基于科学史的摩尔根果蝇杂交实验再探究

基于科学史的摩尔根果蝇杂交实验再探究人教版高中生物学必修2第2章第2节“基因在染色体上”的主要内容是摩尔根如何通过实验巧妙的证明“基因在染色体上”。通过实际听课及对本节课教学案例的搜集与分析，发现在实际教学过程中存在一些问题。本文在梳理常见问题的基础上，对科学史进行了深入挖掘，为一线教师更好的开展基于科学史的实验教学提供思路和借鉴。

1 摩尔根果蝇杂交实验教学中存在的问题

1.1 对果蝇杂交实验的历史路径认识不清晰

新教材P31（旧教材P29）描述“后来他们又通过测交等方法，进一步验证了这些解释”。

但教材并未说明摩尔根做了哪些测交，导致教师在讲授这部分内容时，忽略科学史发展的真正路径，错误的从已知出发，引导学生做出假设进行推断。比如，介绍完摩尔根的果蝇杂交实验现象后，就让学生尝试按照①眼色基因仅位于Y染色体上；②眼色基因仅位于X染色体上；③眼色基因位于X、Y染色体的同源区段上的3种假设在染色体上标注基因（如W表示X染色体上的红眼基因，w表示X染色体上的白眼基因），解释摩尔根的实验现象。

实际上，摩尔根在实验过程中并未面临过这样的问题，并不存在同时提出这三种假设然后一一排除，最终保留正确假设的过程。这样做不仅不符合科学史，也造成了推理环节的缺失，让学生对实验本质的理解出现障碍，从而使这个知识点成为学生学习的难点。

1.2 对教材理解不透彻，缺乏科学思维的引导

教师之所以对实验的真实过程认识不清晰，有一个重要原因就是对教材中的某些关键表述没有深入理解。比如新教材P31“由于白眼的遗传和性别相联系，而且与X 染色体的遗传相似，于是摩尔根及其同事设想.....”，通过什么实验确定白眼的遗传一定与性别相联系呢？何为与X染色体的遗传相似？这句话的背后是摩尔根做出假设的依据，不能理解这句话的含义，就会出现上述的第一个问题。

再比如，不乏有教师在讲本实验的测交实验时，单纯的以验证“控制眼色的基因位于X染色体上”为目的，错误的认为：如果用F1中的红雌与白雄测交，那么后代出现的四种表现型（红眼雌蝇，白眼雌蝇，红眼雄蝇，白眼雄蝇）的比例为1：1：1：1，是不能判断眼色基因与X染色体的关系，所以摩尔根的测交实验并没有这一组。

实际上这样的观点是将问题转化为：基因到底在常染色体还是性染色体上。这是有违摩尔根的初衷的，摩尔根真正的意图是想要通过实验找到基因在染色体上的证据，来验证自己对萨顿观点的怀疑是否正确。测交1结果与预测一致，可以证明基因在染色体上随着减数第一次分裂发生分离。因此在教师用书（旧）的第58页中描述到：“子一代红眼雌果蝇与白眼雄果蝇交配......后代......比例是1：1：1：1。摩尔根圆满地说明了他的实验结果”。

2 摩尔根果蝇杂交实验的真实历程

2.1 摩尔根果蝇杂交实验的背景

1865年，孟德尔提出了两条遗传学基本定律，但是他的工作并没有被世人理解，30多年后才重新被人们所认识；1891年，科学家描述了形成精子和卵细胞的减数分裂全过程；1903年，萨顿在《遗传的染色体》一书中提到：成对的染色体的行为，特别是它们在形成配子过程时的分离，是孟德尔遗传规律的物质基础；1909年，约翰逊给孟德尔的“遗传因子”重新起名为基因，并提出表现型和基因型的概念；1910年，摩尔根得到了白眼果蝇。

摩尔根称自己为实验生物学家，他不喜欢思辨式的讨论，而是主张一切结论皆应以实验结果为依据，他对孟德尔和萨顿的学说持怀疑态度。他一直琢磨着设计一个实验，看看生物的遗传和染色体到底有什么关系，基因又是怎么回事（教材p30）。

事实上，只有在成对的相对性状被追踪的时候，才可能研究孟德尔式遗传，所以在摩尔根实验室以果蝇为遗传研究材料时，他想尽办法增加果蝇突变的可能性，希望可以产生性状变异，从而与正常（即野生型）果蝇构成相对性状，作为杂交试验材料，终于得到了一只白眼果蝇，并将白眼基因流传下来。

2.2 “假说-演绎”探究还原实验路径

教材在P7明确提到了假说演绎法，事实上该方法也是摩尔根在研究中贯穿使用的方法。该方法的大致步骤是：在观察和分析的基础上提出问题以后，通过推理和想象提出解释问题的假说，根据假说进行演绎推理，再通过实验检验演绎推理的结论，如果相符，则说明假说正确，反之则错误（图1）。

2.2.1 探究1：为什么F1都是红眼果蝇？

（1）观察事实：将突变的白眼果蝇与野生红眼雌性进行杂交，发现F1雌雄都是红眼（图2）。

（2）提出问题：为什么F1全部是红眼果蝇？

（3）提出假说：红眼基因是显性基因，白眼是隐性基因，F1是杂合子（摩尔根当时并不认同孟德尔，所以利用孟德尔遗传定律对该现象的解释只能是一种假说，要验证其是否正确，还需要未知实验的预测）。

（4）演绎推理：如果按照孟德尔分离定律，F1是杂合子，其自交应该会出现性状分离，并且显性与隐性比例为3：1。

（5）实验验证：F1红眼雌、雄果蝇相互交配后，所得F2中红眼3470只、白眼782只，可以认为大体上接近于孟德尔分离定律的3：1，且白眼均为雄性。摩尔根立即写成以“果蝇的限性遗传”为题的论文并发表在1910年7月的《科学》杂志上。

结论：果蝇的眼色遗传表现符合分离定律，表明果蝇的红眼和白眼是受一对等位基因控制的。

2.2.2 探究2：白眼果蝇是否只与雄性相关？

（1）观察事实：探究1中F2虽然比例符合一对等位基因的分离比，但是与孟德尔不同的是有白眼性状的只有雄性。

（2）提出问题：白眼基因是否只和雄性有关？

（3）提出假说：白眼基因不只与雄性有关。

（4）演绎推理：如果白眼性状不只和雄性有关，那么亲本中的白眼雄蝇可以将自己的白眼基因传给F1和F2的红眼雌蝇，所以可以通过观察F1红眼雌蝇与白眼雄蝇的相互交配能否获得白眼雌蝇来确定。

（5）实验验证：F1红眼雌蝇与白眼雄蝇的相互交配获得白眼雌蝇（图3）。

结论：果蝇的白眼眼色与雌雄都有关。

2.2.3 探究3：为什么F2白眼只有雄性？

（1）观察事实：既然白眼基因雌雄中都可能有，而在探究1中，F2的白眼只有雄性。

（2）提出问题：F2的白眼为什么只有雄性？

（3）提出假说：基因位于与性别决定相关的性染色体上（在摩尔根之前的20世纪初，一些生物学家已经发现了性染色体的存在，并对果蝇染色体的组成有一定了解，对减数分裂的整个过程也描述的比较清楚，他们发现性别不同，性染色体的组成也不同，所以当某一个性状表现出对性别的偏好时，就考虑它是不是在与性别相关的染色体上）。

按照白眼基因位于X染色体上的假说试图解释探究1的整个过程，发现能够解释，说明假说合理。但这并不代表该假说是正确的，要证明假说正确与否，还需通过实验检验推理的结论。