同酵母对不同的碳源利用能力不同，然而大多数酵母都能够利用单糖和二糖。

30年代时，kluyver和娄德等人就已经整理发现了酵母利用糖的一般规律：
1.一种酵母如果不能发酵利用葡萄糖，那么其也不能够利用其它糖类。

2.假如一种酵母能够利用葡萄糖，则果糖和甘露糖也能被该酵母利用。

3.如果该酵母可以吸收利用麦芽糖，那么其不能利用半乳糖，反之亦然。

但是克劳森酒香酵母既能利用半乳糖又可利用麦芽糖。

4.酵母能够发酵蔗糖，则其也能发酵半乳糖。

有研究表明，酵母对非碳水化物物的利用，在无氧条件下，酵母通常只能利用少数几种非碳水化合物，但是在通气及有氧的条件下，酵母利用非碳水化合物的种类范围更加广泛。

不同酵母在糖的代谢途径方面有惊人的相似性，厌氧性的利用通过糖酵解途径完成的，此过程在细胞质中进行；好氧性的利用则是三羧酸循环通过呼吸链彻底氧化分解，是在线粒体中进行，然而还有一条普遍存在的葡萄糖降解途径，即己糖单磷酸途径，是酵母菌利用戊糖及戊糖醇的通道，其反应在细胞质中进行。

因此，在酵母发酵过程中，除了考虑不同碳源对酵母生长的影响，还需要考虑氧气在酵母发酵中的作用。

二．酵母对氮源的吸收和利用规律
氮源作为酵母生长的重要营养物质，构成酵母细胞中蛋白质、核酸及其他氮素化合物，可分为有机氮和无机氮。

在酵母中，氨基酸的主要生化功能，在于它是合成蛋白质的原料，而不在于分解提供能量。

因此，氨基酸的生物合成及其调节，将是氨基酸代谢的主要部分。

其中有机氮主要有：氨基酸、嘌呤、酵母粉、胺等有机氮源；无机氮源主要有：氯化铵、硫酸铵、碳酸铵和尿素等。

无机氮源：所有酵母菌都可以利用硫酸铵，但是不同的酵母对于不同的氮源利用喜好不同。

如面包酵母能够在磷酸氢二铵的培养基中生长最好，其次为硫酸铵、磷酸铵、碳酸铵和酒石酸铵，但是氯化铵的效果则一般。

酵母同化无机氮的方式，是使各种无机氮化合物先形成氨，再进入有机体。

因此，酵母能否利用其它形式的无机氮，将取决于转化这些化合物成为氨的酶或酶系的存在与否。

有机氮源：当培养基中有充足的碳源和生长因子时，以单一氨基酸为氮源，我们发现，天门冬氨酸、天门冬酰胺和谷氨酸作为培养基中唯一氮源时，酵母都能够生长良好，而其他氨基酸酵母生长一般，然而当培养基中只有组氨酸、半胱氨酸和赖氨酸为单一氮源时，酵母几乎不生长。

经过对谷氨酸、天门冬氨酸和天门冬酰胺及酵母代谢研究发现，该三种氨基酸在微生物氮源代谢途径中处于中心转运位置，特别是谷氨酸，其前体α-酮戊二酸物质为三羧酸循环途径重要物质，且其他氨基酸的生成大多以谷氨酸加对应氨基酸的酮酸在转氨酶作用下生成。

索恩经过不同氨基酸对酵母生长的影响得出以下4点结论：
1.培养基中含有多种氨基酸优于单一氨基酸，生长在含有2种、3种和8种混合氨基酸培养基中酵母，与生长在单一氨基酸培养基中的酵母，其生长效率分别平均提高20%、28%和30%。

2.当以某些氨基酸为唯一氮源时，酵母不能生长（如赖氨酸），但作为多种氨基酸的组分时，其则被迅速吸收利用。

3.以混合氨基酸（如酪蛋白水解液）为氮源是，与使用单一氨基酸或铵相比，对发酵作用更为有利。

4.对需要吡哆醇的卡氏酵母而言，当培养基中含有几种氨基酸时，与仅含有一种氨基酸相比，其对吡哆醇的敏感性降低。

酿酒酵母不分泌包外蛋白酶，因此外源蛋白质不能够被酵母利用，其只能够利用无机氮、多肽和氨基酸。

酵母对氨基酸的同化机制最主要的为埃利希机制（Ehrlich mechanism），指氨基酸再转氨酶作用下，与α-酮戊二酸间起转氨作用，形成相应的酮酸和谷氨酸。

有的α-酮酸再经脱羧酶作用脱羧，形成少一个碳原子的相应的醛，随后在醇脱氢酶作用下形成相应的醇。

三、生长因子
生长因子在酵母的代谢过程株，作为辅酶的组成，是酶的催化功能所必须要的，能够刺激酵母生长繁殖。

这些生长因子主要有：生物素（维生素H）、泛酸钙（遍多酸钙）、叶酸（维生素BC）、肌醇、核黄素、吡哆醇和硫胺素等。

泛酸是辅酶A的组成，主要参与酰基化反应；硫胺素以焦磷酸硫胺素TPP的形式，参与丙酮酸脱羧反应和己糖单磷酸途径的分子重排反应；吡哆醇以磷酸吡哆醇的形式，参与一碳化合物的转移，如转甲基作用等。

酵母菌对各种生长素的要求是不同观点额，最普遍需要的生长素是生物素，最普遍不需要的是核黄素和叶酸。

已知产朊假丝酵母和异常汉逊酵母能在无维生素的合成培养基中健康生长，它们能合成自身所需要的全部生长素。

生长素对酵母菌生长的影响有两种情况，一种是绝对需要，另一种是相对需要。

对绝对需要的生长素而言，当培养基中缺失该生长素时，培养时间不论多长，酵母都不能生长。

而所谓相对需要的生长素，是指酵母菌治安缺失该生长素时仍能缓慢的生长，如果加入该生长素则能快速生长。

在面包酵母和酒精酵母生长过程中，人们首先发现生物能够促进其生长，后来研究发现所有顶面啤酒酵母和底面啤酒酵母，以及大量的其他酵母菌都需要生物素。

生物素是酵母羧化酶和转氨酶的活性部分。

它与特殊的载体蛋白质结合生成生物素载体蛋白，然后再酶作用下羧酸化，再由转羧基酶继续传递至受体。

当酵母生长在缺乏生物素的培养基中时，这些羧化酶的活性降低，从而影响到酵母细胞代谢的许多途径。

除此之外，泛酸、硫胺素和肌醇吡哆醇等这些生长因子对酵母生长代谢也起着重要作用。

四、温度与氧气对酵母影响
酵母菌因所处的环境的不同，其形态、生理、生长及繁殖等也有所不同，其中温度和氧气对酵母生长的影响尤为重要。

通常绝大多数酵母都能在20~25℃条件下生长，在酵母最适生长温度下酵母可以快速繁殖。

温度除了影响酵母生长繁殖时，不同温度能够影响酵母细胞中的酶活，因此，当我们需要酵母发酵累积某种代谢产物时可通过调控发酵温度来控制酵母的代谢，此时，产物最适发酵温度与酵母最适生长温度则往往不同，所以可以根据需求来控制发酵过程中的温度。

除了温度，氧气对酵母生长也至关重要。

酵母大多可在有氧或缺氧条件下生长，氧气对酵母的一影响主要是影响酵母细胞中的酶的活性，通过促进代谢过程中酶的形成和对酶的抑制而控制酵母代谢的能量流向。

在酵母生长发酵过程中，不同酵母菌除了受碳源、氮源、生长因子影响外，温度和氧气等也常常影响酵母生长代谢。

另外，可根据发酵的目的：获得生物量或者代谢产物，控制不同营养条件及培养条件而来达到自己目的。

参考文献：
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